Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Возрастная физиология р1

.pdf
Скачиваний:
24
Добавлен:
13.02.2015
Размер:
2.2 Mб
Скачать

Пресинаптическая часть синапса находится на нервном окончании. Нервные окончания имеют вид пуговок, колечек или бляшек. Каждая синаптическая пуговка покрыта пресинаптической мембраной.

Постсинаптическая мембрана находится на теле или дендритах нейрона, к которому передается нервный импульс. В постсинаптической области находится большое скопление митохондрий.

Строение синапса представлено на рис. 3.

Рис. 3. Строение синапса Возбуждение через синапс передается химическим путем с помощью медиатора. Он находится в синаптических

пузырьках расположенных в синаптической бляшке. В разных синапсах - разные медиаторы. Чаще всего встречаются такие медиаторы, как - ацетилхолин, адреналин, норадреналин, глицин, гамма-аминомасленная кислота.

Классификация

синапсов

Возбудительные

синапсы

Содержат возбудительные медиаторы:

ацетилхолин, адреналин, норадреналин

Тормозные

синапсы

Содержат тормозные медиаторы: глицин,

гамма-аминомасленная кислота

На каждой нервной клетке имеется множество возбудительных и тормозных синапсов, что создает условия для различного характера ответа на пришедший сигнал. На ранних этапах развития ЦНС сначала формируются возбудительные, а затем тормозные синапсы.

2.3.Рефлекс как основная форма нервной деятельности.

2.3.1.Понятие рефлекса.

Рефлекс-

ответная реакция организма на раздражение из внешней среды, осуществляемая ЦНС

Благодаря рефлекторной деятельности организм способен быстро реагировать на различные изменения внутренней и внешней среды.

Рефлексы

Врожденные (безусловные)

Приобретенные (условные)

2.3.2.Рефлекторная дуга.

Во всех органах тела располагаются нервные окончания, чувствительные к раздражителям - рецепторы. Они различны по строению, местоположению и функциям.

Классификация рецепторов по месту расположения

11

Экстерорецепторы воспринимают

 

Интерорецепторы расположены

 

Проприорецепторы находятся в

раздражения из внешней среды, к

 

в тканях внутренних органов и

 

мышцах, сухожилиях и суставах и

ним относятся воспринимающие

 

воспринимают изменения

 

воспринимают сокращения и

клетки сетчатки глаза, рецепторы

 

внутренней среды организма, к

 

растяжения мускулатуры, то есть

вкуса, обоняния

 

ним относятся рецепторы сердца,

 

сигнализируют о положении и

 

 

печени, почек, кровеносных

 

движениях тела

 

 

сосудов,…

 

 

Под действием раздражителя в рецепторах возникает возбуждение из рецепторов передается в ЦНС по центростремительным нервным волокнам. В ЦНС за счет вставочных нейронов рефлекс из узкоместного акта превращается в целостную деятельность нервной системы. В ЦНС происходит обработка поступивших сигналов и передача импульсов на центробежные нервные волокна.

Исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса - эффектор.

Рефлекторная дуга-

путь, по которому проходят нервные импульсы от рецептора к исполнительному органу ее, части связаны между собой с помощью синапсов

Рефлекторная реакция- передача импульса в различные отделы мозга с помощью групп нейронов при любом рефлекторном акте.

Рефлекторный акт - координированная реакция всего организма.

Принцип обратной связи - между ЦНС и рабочими органами существуют как прямые, так и обратные связи.

В состав рефлекторной дуги входят рецепторы, воспринимающие раздражение, их отросткиафферентные нервные волокна, несущие возбуждение к центральной нервной системе, нейроны и синапсы, передающие импульсы к эффекторным нейронам, эфферентные нервные волокна, проводящие импульсы от центральной нервной системы на периферию, и исполнительный орган, деятельность которогоменяется в результатерефлекса.

Простейшая рефлекторная дуга может быть образованна всего двумя нейронами - рецепторным и эффекторным, между которыми имеется только один синапс. Такую рефлекторную дугу называют двухнейронной и моносинаптической. Рефлекторные дуги, которые включают в себя большее число нейронов (не один, а несколько вставочных), называют многонейроннымииполисинаптическими.

Ри с. 8. Рефлекторная дуга:

а- моносинаптическая, б - дисинаптическая

2.3.3.Возбуждение и торможение в ЦНС.

1.Возбуждение в ЦНС:

ВЦНС возможно только односторонне проведение возбуждения - от окончания аксона, где освобождается медиатор к

постсинаптической мембране.

В синапсах отмечает замедление проведения возбуждения примерно в 200 раз по сравнению со скоростью проведения возбуждения в нервном волокне. Это связано с при передаче нервного импульса через синапс затрачивается время на выделение медиатора нервным окончанием в ответ на пришедший нервный импульс и на диффузию медиатора через синаптическую щель к постсинаптической мембране, на возникающие под влиянием этого медиатора возбуждающего постсинаптического потенциала.

2. Торможение в ЦНС:

 

Явление торможения в ЦНС было, открыло русским физиологом

И.М. Сеченовым.

Опыт И.М. Сеченова: у лягушки перерезали головной мозг на уровне зрительных бугров и удаляли полушария вместе разреза. Задние лапки лягушки опускали в слабый раствор серной кислоты и определяли время рефлекса «одергивания лапки». Ели на разрез зрительных бугров клали кристалл поваренной соли, то время возникновения рефлекса «одергивания лапки» значительно увеличивалось.

И.М. Сеченов объяснял это явление наличием в области зрительных бугров нервных центров оказывающих тормозящее влияние на рефлекс «одергивания лапки», позже было доказано, что торможение имеет место в деятельности всех отделов ЦНС. Торможение участвует в осуществлении любого рефлекторного акта.

3. Взаимодействие процессов возбуждения и торможения:

На воздействия внешней и внутренней среды организм реагирует как единое целое. Объединение деятельности различных систем организма в единое целое (интеграция) и согласование, взаимодействие, ведущее к приспособлению организма к различным условиям среды (координация), связаны с деятельностью ЦНС.

12

Процессы иррадиации и индукции в ЦНС:

Иррадиация - распространение возбуждения в ЦНС. Она возможна благодаря деятельности различных отростков центростремительных нервных клеток, вставочных нейронов связывающих различные участки ЦНС. В процессе дифференцирования раздражителя торможение ограничивает иррадиацию возбуждения. В результате возбуждение концентрируется в определенных группах нейронов. Вокруг возбужденных нейронов возбудимость падает и она приходят в состояние торможенияэто явление одновременной отрицательной индукции. В нейронах, которые были возбуждены, возникает торможение и наоборот, после торможения в тех же нейронах возникает возбуждениеэто явление последовательной индукции.

СТРОЕНИЕ, РАЗВИТИЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ОТДЕЛОВ ЦНС.

3.1.СПИННОЙ МОЗГ.

Спинной мозг представляет собой длинный тяж. Он заполняет полость позвоночного канала и имеет сегментарное строение, соответствующее строению позвоночника. В центре спинного мозга расположено серое веществоскопление нервных клеток, окруженное белым веществом, образованное нервными волокнами (рис. 4). В спинном мозге находятся рефлекторные центры мышц туловища, конечностей и шеи. Спинной мозг осуществляет и проводниковую функцию.

Функции нервных волокон спинного мозга

Образуют проводящие пути

 

Устанавливают связь между

 

Проводят импульсы в восходящем и

спинного мозга

 

различными частями ЦНС

 

нисходящем направлениях

 

 

 

 

 

Деятельность спинного мозга подчинена координирующему влиянию головного мозга. Обеспечивая осуществление жизненно важных функций, спинной мозг развивается раньше, чем другие отделы нервной системы. На ранних стадиях развития плода спинной мозг заполняет всю полость позвоночного канала. Затем позвоночный столб обгоняет в росте спинной мозг, и к моменту рождения он заканчивается на уровне третьего поясничного позвонка. У новорожденных длина спинного мозга 14-16 см, к 10 годам она удваивается, в толщину спинной мозг растет медленно.

Рис. 4. Поперечный разрез спинного мозга.

1 -серое вещество; 2 - белое вещество; 3 - задний корешок (чувствительный) спинномозгового нерва; 4 - спинномозговые нервы; 5 - спинномозговой ганглий; 6 - передний корешок (двигательный) спинномозгового нерва; 7 - задний канатик; 8 - задний рог; 9 - боковой канатик; 10 - передний рог; 11 -передний канатик.

3.2.ГОЛОВНОЙ МОЗГ.

Отделы головного мозга

Задний

Средний

Передний

мозг

мозг

мозг

Задний мозг является непосредственным продолжением спинного мозга. Он включает продолговатый мозг, мост и мозжечок.

Продолговатый мозг играет важную роль в осуществлении жизненно важных функций. В нем расположены центры регуляции дыхания, сердечно-сосудистой системы и деятельности внутренних органов. На уровне моста находятся ядра черепно-мозговых нервов, через него проходят нервные пути, соединяющие вышележащие отделы с продолговатым и спинным мозгом. Позади моста расположен мозжечок, его основная функция - координация движений, поддержание позы и равновесия.

Средний мозг включает ножки мозга, четверохолмие и ряд скоплений нервных клеток (ядер). В области четверохолмия расположены первичные центры зрения и слуха. Ядра (черная субстанция и красное ядро) играют важную роль в

13

координации движений и регуляции мышечного тонуса. В среднем мозге расположена так называемая сетчатая, или ретикулярная, формация. В ее состав входят клетки, аккумулирующие информацию от афферентных путей. Восходящие пути от клеток ретикулярной формации идут во все отделы коры больших полушарий, оказывая тонические активирующие влияния. Это так называемая неспецифическая активирующая система мозга. Она отвечает за бодрствование, организацию непроизвольного внимания и поведенческих реакций.

Передний мозг состоит из промежуточного мозга и больших полушарий. Промежуточный мозг включает: таламус (зрительный бугор) и гипоталамус (подбугровая область).

Гипоталамус регулирует функции вегетативной нервной системы. Совместно с железой внутренней секреции - гипофизом - обеспечивает нервную регуляцию эндокринной функции. Гипоталамус принимает участие в регуляции температуры тела, водного обмена, обмена углеводов, в формировании основных биологических мотиваций (голод, жажда, половое влечение), а также положительных и отрицательных эмоций, обеспечивает приспособительное поведение. Ядра гипоталамуса участвуют во многих сложных поведенческих реакциях (половые, пищевые, агрессивнооборонительные).

Таламус - это многоядерное образование, связанное двусторонними связями с корой больших полушарий. В его состав входят три группы ядер:

Релейные ядра передают зрительную, слуховую, кожно-мышечно-суставную информацию в соответствующие проекционные области коры больших полушарий.

Ассоциативные ядра связаны с деятельностью ассоциативных отделов коры больших полушарий.

Неспецифические ядра оказывают активизирующее влияние на кору больших полушарий.

Центростремительные импульсы от всех рецепторов организма (за исключением обонятельных), прежде чем достигнут коры головного мозга, поступают в ядра таламуса. Здесь поступившая информация перерабатывается, получает эмоциональную окраску и направляется в кору больших полушарий.

Большие полушария головного мозга у взрослого человека составляют 80 % массы головного мозга. Они соединены пучками нервных волокон, образующих мозолистое тело. В глубине больших полушарий расположена старая кора - гиппокамп, являющийся одной из структур лимбической системы.

В настоящее время среди исследователей сформировалось представление о том, что старая кора совместно с миндалевидным ядром, некоторыми ядрами гипоталамуса и частью таламических ядер представляет собой единую функциональную систему. Эту системуназвалилимбической системой(от лат. limbкайма).

ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

Группы структур головного мозга

Перваягруппа

 

Втораягруппа

 

Третьягруппа

Это филогенетически

 

Этообластикоры,филогенетическиболеемолодые.

 

 

наиболее древниеобразования

 

 

 

 

коры.

 

 

 

 

гиппокамп,

грушевиднаядоля,

обонятельные луковицы,

обонятельный

бугорок

лимбическая кора (медиальная часть коры, включающая в себя поясную, субкаллозальную и парагиппокампальную извилины),

пресубикулума.

миндалина,

перегородка,

гипоталамус,

передниеядраталамуса,

центральное серое веществосреднегомозга.

Лимбическая система участвует в управлении вегетативными функциями, регулирует мотивационную сферу, эмоциональное и инстинктивноеповедение(пищевое, половое, оборонительное) высших животных.

Основной структурой больших полушарий является новая кора (неокортекс), покрывающая их поверхность. Все отделы головного мозга объединены двусторонними связями (рис.5).

Рис. 5. Головноймозг, сагиттальныйразрез.

14

1 -мозолистое тело; 2 - свод; 3 - таламус; 4 - крыша среднего мозга; 5 - водопровод среднего мозга; 6 - ножка мозга; 7 желудочек; 8 - мост; 9 - мозжечок; 10 - продолговатый мозг; 11 - сосцевидное тело; 12 - гипофиз; 13 - зрительный перекрест. Полушарие большого мозга: a - теменная доля; б - затылочная доля; в - височная доля; г - лобная доля.

3.3.СТРОЕНИЕ КОРЫ БОЛЬШИХПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА.

Кора больших полушарий представляет собой тонкий слой серого вещества на поверхности полушарий. В процессе эволюции поверхность коры интенсивно увеличивалась за счет появления борозд и извилин. Общая площадь поверхности коры у взрослого человека достигает 2200-2600 см2. Толщина коры в различных частях полушарий колеблется от 1,3 до 4,5 мм. В коре насчитывается от 12 до 18 млрд. нервных клеток. Отростки этих клеток образуют огромное количество связей, что создает условия для обработки и хранения информации. В коре каждого из полушарий выделяют четыре доли - лобную, теменную, височную и затылочную. Каждая из этих долей содержит функционально различные корковые области (рис.6).

 

 

КОРКОВЫЕ ОБЛАСТИ

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Проекционные сенсорные зоны

 

Моторная кора

 

Ассоциативные области

Они включают первичные и

 

Она расположена в каждом полушарии

 

Они отвечают за

 

вторичные корковые поля,

 

головного мозга и занимает задние

 

формирование

 

принимают и обрабатывают

 

отделы лобной доли, осуществляет контроль и

 

познавательной деятельности

информацию от органов чувств.

 

управление двигательными действиями

 

и психических

фун-

К их числу относятся зрительная

 

противоположной стороны тела.

 

кций.

 

кора, расположенная в затылочной

 

 

 

В задневисочной области

доле, слуховая - в височной,

 

 

 

находится центр Вернике

соматосенсорная - в теменной доле.

 

 

 

отвечает за восприятие

 

 

 

 

речевых сигналов.

 

 

 

 

 

В нижних отделах лобной

 

 

 

 

области коры находится

 

 

 

 

центр Брока, связанный с

 

 

 

 

произнесением речи.

Рис. 6. Проекционные, ассоциативные и моторные области коры больших полушарий

3.4.СОЗРЕВАНИЕ ГОЛОВНОГО МОЗГА В ОНТОГЕНЕЗЕ.

Созревание мозга в онтогенезе

Внутриутробный

период

В этом периоде первыми начинают формироваться продолговатый мозг, ядра среднего и промежуточного мозга, т.к. они отвечают за функционирование жизненно важных органов (дыхания, пищеварения,…).

Постнатальный

период

В этом периоде происходит созревание коры больших полушарий. К моменту рождения кора больших полушарий имеет такой же тип строения, что и взрослых. Однако поверхность коры значительно увеличивает после рождения за счет появления борозд и извилин. Наиболее рано происходит созревание проекционно-сенсорной и моторной коры к 3 годам. Ассоциативная кора созревает к 7 годам, однако, дифференцировка нервных клеток в ней происходит вплоть до подросткового возраста. Наиболее поздно созреваю лобные отделы коры. Постепенность созревания коры головного мозга определяет возрастные поведенческие реакции детей и подростков.

15

3.5.ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Вегетативная нервная система регулирует работу внутренних органов, обмен веществ. К ней относятся нервные центры продолговатого мозга, гипоталамуса и лимбической системы, импульсы из которых поступают к внутренним органам через волокна и узлы вегетативной нервной системы (рис. 7).

Вегетативная нервная система иннервирует гладкую мускулатуру внутренних органов, кровеносных сосудов и кожи, мышцу сердца и железы.

Путь от центра до иннервируемого органа в вегетативной нервной системе состоит из двух нейронов. Это типичный признак вегетативной нервной системы. Волокна вегетативной нервной системы выходят из ядерных образований ЦНС и обязательно прерываются в периферических вегетативных нервных узлах - ганглиях, образуя синапсы на нейронах, расположенных в этих ганглиях. Эти волокна называются преганглионарными или предузловыми. Отростки клеток, образующих периферические вегетативные ганглии, направляются к внутренним органам; это постганглионарные,

или послеузловые, волокна.

Волокна вегетативной нервной системы обладают сравнительно низкой возбудимостью, скорость распространения импульсов по ним также невелика.

Функции вегетативной нервной системы.

Большинство внутренних органов обладают двойной иннервацией: к каждому из них подходят два нерва - симпатический

ипарасимпатический. На многие органы симпатический и парасимпатический нервы оказывают противоположное влияние.

Например: симпатический нерв ускоряет и усиливает работу сердца, а парасимпатический (блуждающий) тормозит;

парасимпатический нерв вызывает сокращение кольцевой мускулатуры радужной оболочки глаза и в связи с этим сужение зрачка, а симпатический нерв вызывает расширение зрачка (сокращение радиальной мускулатуры радужной оболочки).

Отделы вегетативной нервной системы

Парасимпатический

 

Симпатический

Симпатическая часть вегетативной нервной системы способствует интенсивной деятельности организма, особенно в экстремальных условиях, когда нужно напряжение всех его сил. Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы - система «отбоя», она способствует восстановлению истраченных организмом ресурсов.

Рефлекторные реакции поддержания кровяного давления на относительно постоянном уровне, теплорегуляции, учащения и усиления сердечных сокращений при мышечной работе и многие другие функции связаны с деятельностью вегетативной нервной системы.

Все отделы вегетативной нервной системы подчинены высшим вегетативным центрам, расположенным в промежуточном мозге. К центрам вегетативной нервной системы приходят импульсы от ретикулярной формации ствола мозга, мозжечка, подкорковых ядер и коры больших полушарий.

Вегетативная нервная система созревает на ранних этапах развития, так как обеспечивает осуществление жизненно важных функций организма. Однако к моменту рождения влияния симпатической и парасимпатической систем еще недостаточно сбалансированы, повышенная активность симпатической системы определяет более частый пульс новорожденных. В процессе развития ребенка усиливаются влияния высших отделов ЦНС, соответственно совершенствуется приспособительный регулирующий характер воздействия вегетативной нервной системы на деятельность внутренних органов.

Рис. 7. Схема вегетативной нервной системы

А-парасимпатическийотдел;Б-симпатическийотдел

16

ЛЕКЦИЯ 2. ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ. ИНТЕГРИРОВАННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГА И СИСТЕМНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПРИСПОСОБИТЕЛЬНЫХ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ. УЧЕНИЕ И.П. ПАВЛОВАО ТИПАХ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Высшая нервная деятельность и ее возрастные особенности. Условные и безусловные рефлексы. 1. Отличия условных рефлексов от безусловных:

Безусловные рефлексы - врожденные реакции организма, они сформировались и закрепились в процессе эволюции и передаются по наследству.

Условные рефлексы возникают, закрепляются, угасают в течение жизни и являются индивидуальными.

Безусловные рефлексы обязательно возникают, если на определенные рецепторы подействуют адекватные раздражители.

Условные рефлексы для своего образования требуют специальных условий, они могут образовываться на любые раздражители (оптимальной силы и длительности) с любого рецептивного поля.

Безусловные рефлексы относительно постоянны, стойки, неизменны и сохраняются в течение всей жизни.

Условные рефлексы изменчивы и более подвижны.

Безусловные рефлексы могут осуществляться на уровне спинного мозга и ствола мозга.

Условные рефлексы являются функцией коры больших полушарий, реализуемой с участием подкорковых структур.

Безусловные рефлексы могут обеспечить существование организма только на самом раннем этапе жизни.

Приспособление организма к постоянно меняющимся условиям среды обеспечивается вырабатывающимися в течение всей жизни условными рефлексами.

Условные рефлексы изменчивы. В процессе жизни одни условные рефлексы, утрачивая свое значение, угасают, другие вырабатываются.

2.Биологическое значение безусловных рефлексов.

Организм рождается с определенным набором безусловных рефлексов. Они обеспечивают поддержание жизнедеятельности организма в относительно постоянных условиях существования. К ним относятся безусловные рефлексы:

пищевые - жевание, сосание, глотание, отделение слюны, желудочного сока и др.,

оборонительные - отдергивание руки от горячего предмета, кашель, чихание, мигание при попадании струи воздуха в глаз и др.,

половые рефлексы - осуществление полового акта, выкармливание и уход за потомством,

терморегуляционные,

дыхательные,

сердечно-сосудистые,

поддерживающие постоянство внутренней среды организма (гомеостаз) и др.

3.Биологическое значение условных рефлексов.

Условные рефлексы обеспечивают более совершенное приспособление организма к меняющимся условиям жизни. Они способствуют нахождению пищи по запаху, своевременному уходу от опасности, ориентировке во времени и пространстве.

4.Условия образования условного рефлекса.

Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных. Для образования условного рефлекса нужны определенные условия. Прежде всего, нужен условный раздражитель, или сигнал. Условным раздражителем может быть любой раздражитель из внешней среды или внутренней среды организма.

Например:

в лаборатории И. П. Павлова в качестве условных раздражителей применяли вспыхивание электрической лампочки, звонок, бульканье воды, раздражение кожи, вкусовые, обонятельные раздражители, звон посуды, вид горящей свечи и пр.;

условные рефлексы на время вырабатываются у человека при соблюдении режима труда, приема пищи в одно и то же

время, постоянном времени отхода ко сну.

Чтобы выработать условный рефлекс, условный раздражитель надо подкреплять безусловным раздражителем, т. е. таким, который вызывает безусловный рефлекс. При образовании условного рефлекса условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного раздражителя (обычно на 1—5 с).

Условный рефлекс можно выработать, сочетая индифферентный раздражитель с ранее выработанным условным рефлексом - это условные рефлексы второго порядка, тогда подкреплять индифферентный раздражитель надо условным раздражителем первого порядка.

Например:

Звон ножей в столовой вызовет отделение слюны у человека лишь в том случае, если этот звон один или несколько раз подкреплялся едой. Звон ножей и вилок в нашем случае является условным раздражителем, а безусловным раздражителем, вызывающим слюноотделительный безусловный рефлекс, является пища.

Вид горящей свечи может стать сигналом к отдергиванию руки у ребенка лишь в том случае, если хотя бы один раз вид свечи совпал с болью от ожога.

5.Механизм образования условного рефлекса.

Образование условного рефлекса связано с установлением временной связи между двумя группами клеток коры: воспринимающими условное и воспринимающими безусловное раздражение. Эта связь становится тем прочнее, чем чаще одновременно возбуждаются оба участка коры. После нескольких сочетаний связь оказывается настолько прочной, что при действии одного лишь условного раздражителя возбуждение возникает и во втором очаге.

Вначале индифферентный раздражитель, если он является новым и неожиданным, вызывает общую генерализованную

1

реакцию организма - ориентировочный рефлекс. Генерализованная реакция организма вызывает в организме двигательную реакцию (общее вздрагивание, поворот глаз, ушей в сторону раздражителя), учащение дыхания, сердцебиение,

генерализованные изменения электрической активности мозга - альфа-ритм сменяется быстрыми колебаниями (бетаритм). При повторении раздражителя, если он не становится сигналом к определенной деятельности, ориентировочный рефлекс угасает.

Например: если собака впервые услышит звонок, она на него даст общую ориентировочную реакцию, но слюны при этом отделяться не будет. Подкрепим теперь звучащий звонок едой. При этом в коре больших полушарий возникнут два очага возбуждения - один в слуховой зоне, а другой в пищевом центре (это участки коры, которые возбуждаются под влиянием запаха, вкуса еды). После нескольких подкреплений звонка едой в коре больших полушарий между двумя очагами возбуждения возникнет (замкнется) временная связь.

В установлении временных связей важная роль принадлежит следующим путям: кора - подкорка - кора. Центростремительные импульсы от условного раздражителя через таламус и неспецифическую систему (гиппокамп, ретикулярная формация) поступают в соответствующую зону коры. Здесь они перерабатываются и по центробежным путям достигают подкорковых образований, откуда импульсы приходят снова в кору, но уже в зону безусловного рефлекса.

Другая точка зрения о механизме условного рефлекса основывается на принципе доминанты А. А. Ухтомского.

В нервной системе имеются господствующие очаги возбуждения - доминантные очаги. Доминантный очаг имеет свойство притягивать к себе возбуждение, поступающее в другие нервные центры, и за счет этого усиливаться.

Например: при голоде в соответствующих участках центральной нервной системы возникает стойкий очаг с повышенной возбудимостью - пищевая доминанта. Если голодному щенку дать лакать молоко и одновременно начать раздражать лапу электрическим током, то щенок не отдергивает лапу, а начинает лакать с еще большей интенсивностью. У сытого щенка раздражение лапы электрическим током вызывает реакцию ее отдергивания.

При образовании условного рефлекса очаг стойкого возбуждения, возникший в центре безусловного рефлекса, «притягивает» к себе возбуждение, возникшее в центре условного раздражителя. По мере сочетаний этих двух возбуждений образуется временная связь.

6.Торможение условных рефлексов.

Описано два типа торможения условных рефлексов - внутреннее и внешнее.

Безусловное, или внешнее, торможение - когда в коре больших полушарий при осуществлении условного рефлекса возникает новый, сильный очаг возбуждения, не связанный с данным условным рефлексом. В основе этого торможения лежит явленье отрицательной индукции.

Например: если у собаки был выработан условный слюноотделительный рефлекс на звук звонка, то включение яркого света при звуке звонка у этой собаки тормозит ранее выработанный рефлекс слюноотделения.

К внешнему торможению относят и запредельное торможение. Оно проявляется при чрезмерном увеличении силы или времени действия условного раздражителя. При этом условный рефлекс ослабевает или полностью исчезает. Это торможение имеет охранительное значение, так как защищает нервные клетки от раздражителей слишком большой силы или длительности, которые могли бы нарушить их деятельность.

Условное, или внутреннее, торможение. Внутреннее торможение, в отличие от внешнего, развивается внутри дуги условного рефлекса. Если внешнее торможение возникает сразу, как только подействовал тормозящий агент, то внутреннее торможение надо вырабатывать. Угасший условный рефлекс может восстановиться, если мы вновь

подкрепим действие условного раздражителя безусловным.

Например: угасанием можно объяснить временную утрату трудового навыка, навыка игры на музыкальных инструментах.

Угасание условных рефлексов у детей происходит медленнее, чем у взрослых. Именно поэтому трудно отучать детей от вредных привычек. Угасание лежит в основе забывания. Угасание условных рефлексов имеет важное биологическое значение. Благодаря нему организм перестает реагировать на сигналы, утратившие свое значение.

Запаздывание условных рефлексов также относится к внутреннему торможению. Оно развивается, если отставить во времени подкрепление условного раздражителя безусловным.

Например: обычно при выработке условного рефлекса включают условный раздражитель-сигнал (например, звонок), а через 1 - 5 сек. дают пищу (безусловное подкрепление). Когда рефлекс выработан, сразу после включения звонка, без дачи пищи, уже начинает течь слюна.

Теперь поступим так: включим звонок, а пищевое подкрепление постепенно отодвинем во времени до 2 - 3 мин после начала звучания звонка. После нескольких сочетаний звучащего звонка с задержанным подкреплением пищей развивается запаздывание: звонок включается, а слюна теперь будет течь не сразу, а спустя 2 - 3 мин после включения звонка. Из-за не подкрепления на протяжении 2 - 3 мин условного раздражителя (звонка) безусловным (пищей) условный раздражитель в течение времени не подкрепления приобретает тормозное значение.

Запаздывание у детей вырабатывается с большим трудом под влиянием воспитания и тренировки.

Например: первоклассник нетерпеливо тянет руку во время урока, размахивая ею, вставая из-за парты, чтобы его заметил учитель. И только к старшему школьному возрасту, мы отмечаем выдержку, умение сдерживать свои желания, силу воли.

Анализ раздражений состоит в различении, разделении разных сигналов, дифференцировании сходных взаимодействий на организм. Различение сходных условных раздражителей вырабатывается путем подкрепления одних и не подкрепления других раздражителей. Развивающееся при этом торможение подавляет рефлекторную реакцию на неподкрепляемые раздражители. Дифференцировка - один из видов условного (внутреннего) торможения. Дифференцирование вырабатывается у детей уже с первых месяцев жизни.

Например: благодаря дифференцировочному торможению можно выделить сигнально значимые признаки раздражителя из многих окружающих нас звуков, предметов, лиц и т. д.

7.Динамический стереотип - это последовательная цепь условнорефлекторных актов, осуществляющихся в строго определенном, закрепленном во времени порядке и являющихся следствием сложной системной реакции организма на

2

комплекс условных раздражителей. Таким образом, предыдущей деятельностью организм подготавливается к осуществлению последующей. Проявлением динамического стереотипа является условный рефлекс на время, способствующий оптимальной деятельности организма при правильном режиме дня.

Например: прием пищи в определенные часы обеспечивает хороший аппетит и нормальное пищеварение; постоянство соблюдения времени отхода ко сну способствует быстрому засыпанию и, таким образом, более продолжительному сну детей и подростков; осуществление учебной работы и трудовой деятельности всегда в одни и те же часы приводит к более быстрой врабатываемости организма и лучшему усвоению знаний, навыков, умений.

Динамический стереотип является основой образования привычек у человека, формирования определенной последовательности в трудовых операциях, приобретения умений и навыков.

Например: ходьба, бег, прыжки, катание на лыжах, игра на рояле, пользование при еде ложкой, вилкой, ножом, письмо - все это навыки, в основе которых лежит образование динамических стереотипов в коре больших полушарий.

Образование динамического стереотипа лежит в основе режима дня каждого человека. Стереотипы сохраняются долгие годы и составляют основу человеческого поведения. Трудность переделки стереотипов заставляет обращать особое внимание на правильность приемов воспитания и обучения детей с первых лет жизни.

КАЧЕСТВЕННЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА

Учение И. П. Павлова о двух сигнальных системах действительности. Высшая нервная деятельность у человека, так же как и у животных, носит рефлекторный характер. Общими и для животных, и для человека являются анализ и синтез конкретных сигналов, предметов и явлений внешнего мира, составляющих первую сигнальную систему.

Высшая нервная деятельность человека имеет свои качественные особенности. Коллективная трудовая деятельность людей способствовала возникновению и развитию членораздельной речи, которая внесла новое в деятельность больших полушарий головного мозга. Только человеку свойственно высокоразвитое сознание, отвлеченное мышление. У человека в процессе его эволюции возникла вторая сигнальная система. Сигналы второй системы представлены в виде слов, произносимых, слышимых и читаемых. Слово, речевые сигналы могут не только заменять непосредственные сигналы, но и обобщать их, выделять отдельные признаки предметов и явлений, устанавливать их связи.

Возникновение второй сигнальной системы внесло новый принцип в деятельность больших полушарий мозга человека. И. П. Павлов писал, что если наши ощущения и представления, относящиеся к окружающему миру, есть для нас первые сигналы действительности, конкретные сигналы, то сигналы, идущие в кору от речевых органов - это вторые сигналы. Они представляют собой отвлечение от действительности и допускают обобщение. Развитие словесной сигнализации сделало возможным обобщение и отвлечение, что находит свое выражение в понятиях. Вторая сигнальная система социально обусловлена. Вне общества, без общения с другими людьми она не развивается. Первая и вторая сигнальные системы неотделимы друг от друга, они функционируют совместно.

Д/З: Интегративная деятельность мозга самостоятельно по учебнику «Возрастная физиология» автор Безруких.

ИНТЕГРАТИВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГА И СИСТЕМНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПРИСПОСОБИТЕЛЬНЫХ

ПОВЕДЕНЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ Интегративная деятельность мозга. В условиях реального существования организма условный рефлекс является элементом, включенным в сложную целостную деятельность мозга - интегративную деятельность.

Наличие сложной системы внутрикоровых и корково-подкорковых связей создает основу для взаимодействия нервных центров. Интегративная деятельность мозга в каждый момент времени осуществляется структурами мозга, объединенными в динамические системы, обеспечивающие приспособительный характер поведенческих реакций. Учение А. А. Ухтомского о доминанте. А. А. Ухтомский выдвинул представление о наличии доминантного очага возбуждения, создающего в мозгу динамическую констелляцию (объединение) нервных центров - «функциональный орган». Констелляция нервных центров состоит из обширного числа пространственно разнесенных нервных элементов разных отделов ЦНС, временно объединенных для осуществления конкретной деятельности. Отдельные ее компоненты в разные моменты могут образовывать разные динамические констелляции, обеспечивающие выполнение определенных стоящих перед организмом целей и задач. С возрастом доминирующая констелляция нервных центров приобретает, с одной стороны, большую устойчивость, с другой

— большую пластичность. Оба эти свойства играют важную роль в процессе формирования познавательной деятельности. Устойчивость доминирующего возбуждения облегчает возможность обучения и противостоит отвлечению. Пластичность обеспечивает возможность переключения с одной доминирующей деятельности на другую. Доминанта является одним из важнейших свойств нервной системы, определяющих потребности и мотивации как биологические, так и познавательные. Образование доминанты имеет индивидуальные и возрастные особенности. Индивидуальные особенности определяют увлеченность, возможность сосредоточиться на определенном виде деятельности. Возрастные особенности формирования доминанты должны быть учтены в процессе обучения.

Концепция функциональной системы П. К. Анохина. Развивая представление И. М. Сеченова, И. П. Павлова, А. А. Ухтомского о системной организации интегративной деятельности мозга, П. К. Анохин сформулировал концепцию функциональной системы.

Согласно этой концепции в каждый момент времени формируется сложная система, представляющая собой временное объединение рецепторов, нервных элементов различных структур мозга и исполнительных органов.

Структуры, объединенные в функциональную систему, осуществляют ряд важнейших операций. Это прежде всего афферентный синтез информации, поступающей из разных источников и сигнализирующей как о конкретном стимуле, вызывающем реакцию, так и о доминирующих потребностях и биологической мотивации. На основе афферентного синтеза осуществляется принятие решения. В результате принятия решения формируется программа действия, осуществление которой связано с функционированием специального аппарата — акцептора результатов действия, т. е. нейронной модели предполагаемого результата. Осуществление действия приводит к результату, информация о котором по системе обратных

3

связей (обратная афферентация) поступает в высшие отделы ЦНС, где она сравнивается с результатом, запрограммированным в акцепторе действия. Если полученный результат соответствует ожидаемому, т. е. цель достигнута, то сформировавшаяся система перестает функционировать. Таким образом, в сложном поведенческом акте рефлекторная дуга замыкается в рефлекторное кольцо. В естественных условиях жизни организма, в особенности у человека, деятельность обычно начинается с создания плана и программы данной конкретной поведенческой реакции.

ИНТЕГРАТИВНЫЕ ПРОЦЕССЫ В ЦНС КАК ОСНОВА ПСИХИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ Психические процессы, согласно современным представлениям, не локализованы в определенных структурах мозга. Они

формируются на основе системной иерархической организации структур мозга, каждая из которых специализированно участвует в осуществлении определенных операций, а их взаимодействие обеспечивает осуществление целостной функции. Нейрофизиологические механизмы восприятия и их возрастные особенности. Процессу восприятия принадлежит важнейшая роль в обеспечении контактов с внешней средой и в формировании познавательной деятельности. Восприятие — сложный активный процесс, включающий анализ и синтез поступающей информации.

Восуществлении процесса восприятия принимают участие различные области коры, каждая из которых специализированно участвует в операциях приема, анализа, переработки и оценки поступающей информации. В первичных проекционных корковых зонах (корковый конец анализатора, по И. П. Павлову) происходит прием и анализ отдельных признаков сигнала. Во вторичных проекционных зонах информация, поступающая из определенных анализаторов, синтезируется в сложные сенсорные комплексы. В зонах перекрытия анализаторов — ассоциативных областях коры интегрируется возбуждение, приходящее из разных анализаторов, происходит его сличение с эталоном, сформированным на основе прошлого опыта. В этих областях осуществляется комплексная оценка поступающей информации, принимается решение о ее характере. Происходит опознание стимула, определение его значимости.

Постепенность и неодновременность созревания областей коры в процессе онтогенеза определяют существенные особенности процесса восприятия в различные возрастные периоды. Определенная степень зрелости первичных проекционных корковых зон к моменту рождения ребенка создает условие для осуществления на уровне коры больших полушарий приема информации и элементарного анализа качественных признаков сигнала уже в период новорож-денности. Установлено, что новорожденные способны выделять предметы из окружающего фона. Они задерживают взор на одном из элементов предъявляемого изображения.

Втечение первых месяцев жизни усложняется анализ сенсорных стимулов в проекционной коре. В ЭЭГ-исследованиях формирования зрительного восприятия показано значительное усложне К 2—3 месяцам резко увеличивается разрешающая способность зрительного анализатора. Периоды бурного развития зри-

тельной функции отличаются высокой пластичностью, повышенной чувствительностью к факторам внешней среды. Они рассматриваются как сенситивные периоды развития, чувствительные к направленным развивающим воздействиям. Это свидетельствует о необходимости раннего начала сенсорного воспитания.

По определению И. М. Сеченова, новорожденный «видит, но видеть не умеет». Восприятие, создание образа предмета связано с функцией ассоциативных областей. По мере их созревания они начинают включаться в анализ поступающей информации. В раннем детском возрасте до 3—4 лет включительно ассоциативные зоны дублируют функцию проекционной коры. Их вызванные ответы по форме, временным параметрам, реактивности соответствуют ответам проекционной зоны

(см. рис. 16).

Качественный скачок в формировании системы восприятия отмечен после 5 лет. К 5—6 годам заднеассоциативные зоны специализированно вовлекаются в процесс опознания сложных изображений, а в проекционной коре осуществляется более простой анализ, например выделение контура и контраста. В этом возрасте существенно облегчается опознание сложных, ранее незнакомых предметов, сличение их с эталоном. Это дает основание рассматривать дошкольный возраст как сенситивный (особо чувствительный) период развития зрительного восприятия. Клинические наблюдения показали, что катаракта — помутнение хрусталика глаза, возникшая у ребенка до 5—6 лет, приводит к необратимым нарушениям зрительной функции.

Вшкольном возрасте система зрительного восприятия продолжает усложняться и совершенствоваться за счет включения переднеассоциативных областей. Эти области, ответственные за принятие решения, оценку значимости поступающей информации и организацию адекватного реагирования, обеспечивают формирование произвольного избирательного восприятия. Существенные изменения избирательного реагирования с учетом значимости стимула отмечены к 10—11 годам. Недостаточность этого процесса в начальных классах обусловливает затруднение в выделении основной значимой информации и отвлечение несущественными деталями.

Структурно-функциональное созревание лобных областей продолжается в подростковом возрасте и определяет совершенствование системной организации процесса восприятия. Заключительный этап развития воспринимающей системы обеспечивает оптимальные условия для адекватного реагирования на внешние воздействия.

Нейрофизиологические механизмы внимания и их формирование с возрастом. Внимание является одной из важнейших психофизиологических функций, обеспечивающих оптимизацию процессов воспитания и обучения. Так же как восприятие, внимание — сложный системный акт, в котором принимают участие различные структуры мозга. Внимание повышает уровень активации коры больших полушарий. К системе структур, участвующих в этом процессе, относятся структуры, вызывающие генерализованную активацию коры больших полушарий — ретикулярная формация среднего мозга, локальную активацию — лимбическая система и высшие корковые центры регуляции и контроля — лобные области коры больших полушарий. Генерализованная активация опосре-дует процессы непроизвольного внимания. С механизмами локальной активации связано осуществление произвольного внимания. Существует тесная двухсторонняя связь процессов внимания и восприятия. С одной стороны, внимание, активируя определенный области коры больших полушарий, оптимизирует восприятие, создает условия для избирательного включения различных областей коры в этот процесс. С другой стороны, внимание осуществляется на основе анализа и обработки всей поступающей информации. Поэтому формирование процесса внимания с возрастом связано как со структурно-функциональным созреванием активирующей системы мозга, так и с созреванием корковых структур, участвующих в анализе и обработке информации.

4