4 курс / Акушерство и гинекология / Осенний семестр / АиГ Осень 2

Кроме указанных гормонов, плацента способна продуцировать тестостерон, кортикостероиды, тироксин, трийодтиронин, паратиреоидный гормон, кальци

тонин, серотонин, релаксин, окситоциназу и др.

Обладая системами синтеза гуморальных факторов, тормозящих иммуно компетентные клетки матери, плацента является компонентом системы иммуно6 биологической защиты плода. Плацента как иммунный барьер разделяет два ге нетически чужеродных организма (мать и плод), предотвращая тем самым воз никновение между ними иммунного конфликта. Определенную регулирующую роль при этом играют тучные клетки стромы ворсин хориона. Плацентарный барьер обладает избирательной проницаемостью для иммунных факторов. Через него легко проходят цитотоксические антитела к антигенам гистосовме стимости и антитела класса IgG.

Плацента обладает способностью защищать организм плода от неблагопри ятного воздействия вредных факторов, попавших в организм матери (токсиче ские вещества, некоторые лекарственные средства, микроорганизмы и др.). Од

нако барьерная функция плаценты избирательна, и для некоторых повреждаю щих веществ она оказывается недостаточной.

ПЛОДНЫЕ ОБОЛОЧКИ, ПУПОВИНА, ОКОЛОПЛОДНЫЕ ВОДЫ

Плодные оболочки. Обладая анатомо физиологическим сродством с пла центой, внеплацентарные плодные оболочки включают ткани, различные по тканевой и генетической принадлежности, антигенной структуре, гистобла

стическим свойствам: амнион, состоящий из эпителия, базальной мембраны и

стромы, хорион, объединяющий клеточный, ретикулярный слои, псевдобазаль ную мембрану, цитотрофобласт, децидуальную ткань в составе больших и ма лых децидуальных, а также гранулярных клеток. Различные слои внеплацентар ных оболочек представляют собой единую морфофункциональную систему,

действующую по ступенчатому принципу с эстафетной передачей от одного слоя другому для завершения незаконченного в предыдущем слое эффекта.

Одной из важных функций внеплацентарных оболочек является их участие

впараплацентарном обмене за счет экскреции, резорбции и регуляции биохи мического состава околоплодных вод.

Высокая концентрация арахидоновой кислоты, наличие ферментных систем,

контролирующих синтез простагландинов, являются основой участия оболочек

врегуляции родовой деятельности.

Клеточные элементы различных слоев внеплацентарных оболочек содержат аминокислоты, белки, большое количество липидов, представленных три

глицеридами, фосфолипидами и неполярными липидами. На основе глюкозы

внеплацентарных оболочек в эпителии амниона и в клетках гладкого хориона

происходит синтез макроэргических соединений. Являясь мощной биохимиче

ской «лабораторией», плодные оболочки участвуют в регуляции основных ви дов обмена плода, его энергетического баланса. Оболочки, главным образом

эпителий амниона и децидуальная ткань, принимают участие в метаболизме

гормонов фетоплацентарного комплекса (хорионического гонадотропина,

АКТГ, стероидов, пролактина, релаксина). Одной из основных функций внепла центарных оболочек является их участие в становлении иммунной системы

68 Ч а с т ь 1. ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ АКУШЕРСТВО

плода, реализации иммунных взаимовлияний организмов матери и плода, обес печении иммунобиологической защиты плода от неблагоприятных воздействий.

Важную роль в обеспечении нормального развития плода играет сохранение до конца беременности целости плодных оболочек, определяемой физико хи мическим состоянием стромы амниона, содержащей коллаген.

Пуповина (пупочный канатик, funiculus umbilicalis). Пупочный канатик формируется из мезенхимального тяжа (амниотической ножки), соединяющего зародыш с амнионом и хорионом. При доношенной беременности длина пупо вины составляет 50—55 см, диаметр — 1—1,5 см, а в плодовом отде ле — 2—2,5 см. Пупочный канатик включает пупочные сосуды, представленные

двумя артериями (ветви дорсальной аорты плода) и веной (сообщается с порталь ной системой плода). Топографически вена расположена между артериями.

Общий кровоток в системе сосудов пуповины достигает 500 мл/мин. Си столическое давление в артериях составляет 60 мм рт. ст., диастоличес кое — 30 мм рт. ст. Давление крови в вене равно 20 мм рт. ст.

Сосуды пуповины погружены в соединительную студенистую ткань (варто

нов студень). Стенки сосудов пуповины, эпителий покрывающего пуповину ам ниона снабжены ферментными системами активного транспорта, за счет кото рых пуповина принимает участие в параплацентарном обмене (экскреции и ре зорбции околоплодных вод).

Околоплодные воды. Это биологически активная окружающая плод среда, промежуточная между ними и организмом матери, выполняющая в течение всей беременности и в родах многообразные функции. В зависимости от срока беременности в образовании околоплодных вод принимают участие различные

источники: трофобласт (в эмбриотрофный период), ворсины хориона (в период желточного питания), эпителий амниона, плазма материнской крови (во второй половине беременности), почки и легкие плода (позже 20 нед.).

Объем околоплодных вод зависит от массы плода и размеров плаценты, со ставляя к 38 нед. беременности 1000—1500 мл. В течение часа обменивается третья часть вод, полный их обмен осуществляется в течение 3 ч, а полный об мен растворенных в них веществ происходит за 5 сут.

Околоплодные воды обеспечивают гомеостаз плода, реагируя на его нару шения изменением физических свойств и биохимического состава. pH вод со ставляет 6,98—7,23. Парциальное давление кислорода в норме выше парциаль ного давления углекислого газа.

Минеральные вещества околоплодных вод представлены ионами натрия, ка лия, кальция, магния, хлора, фосфора, железа, меди. Осмотическую концентра

цию околоплодных вод, кроме минеральных веществ, обусловливают глюкоза и

мочевина. Околоплодные воды участвуют в обмене белков, они содержат 17 аминокислот (в том числе незаменимые), белки, фракционный состав кото рых сходен с их составом в крови плода, продукты катаболизма и ресинтеза белков. Среди липидов околоплодных вод наибольшее значение для жизнедея тельности плода имеют фосфолипиды, входящие в состав клеточных мембран и сурфактанта. При доношенной беременности отношение уровня лецитина к уровню сфингомиелина превышает 2 : 1.

Околоплодные воды играют важную роль в метаболизме гормонов, проду цируемых фетоплацентарным комплексом (хорионический гонадотропин, пла центарный лактоген, серотонин, тестостерон, кортикостероиды, прогестерон, эстрогены, кальцитонин, паратиреоидный гормон, тироксин, трийодтиронин).

Принимая участие в защите плода от неблагоприятных влияний, околоплод ные воды накапливают иммуноглобулины классов A, G, D, E, лизоцим, β лизи ны, а также основной фактор регуляции уровня иммунных комплексов и их элиминации — комплемент.

КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ РАЗВИТИЯ

Учение о критических периодах развития было создано в 1921 г. К. Сток кардом и в дальнейшем значительно углублено и расширено П. Г. Светловым. Индивидуальное развитие, по воззрениям П. Г. Светлова, состоит из небольшо го числа этапов, каждый из которых начинается критическим периодом, за ко

торым следуют этапы видимой дифференциации и роста. Критические периоды

характеризуются наиболее высокой чувствительностью к воздействиям вредных факторов внешней среды. В ранних стадиях эмбрионального развития критиче ские периоды относятся к развитию всего организма, позднее отрицательное влияние определенных факторов сказывается на формировании отдельных ор ганов — тех, которые в данный момент претерпевают наиболее активные фор

мообразовательные процессы. Внешние факторы, к которым организм (или от

дельный орган) весьма чувствителен в определенные периоды, могут сущест

венным образом влиять на его развитие. Различные воздействия в один и тот

же период могут вызывать сходные отклонения. И наоборот, один и тот же фактор, действующий на разных этапах, вызывает различные изменения, т. е. тип аномалии в значительной степени зависит от стадии развития, во время ко торой на организм оказал действие тератогенный агент.

Биологический смысл повышения чувствительности к внешним воздействи

ям в критические периоды заключается в обеспечении восприятия зародышем и

его частями сигналов, ответом на которые являются определенные процессы

индивидуального развития.

Наиболее высокой чувствительностью к повреждающим агентам обладают зародыши во время имплантации (первый критический период), соответствую щий 7—8 му дню эмбриогенеза, и во время плацентации (второй критический период). Плацентация приходится на 3—8 ю нед. эмбриогенеза и совпадает с этапом формирования зачатков органов.

Повреждающие факторы внешней среды (химические агенты, в том числе

лекарственные, радиация и др.) могут оказывать неодинаковое влияние на за родыши, находящиеся в разных стадиях развития: эмбриотоксическое или тера

тогенное. Эмбриотоксическое действие повреждающих факторов характерно для первого критического периода, тератогенное — для второго.

В период имплантации зародыш либо погибает (при повреждении многих бластомеров), либо дальнейший эмбриональный цикл не нарушается (при со хранности большого числа бластомеров, способных к полипотентному разви тию). При поражении зародыша в период плацентации и органогенеза харак терно возникновение уродств. При этом пороки развития образуются в тех ор ганах, которые в момент действия повреждающих агентов находились в процессе активной дифференцировки и развития. У различных органов эти пе риоды не совпадают во времени. Поэтому при кратковременном действии тера тогенного фактора формируются отдельные аномалии развития, при длитель

ном — множественные.

Согласно учению о двух критических периодах эмбриогенеза, для снижения частоты гибели зародышей и врожденных пороков развития необходимо охра нять организм женщины от неблагоприятных воздействий окружающей среды именно в первые 3—8 нед. беременности. Хотя дальнейшие исследования дока зали, что по отношению к ряду повреждающих агентов эмбрион и плод челове ка обладают высокой чувствительностью и после завершения плацентации и ак тивного органогенеза. К критическим периодам фетального развития относят 15—20 ю нед. беременности (усиленный рост головного мозга) и 20—24 ю нед. (формирование основных функциональных систем организма).

Глава 6

ФИЗИОЛОГИЯ ПЛОДА. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА МАТЬ—ПЛАЦЕНТА—ПЛОД

ФИЗИОЛОГИЯ ПЛОДА

Во внутриутробном развитии человека условно выделяют 2 периода:

эмбриональный (зародышевый) и фетальный (плодовый). К эмбриональному периоду относят первые 8 нед. существования зародыша. В этот промежуток времени образуются зачатки всех важнейших органов и систем. Фетальный пе риод начинается с 9 й нед. беременности и заканчивается рождением плода. В этот период происходит развитие органов и систем, находившихся в зачаточ ном состоянии, совершается становление новых функциональных систем, обес печивающих жизнедеятельность плода и новорожденного.

Развитие организма до рождения происходит чрезвычайно динамично. Темп роста плода значительно выше, чем организма в любые периоды его жизни после рождения. В течение короткого времени оплодотворенная яйцеклетка пре вращается в новорожденного ребенка, происходит генетически обусловленная строгая последовательность формирования органов и систем, которые проходят путь от начальной дифференциации до определенной стадии развития, обеспе чивающей переход к внеутробному существованию. П. К. Анохин и его сотруд ники создали теорию системогенеза на основании функциональных систем, не обходимых для выживания новорожденных, но в которых во время внутриут

робного развития нет жизненной необходимости. К таким системам относятся функциональная система дыхания, способность к акту сосания и т. д. Однако в

эмбриогенезе происходит гетерохронное созревание функциональных систем плода не только в зависимости от их значения для выживания новорожденных,

но и для выживания зародыша и плода на разных этапах внутриутробного раз

вития, причем некоторые из них существуют только в период до рождения. Сердечно сосудистая система является первой системой, которая начи

нает функционировать у зародыша. Ее образование происходит в первые дни жизни зародыша: первые сокращения сердца и движения крови обнаруживают ся уже в начале 4 й нед. его развития. К концу 4 й нед. можно различить ос новные отделы сердца, но оно действует еще как простая сократимая трубка

с неразделенным потоком крови. С середины 6 й нед. внутриутробной жизни начинается процесс развития внутрисердечных перегородок, который закан чивается к началу 8 й нед. жизни: к этому времени сердце по своему строению оказывается близко к сформированному. Отверстие в межжелудочковой перего родке, образующееся в процессе ее развития, закрывается около 7 й нед. жизни эмбриона, после чего сердце полностью разделяется на правую и левую полови ны. Остается открытым вплоть до рождения овальное отверстие в меж предсердной перегородке, клапан которого позволяет перемещаться крови в ле вое предсердие из правого, но не допускает движения крови в обратном направ

лении.

Образование кровеносных сосудов в теле зародыша начинается еще до появ ления закладки сердца, но позднее, чем это происходит в желточном мешке. Кровеносные сосуды желточного мешка формируются в конце 2 й нед., основ ные сосуды тела — к середине 3 й нед. Закладка сосудов в разных органах про исходит автономно, в разное время, но в течение первых 4—5 нед.

На первых порах непосредственным регулятором работы сердца является

небольшой сгусток своеобразной специфической ткани, закладывающейся в са мом раннем онтогенезе, и сердце сокращается, еще не имея иннервации, с помо

щью местных механизмов. На границе 4 й и 5 й нед. внутриматочной жизни доиннервационный период развития сердца заканчивается, к нему подрастают первые нервные волокна. Развитие иннервации сердца начинается с врастания в него ветвей блуждающих нервов при длине зародыша 7,5 мм. Позднее, в конце 7 й нед. развития зародыша, длина которого составляет 17 мм, врастают симпа тические волокна. К этому моменту заканчивается внутриорганное развитие сердца, и происходит развитие проводящей системы миокарда. Полагают, что первым звеном иннервации сердца является афферентное звено. Устанавливает ся связь между сердцем и продолговатым мозгом, после чего начинается аффе рентная импульсация с сердца, способствующая развитию ядер блуждающего нерва и имеющая значение в развитии сердечно сосудистого центра.

Постепенно созревает и система регуляции сосудистого русла плода с прева лированием симпатического влияния над парасимпатическим.

Частота сердечных сокращений изменяется по мере развития плода и ста новления нервной регуляции работы сердца. В ранние сроки I триместра бере менности, особенно в течение первых 6 нед., частота сокращений сердца отно сительно невелика (90—128 уд./мин), на 7—8 й нед. она возрастает до 177 уд./мин, а к 12—15 й нед. устанавливается на уровне 155—147 уд./мин. За тем частота сердцебиения несколько уменьшается.

Сердце плода в норме находится под влиянием повышенного тонуса симпа тической нервной системы, что, как полагают, является механизмом приспособ ления к относительной гипоксемии. Однако при одновременном раздражении блуждающего и симпатического нервов превалирует влияние вагуса.

Деятельность сердечно сосудистой системы зависит от дыхательной и об щей двигательной активности плода. Шевеления и дыхательные движения сти

мулируют пупочно плацентарный кровоток и тем самым увеличивают возмож ность получения плодом от матери кислорода и питательных веществ. При обобщенных движениях плода наблюдается тахикардия, свидетельствующая о том, что центральная нервная система воспринимает проприоцептивные им

пульсы и координирует в соответствии с ними сердечную деятельность. Эта ре акция плода получила название моторно кардиального рефлекса.

72 Ч а с т ь 1. ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ АКУШЕРСТВО

Гемопоэз. Начинается гемопоэз главным образом в желточном мешке. Пер вые примитивные эритроидные клетки образуются в стенке желточного мешка. У зародыша величиной 5—7 мм уже начинается печеночный период гемопоэза. Начиная с 5 го месяца костный мозг принимает участие в этом процессе и на 7 м месяце беременности становится основным местом эритропоэза. Кроветво

рение в селезенке происходит между 3 и 7 месяцами беременности.

В периферической крови плода эритроциты появляются на 7—8 й нед. В ранних стадиях развития кровь бедна форменными элементами; среди эрит роцитов много ядросодержащих клеток с малым содержанием гемоглобина. С развитием плода количество эритроцитов и гемоглобина увеличивается. Фе тальный гемоглобин отличается повышенной способностью поглощать кис лород.

Кровообращение плода (см. цв. вкл., рис. 3). У плода часть хорошо окси генированной крови (PO 2 = 3 мм рт. ст.) из плаценты поступает в печень и по печеночным венам — в нижнюю полую вену. Второй поток плацентарной крови минует печень и поступает в нижнюю полую вену через венозный проток, рас положенный на задней поверхности печени: около 2/3 крови из нижней полой вены поступает в сердце по так называемому левому пути, т. е. из правого пред сердия через овальное отверстие в левое предсердие, а затем через левый желу

дочек в восходящую часть аорты. Этой более оксигенированной кровью

(PO 2 = 25—28 мм рт. ст.) снабжаются коронарные сосуды сердца и сосуды, пита ющие мозг. Из верхней полой вены кровь поступает также в правое предсердие.

Через овальное отверстие проходит около 3 % этой крови, остальная часть сме шивается с 1/3 количества оксигенированной крови из нижней полой вены, не

прошедшей через овальное отверстие, и идет по так называемому правому

пути — через правое сердце, артериальный проток и нисходящую аорту, из ко торой 40—50 % крови поступает в плаценту (PO = 19—22 мм рт. ст.). Остальная часть крови снабжает нижнюю часть туловища2. Через легкие проходит только часть крови, составляющая 5—10 % от общего сердечного выброса. Это связано

с высоким сосудистым сопротивлением в этом органе, обусловленным неболь шой величиной PO 2 в крови, протекающей через легкие. В сосудах легких по мере прогрессирования беременности значительно больше развивается мышеч ный слой по сравнению с таковым в сосудах других областей.

Иммунная система. Клетки, способные реализовать специфические и не специфические иммунные реакции, происходят из примитивных гемопоэтиче ских стволовых клеток желточного мешка.

Первые лимфоидные клетки обнаружены в печени на 5 й нед. развития за родыша. На 6—7 й нед. образуется вилочковая железа. Гемопоэтические ство ловые клетки мигрируют с кровью в железу. Они обнаруживаются в этом орга

не начиная с 8 й по 9 ю нед. развития плода. В этот период вилочковая железа

становится местом активного лимфопоэза. В вилочковой железе лимфоидные

клетки постепенно созревают, становятся резистентными к кортикостероидам и

приобретают иммунокомпетенцию. Эти клетки являются тимусзависимыми (Т лимфоциты). Часть лимфоцитов затем мигрирует из вилочковой железы в периферические лимфатические структуры: в паракортикальные зоны лимфати ческих узлов и периартериолярные области селезенки. Эти клетки являются

уже функционально активными. Вилочковая железа растет очень быстро, до стигает максимальной величины перед родами или после них. Затем происхо

дит инволюция железы, и ее функцию выполняют другие органы.

Лимфоидная ткань в селезенке появляется около 20 й нед. Максимальная лейкопоэтическая активность в этом органе отмечается на V месяце внутриут робного развития.

Костный мозг начинает функционировать на 11—12 й нед. внутриматочного развития. Относительно рано клетки приобретают способность синтезировать иммунологически активные белки. Несмотря на раннее становление биосинтеза ряда протеинов комплемента, их концентрация и биологическая активность в конце беременности не превышают 50 % активности комплемента взрослого че ловека. Активный синтез некоторых классов иммуноглобулинов начинается также рано: IgM — на 10—11 й нед., IgG — на 11—12 й нед. развития плода. Но

продукция их в течение беременности остается на низком уровне и увеличива ется постнатально под влиянием стимуляции экзогенными антигенами. На 11 й нед. развития лимфоциты с мембранными поверхностными иммуноглобу линами (В лимфоциты) G, М и А находятся в периферической крови, костном мозге, селезенке и печени, на 14 й нед. их количество становится таким же, как

у взрослых. Низкий уровень синтеза иммуноглобулинов связан не с недостаточ ным количеством В лимфоцитов, а, видимо, с ограниченной антигенной стиму

ляцией в течение внутриматочной жизни. Каждый иммуноглобулин имеет свои

характерные черты. Обычно при иммунизации матери образуются глобулины типа G и М, А, которые свободно переходят через плаценту к плоду, причем в таком количестве, что их концентрация в сыворотке крови плода достигает кон

центрации в крови плода. Физиологическое значение передачи этих иммуногло булинов от матери к плоду заключается в создании у плода и новорожденного

пассивного иммунитета к микроорганизмам, против которых используется глав ным образом клеточный тип иммунитета. IgA считают «местным» антителом, важным для защиты слизистых оболочек дыхательного и желудочно кишечного

трактов. IgM представляет наибольший интерес, поскольку этот класс антител

доминирует в реакциях плода и новорожденного на антиген. Антигенами для них являются также АВ0 и Rh агглютинины.

Дыхательная система. Функциональная система дыхания начинает фор мироваться очень рано. Около середины 4 й нед. развития появляется первич ный гортанно трахейный вырост, на дистальном конце которого уже имеется пара утолщений, называемых легочными точками или первичными бронхиаль ными почками. К 4 й нед. формируются первичные правый и левый бронх. На

5 й нед. происходит деление бронхов на ветви. Затем происходит быстрое даль нейшее деление бронхов, в результате которого образуется бронхиальное дере во легочной доли. К 6 му месяцу развития насчитывается примерно 17 по рядков ветвей, а к моменту рождения их уже 27. Последние из этих ветвей изве стны как бронхиолы. В течение 6 го месяца внутриутробного развития

образуются альвеолы. Цилиндрический эпителий альвеол начинает замещаться

плоским, стенки альвеол истончаются. Одновременно наблюдается увеличение

легочной капиллярной сети.

Легкие плода человека до 16 й нед. беременности имеют железистую струк туру. Они растянуты до функциональной остаточной емкости жидкостью, кото рая продуцируется легкими. Избыток этой жидкости заглатывается плодом и (или) поступает в околоплодные воды.

Дыхательные мышцы созревают также рано. С помощью ультразвуковых

приборов дыхательные движения плода можно обнаружить уже с 11 й нед. бе

ременности. В норме дыхательные движения плода происходят при закрытой

голосовой щели и околоплодная жидкость не поступает в легкие. Во время ап

ноэ у плода жидкость в легких находится под положительным давлением около

1,5—3 мм рт. ст. по отношению к амниону. Дыхательные движения плода спо собствуют развитию его дыхательных мышц. Продукция жидкости легкими и дыхательные движения имеют значение в регуляции развития легких.

Одним из наиболее важных факторов, способствующих созреванию легких плода, является синтез и секреция поверхностно активных липидов — сурфак тантов. Сурфактанты регулируют поверхностное натяжение легких во время

вдоха и выдоха и поддерживают их в расправленном состоянии. У плода в смы ве из легких поверхностно активный лецитин (основной компонент сурфактан тов) обнаруживается на 22—24 й нед. В 28 нед. беременности он вырабатывает ся в достаточном количестве, чтобы легкие могли выполнять свою функцию.

К 34—38 й нед. беременности его количество увеличивается до такой степени,

что уже обеспечивается нормальная функция легких. В процессе созревания легких, в частности синтеза сурфактантов, большое значение имеют кортико стероиды. Под их влиянием увеличивается содержание сурфактантов в легких и

в околоплодной жидкости. У плода выделяется больше кортикостероидов во время родов, чем в период, им предшествующий, что способствует ускоренному

созреванию эпителия легких, продуцирующего сурфактанты.

Нервная система. Развитие различных нервных структур головного мозга

происходит в строго определенной генетически обусловленной последователь

ности. В их формировании так же, как и в формировании других органов и сис

тем, наблюдаются периоды развития, которые характеризуются высоким тем

пом размножения клеток, синтеза белков и легкой повреждаемостью образую

щихся структур. Подобные периоды обозначают термином «спурт».

Формирование центральной нервной системы (ЦНС) начинается очень рано,

развитие мозга плода происходит быстрее, чем всех остальных его органов.

В стадии бластулы слой эктодермы вдавливается, образуя желобок. Его верхние

края растут навстречу друг другу и образуют трубку. Ее части растут неравномер но, что приводит к образованию складок, изгибов, выростов, из которых впо следствии образуются различные части ЦНС. Из просвета нервной трубки фор мируются желудочки мозга и спинномозговой канал. Спурт образования нейро нов относят к 10—18 й нед. беременности, хотя развитие их продолжается и дальше. На 4 й нед. беременности имеются уже 3 первичных мозговых пузыря — передний, средний и задний мозг. Дальнейшее развитие мозга заключается в раз делении этих 3 его пузырей на 5 отделов мозга, что происходит на 5 й нед. бере

менности. Передний мозг подразделяется на 2 отдела: конечный мозг (telencepha lon), из которого затем развиваются большие полушария, и промежуточный мозг

(diencephalon) — место развития таламуса и гипоталамуса.

Задний мозговой пузырь также делится на 2 части: продолговатый мозг (my eloncephalon) и задний мозг (metencephalon) — область развития мозжечка и моста. Средний мозговой пузырь остается неразделенным.

Полагают, что критический период созревания коры большого мозга прихо дится на 12—16 ю нед. беременности. Это время появления электрических сдвигов в коре и ее ответов на внешние раздражения.

В средней части крыши промежуточного мозга на 7 й нед. беременности по является эпифиз в виде небольшого выпячивания. Зрительный бугор — это группа ядерных масс, развивающихся в боковых стенках промежуточного моз га. Развитие ядер зрительного бугра идет чрезвычайно быстро. Основные про водящие пути, входящие и выходящие из него, обнаруживаются уже на 7— 8 й нед. беременности.

Гипоталамус развивается из базальных пластинок и дна промежуточного мозга. С ним интимно связан гипофиз, нервная доля которого развивается из дна промежуточного мозга.

Развитие мозжечка начинается позже. Рост его зачатков происходит во вре мя 2 го месяца беременности. В течение 4 го и 5 го месяцев беременности поверхностные части мозжечка растут очень быстро, что приводит к развитию большого количества извилин и борозд. Рост мозжечка особенно интенсивен в последние 3 месяца беременности.

Миелинизация центральной нервной системы происходит только во второй половине беременности. Этот процесс начинается в продолговатом мозге и до стигает полушарий к концу беременности. Афферентные пучки миелинизируют ся первыми, эфферентные нервы подвергаются этому процессу после рождения. Поскольку миелинизация распространяется от каудальной области по направ лению к головному мозгу, рефлексы проявляются раньше на нижних конечно

стях, чем на верхних.

Спурты развития глии, дендритов и синапсов начинаются примерно с 25 й нед. беременности и продолжаются после рождения.

Химический спурт мозга совершается после 32 й нед. беременности (образо

вание цереброзидов, ганглиозидов, плазмогенов, фосфолипидов, холестерола). Спурт продолжается и после рождения до 3—4 летнего возраста ребенка.

По мере функционального созревания различных отделов мозга изменяется поведение плода. В 7 нед. беременности после региональной дифференциации мозга появляются первые рефлексы в ответ на тактильные раздражения кожи вокруг рта, где имеются чувствительные рецепторы. Спонтанные движения го ловы и туловища можно видеть у плода при сроке беременности 7,5 нед. Дви жения конечностей обнаруживаются на 10 й нед. беременности, а на 16 й нед. движения становятся координированными. Мигание (или закрывание глаз) при виброакустическом раздражении возникает у плода на 24 й нед., глотательные движения появляются на 4 м месяце беременности.

Одним из показателей созревания ЦНС в период антенального развития яв ляется становление цикла «активность—покой». По мере формирования этого цикла у плода в разные сроки его развития изменяется и характер регуляции основных функций, в том числе сердечной деятельности, общей двигательной и дыхательной активности. К 28 й нед. беременности у плода уже можно выде лить три функциональных состояния: активное, спокойное и промежуточное, временная организация которых в цикл «активность—покой» происходит к 32 й нед. беременности. Синхронно с фазами цикла изменяется выраженность вегетативных реакций плода (сердечной деятельности, двигательной и дыха тельной активности, моторно кардиального рефлекса). В период фазы покоя они угнетаются, в фазу активности — активируются.

Характер повреждения мозга плода во время его внутриматочной жизни зависит главным образом от вида стрессорного воздействия в критический пе

риод развития различных отделов и структур мозга. В противоположность дру гим органам, критический период развития которых завершается в первые 8 нед., созревание мозга продолжается до конца беременности, а такие отделы, как кора большого мозга, мозжечок, весьма ранимы в последние недели бере менности.

Нейроэндокринная система. Функции нервной и эндокринной систем взаимосвязаны, имеются данные о сопряженном развитии элементов некоторых

нейроэндокринных функциональных подсистем. Таким образом развиваются гипоталамо гипофизарные области и регулируемые ими эндокринные железы.

Гипоталамо гипофизарная система начинает развиваться очень рано. Перед няя доля гипофиза обнаруживается у эмбриона длиной 2—3 мм, а задняя — у эмбриона длиной 7 мм. Эти две части соединяются, когда эмбрион достигает 12 мм. Синтез гормонов в аденогипофизе начинается очень рано.

Адренокортикотропный гормон в гипофизе плода обнаруживается в возрас те 9 нед. Созревание надпочечников и секреторная функция их коры обна руживаются в первую половину пренатального развития. Надпочечники яв ляются одним из самых больших органов плода. В 4 нед. беременности их раз мер превосходит размер почек, но затем они уменьшаются, и ко времени рождения они уже равны 1/3 размеров почек. 3/4 надпочечников составляет фе тальная часть коры, которая исчезает через месяц после рождения. В коре надпочечников содержатся ферменты, которые участвуют в синтезе и мета болизме стероидов.

Аденогипофиз плода выделяет также гонадотропные гормоны — фолли кулостимулирующий и лютеинизирующий, которые важны для процесса поло вого диморфизма. Гипоталамические отделы мозга, гипофиз и половые железы формируются как система с обратной связью. После развития гонад содержание регулирующих их гипофизарных гормонов становится различным у мальчиков

и девочек. У зародышей женского пола стимуляция секреции гипофизом гона

дотропинов начинается на 2—3 нед. раньше (на 3 м месяце развития), чем у за

родышей мужского пола, и бывает более интенсивной. Половая дифферен

цировка по женскому типу не требует контроля со стороны гонад. Яичко очень

рано становится активным эндокринным органом, который вызывает маску

линизацию организма. Образование фолликулов в яичниках плода происходит

после 20 й нед. Гормональнозависимая половая дифференцировка происходит

в период с 16 й по 28 ю нед. внутриутробного развития, критический период развития половых центров — с 4 го по 7 й месяц. Половой диморфизм зависит от уровня половых гормонов в критические периоды его формирования.

Развитие щитовидной железы у плода начинается очень рано. На 4 й нед.

щитовидная железа уже может синтезировать тиреоглобулин. На 7 й нед. она занимает уже свое дефинитивное положение в организме плода. Тиреоидные фолликулы начинают образовываться около 6 й нед. развития плода, а после 10 й нед. уже может аккумулироваться йод. В щитовидной железе на 12 й нед. внутриматочного развития образуется трийодтиронин и тироксин. Тирео тропный гормон появляется в гипофизе у плода между 8 й и 12 й нед. беремен ности. Его интенсивное увеличение происходит между 19 й и 22 й нед. в период

созревания гипоталамо гипофизарной системы. Гипоталамо гипофизарно ти реоидная система плода функционирует более или менее автономно. Гормоны щитовидной железы оказывают большое влияние на развитие мозга. При их от сутствии (или недостатке) задерживаются образование и созревание нейронов, синаптогенез, разрастание дендритов, уменьшается образование сосудов в коре

большого мозга, нарушается миграция клеток. Большое значение для развития мозга имеет инсулин, стимулирующий его рост, способствующий переходу ами нокислот в клетке.

Выделительная система. Основным экскреторным органом в период внут

риматочного развития плода служит плацента. Однако почки плода являются одним из компонентов функциональной системы, обеспечивающей его водно