В-форма ДНК
• Правозакрученная спираль
• На виток приходится 10
комплементарных пар.
• Плоскости азотистых
оснований перпендикулярны оси спирали.
• Соседние комплементарные
пары повернуты друг относительно друга на 36°
•Диаметр спирали 2 нм,
причем пурин занимает 1.2 нм, а пиримидин – 0.8 нм.
•Ширина большой бороздки -
2 нм, малой - 1.2 нм, В них связываются белки
Стэкинг-взаимодействия - межплоскостные (вандерваальсовы) взаимодействия гидрофобных азотистых оснований,
Пформирующих стопку, уменьшают контакт с молекулами воды
о
Искривление ДНК (В-форма) при связывании белков
(а) репрессор бакрериофага 434 |
|
(b)ТАТА-связывающий белок |
При С3‘-эндо→С2‘-эндо конформационном переходе углеводных остатков фуранозного кольца изменяется расстояние между фосфатными остатками нуклеотидного звена
biology200.gsu.edu
Конформация углеводного остатка
в В-форме ДНК в А-форме ДНК
Три формы ДНК
Конформация
углеводных остатков:
В:
С2‘- эндо (анти) (расстояние между фосфатными остатками 0.70 нм) А:
С3’- эндо (анти) (расстояние между фосфатными остатками 0.59 нм)
Z - d(CpG)n:
dC -С2’- эндо (анти) dG -С3‘- эндо (син)
А-форма (ДНК, РНК, гибрид РНК-ДНК). Правозакрученная спираль. 11 пар азотистых оснований на виток. Плоскости азотистых оснований отклонены от нормали к оси спирали на 13°. Отсюда следует наличие внутренней пустоты диаметром 0.5 нм. Высота витка 2.8 нм.
Z–форма ДНК
•левая спираль
•полинуклеотид с чередующейся последовательностью d(CpG)n
•dC - С2’- эндо (анти), dG - С3‘- эндо (син).
•повторяющаяся единица
– две пары нукл., поэтому возникает излом (зигзаг) нити.
•высота витка - 4.45 нм
•на виток приходится 12 п.н.
Z- форма ДНК (как и А) не может существовать в водном растворе без дополнительных воздействий (связанные белки или суперспирализация).
Три формы ДНК – вид сбоку и сверху
(шаростержневые модели)
C
|
c |
|
|
G |
|||
|
|||
|
|
С-3‘- эндо |
|
|
|
син |
|
|
|
Локальный переход от B- к Z- ДНК
•В протяженной ДНК в В-форме возможно существование отдельных участков в Z- форме.
•Области ДНК около старта транскрипции часто содержат CpG-мотивы; образование Z-ДНК стимулирует транскрипцию.
•Левоспиральная Z-ДНК имеет большой запас свободной энергии, она стабилизируется специфическими белками, отрицательной сверхспирализацией или расплетанием нуклеосомы.
•Динамический переход В-Z, два участка перехода.
•Сохраняется стэкинг оснований, одна пара оснований разрывается и с каждой стороны выталкивается по основанию.
B
аденин
тимин
Z
Фрагмент B-Z ДНК из 15 п.н.
Разрешение 2.6A (Nature, 2005)
Правая спираль, 10 п.о. на виток → левая спираль, 12 п.о. на виток
Рекомендуемая литература: электронные ресурсы
•Г.М. Дымшиц «Молекулярная биология» http://www.nsu.ru/education/biology/molbiol/
•Я. Кольман, К.-Г. Рём «Наглядная биохимия», М.,
Мир, 2000http://biochemistry.vov.ru/nagl_bio/
•R.L.Miesfeld «Applied Molecular Genetics» http://wiley.com/legacy/products/subject/life/genetics/ miesfeld_index.html
•http://www.genetik.unibielefeld.de/Genetik/index.html.en
•Scitable by Nature education http://www.nature.com/scitable 
The 'Omics Age