19. Изоляция как элементарный эволюционный фактор (определение, классификация, эволюционное значение).

Изоляция- исключение или затруднение свободного скрещивания между особями одного вида, ведущее к обособлению внутривидовых групп и новых видов. В результате изоляции происходит закрепление начальной стадии дифференциации, консолидация генетического фонда обособившейся группы. Становление её как самостоятельной кинетической системы. Все формы изоляции приводят к репродуктивному разобщению, возникновению барьеров между обособившимися видами. Изоляции не создают генотипов или внутривидовых форм.

Значение изоляции в процессе эволюции состоит в том,что она закрепляет и усиливает начальные стадии генотипической дифференцировки, а так же в том,что разделённые барьерами части популяции неизбежно попадают под различное давление отбора.

Изоляция ведёт к сохранению специфичности генофондов дивергирующих форм. Важнейщая характеристика действия- длительность. Действие изоляции на эволюционный материал по существу статична и ненаправленна.

Изоляция расчленяет исходные популяции на две или более группы популяции-на различающиеся формы. Действие изоляций- обязательное условие всякого достаточно длительного этапа эволюционных процессов.

Классификация изоляций.

1. Пространственная (географическая)- разделение генофондов географическими преградами. Для пространственной изоляции характерна изоляция какими либо барьерами между частями видового населения. Изоляция, определяемая большей возможностью спаривания близкоживущих особей, т.е изоляция расстоянием.

2. Биологическая изоляция. Ограничение потока генов между дивергирующими популяциями. Полное прекращение обмена генов между близкими видами.

2.1. Прекопуляционная изоляция

- Хронологическая-несовместимость сроков размножения

- Биотопическа изоляция-половые партнёры предпочитают разные места обитания

- Этологическа- потенциальные партнёры не воспринимают друг друга как особи разного пола

- Экологическая изоляция. Разные условия сред обитания

3. Посткопуляционная изоляци

-генетическая несовместимость

- невозможность оплодотворения

- понижение плодовитости гибридов

-их полная стерильность

2. Целостность и устойчивость онтогенеза. Корреляция и координации.

Онтогенез- индивидуальное развитие организма, вся совокупность его преобразований от зарождения до конца жизни.

Онтогенез неотъемлемое свойство всего живого, индивидуальное развитие есть результат эволюции.

Стадийность онтогенеза – онтогенез упорядоченное наследование процессов, обеспечивающих достижение стадий размножения. Продолжительность онтогенеза важная видовая особенность. Онтогенетическая дифференцировка - процесс возникновения структурного и функционального разнообразия в ходе развития исходного зачатка и специализации образующие при этом структуры.

Структурная и функциональная целостность особи основана на взаимосвязи и взаимозависимости онтогенетических дифференцировок.

Целостность и устойчивость онтогенеза. Особь в онтогенезе не мозаика частей и органов, а специфически реагирующее целое (Шмальгаузен)

Гены кодируют не готовые признаки, а пути их развития в онтогенезе.

Апоптоз - генетически запрограммированная гибель клеток, которая приводит к "аккуратной" разборке и удалению клеток.

Гетерохрония - изменение времени закладки и темпа развития органов у потомков животных и растений по сравнению с предками. ( раннее развитие у млекопитающих мышц языка; раннее развитие ротового аппарата у рыб и амфибий).

Ретардация - запаздывание в развитии (поздняя закладка зубов мудрости, половых органов у млекопитающих)

Корреляция – взаимосвязь разных признаков в целостном организме, наличие структурной и функциональной взаимосвязи между структурами развития организма, при котором изменения в одних органах приводит к изменению в других.

Координации –основываются на корреляциях индивидуального развития, перестрой корреляции обеспечивает основу для координации, преобразования органов в филогенезе. Онтогенетическая корреляция и координация тесно связаны между собой, но нетождественны друг другу.

2. Основные уровни онтогенетических корреляций (генетические, морфогенетические, эргонтические корреляции). Значение корреляций в индивидуальном развитии.

морфогенетические, эргонтические корреляции). Значение корреляций в

индивидуальном развитии.

Корреляция – взаимосвязь разных признаков в целостном организме, наличие структурной и функциональной взаимосвязи между структурами развития организма, при котором изменения в одних органах приводит к изменению в других.

- геномные корреляции – взаимодействия между генами в развивающемся организме (горох с пурпурными цветками имеет красные пятна в пазухах листьев и отличаются серой кожурой семян; дрозофилы с редуцированными крыльями имеют укороченные задние ноги; короткий клюв у голубей)

- морфогенетические корреляции – взаимодействие между развивающимися зачатками ( закладка хорды и мезодермы , опред. развитие мозга органов чувств ; зачаток глаза опреде. развитие хрусталика)

- эргонтическоие корреляции – весь комплекс функциональных связей между подсистемами организма ( усиленное развитие костей, образование гребней в тех местах, где крепятся мышцы; зависимость между развитием мышц, нервов и кровеносных сосудовснабжающих мышцу)

Автономизация – главное направление эволюции онтогенеза. Автономизация – процесс сокращения детерминирующего значения физико-химических факторов внешней среды ведущей к возникновению относительной устойчивости организма ( развитие легких в разных группах позвоночных ( аксолотль, чесночница, жаба)

2. Координации изменений частей организма в процессе эволюции (топографические, динамические, биологические координации).

(топографические, динамические, биологические координации).

Координации –основываются на корреляциях индивидуального развития, перестрой корреляции обеспечивает основу для координации, преобразования органов в филогенезе. Онтогенетическая корреляция и координация тесно связаны между собой, но нетождественны друг другу.

Биологические координации – наблюдается в организмах, которые не связаны между собой корреляцией (редукция конечностей наземных позвоночных с удлинением тела при переходе от хождения к ползанью; развитие клыков и зубов у хищников координировано с развитием височной мышцы и образованием челюстного сустава; хамелеон)

Топографические координации – пространственные связи органов, которые координировано, меняются в филогенезе, хотя не объединены непосредственно друг с другом единой функцией ( соотношение размеров и расположением органов в полости)

Динамические координации – изменения функций связанных между собой органов и их систем (координация между степенью развития крыла и грудной мышцей; форма нижней челюсти, относительно развитю жевательной мышцы и форм сустава)

2. Эмбрионизация онтогенеза. Педаморфоз (неотения, педогенез, фетализация) как одна из форм эволюционных преобразований онтогенеза.

фетализация) как одна из форм эволюционных преобразований онтогенеза.

Эмбрионизация онтогенеза – возникновение в процессе эволюции способности к происхождению части стадий развития под защитой материнского организма или специальных зародышевых оболочек.

Эмбрионизация способствует целостности онтогенеза в эволюции, явлением:

Неотения - задержка онтогенеза у некоторых видов организма с приобретением способности к половому размножению на стадии предшествующей взрослому организму ( ненаследственная модификация онтогенеза) прим . аксолотль.

Педаморфоз – одна из форм эволюционных преобразований онтогенеза, характерный полной взрослой стадией и соответствующим укорочением онтогенеза (наследственная) прим происхождение аппендикулярий от асцидий; переход у растений ряда групп от древовидных форм к травянистым, т.е. с выпадением конечной стадии.

Фетализация – способ эволюционного изменения организмов, характеризуется замедлением темпов онтогенеза отдельных или их систем и в результате этого сохранением у взрослого организма эмбрионального состояния соответствующих признаков ( сохранение в скелете взрослых земноводных большого количества хрящевой ткани)

2. Онтогенез – основа филогенеза. Основные типы филогенетических изменений онтогенеза: ценогенезы и филэмбриогенезы (анаболия, девиация, архаллаксис). Учение о рекапитуляции.

изменений онтогенеза: ценогенезы и филэмбриогенезы (анаболия, девиация,

архаллаксис). Учение о рекапитуляции.

Филогенез представляет собой генетический ряд онтогенезов, эволюционируют не только фенотипы взрослых особей. Биогенетический закон . онтогения представляет собой краткое и быстрое повторение (рекапитуляцию) филогении.

Рекапитуляция – повторение признаков далеких предков в индивидуальном развитии современных организмов.

Индивидуальное и историческое развитие организмов тесно связано друг с другом и составляет некое единство и им присущи общие закономерности. В онтогенезе возможна частичная рекапитуляция отдельных признаков и процессов, существующих в онтогенезе.

Ценогенез – изменение онтогенеза, представляющее собой приспособление развивающегося организма и специальным условием эмбрионального или личиночного развития, которые не сохраняются во взрослом состоянии и не сказываются на особенностях (головастики)

Филэмбриогенез – изменение онтогенеза связанное с эволюционным преобразованием каких-либо признаков взрослого организма.

Анаболия – надставка, при которой добавляется еще одна стадия к исходной. (развитие грудных плавников у морского петуха; срастание хрящей и костей в скелете взрослых позвоночных животных; крыловидные выросты у семян – возобновление роста тканей завязи)

Рекапитулирует не состояние органов взрослого организма, а поздние стадии морфогенеза.

Девиация – отклонение от первоначального состояния приводит к изменению. (развитие чешуи акуловых рыб и рептилий; сложные зубы у млекопитающих; клубни и лукавицы растений)

Архаллаксис – эволюционное изменение на ранних стадиях формообразовательного процесса, приводит к существенной перестройке всех последующих стадий (увеличение числа позвонков у змей, лучей плавников у некоторых видов рыб; развитие волос у млекопитающих с самых ранних стадий происходит иначе, чем развитие чешуи)

2. Формы филогенеза (филетическая эволюция, дивергенция, конвергенция, параллелизм).

Филетическая эволюция – эволюция группы организмов, характерным прогрессирующее приспособление особей последующих поколений под действием направленного отбора (пример редукция пальцев у лошадей)

Дивергенция – направления эволюции, при котором возникает расхождение филетических линий, возникшие от общего предка. Возникновение различий на основе одной и той же организации. Дивергенция на микроэволюционном уровне обратима, на макроэволюционном не обратима.

Конвергенция – независимое развитие сходных признаков у разных групп организмов.

Пример у плавающих ископаемых пресмыкающихся ихтиозавров и у млекопитающих дельфинов форма тела и передних конечностей в процессе эволюции приобрела конвергентное сходство с формой тела и плавниками рыб.

Параллелизм – одна из форм филогенеза, когда независимое развитие сходных признаков в эволюции близкородственных групп организмов ( развитие соблезубости)

2. Основные направления эволюции (арогенез, аллогенез, катагенез).

Арогенез -  процесс преобразования организации, ведущий к ароморфозу (прогрессивное эволюционное изменение строения, приводящее к общему повышению уровня организации организмов.)

Арогенез — направление эволюции, при котором, в результате приобретения новых крупных приспособлений, развитие групп сопровождается расширением адаптивной зоны и выходом в другие природные зоны.

Аллогенез - эволюционное направление, сопровождающееся приобретением идиоадаптаций или алломорфозов. При аллогенезе одни органы прогрессивно развиваются и дифференцируются, другие — теряют функциональное значение и редуцируются; при этом происходит гармоничное преобразование всех стадий онтогенеза.

Катагенез - эволюционное направление, сопровождающееся упрощением организации ( т.е утратой или упрощение органов и структур).