По характеру воздействия
Прямо действующие — непосредственно влияющие на организм, главным образом на обмен веществ
Косвенно действующие — влияющие опосредованно, через изменение прямо действующих факторов (рельеф, экспозиция,высота над уровнем моря и др.)
По происхождению
Абиотические — факторы неживой природы:
климатические: годовая сумма температур, среднегодовая температура, влажность, давление воздуха
эдафические (эдафогенные): механический состав почвы, воздухопроницаемость почвы, кислотность почвы, химический состав почвы
орографические: рельеф, высота над уровнем моря, крутизна и экспозиция склона
химические: газовый состав воздуха, солевой состав воды, концентрация, кислотность
физические: шум, магнитные поля, теплопроводность и теплоёмкость, радиоактивность, интенсивность солнечного излучения
Биотические — связанные с деятельностью живых организмов:
фитогенные — влияние растений
микогенные — влияние грибов
зоогенные — влияние животных
микробиогенные — влияние микроорганизмов
Антропогенные (антропические):
физические: использование атомной энергии, перемещение в поездах и самолётах, влияние шума и вибрации
химические: использование минеральных удобрений и ядохимикатов, загрязнение оболочек Земли отходами промышленности и транспорта
биологические: продукты питания; организмы, для которых человек может быть средой обитания или источником питания
социальные — связанные с отношениями людей и жизнью в обществе
По расходованию
Ресурсы — элементы среды, которые организм потребляет, уменьшая их запас в среде (вода, CO2, O2, свет)
Условия — не расходуемые организмом элементы среды (температура, движение воздуха, кислотность почвы)
По направленности
Векторизованные — направленно изменяющиеся факторы: заболачивание, засоление почвы
Многолетние-циклические — с чередованием многолетних периодов усиления и ослабления фактора, например изменение климата в связи с 11-летним солнечным циклом
Осцилляторные (импульсные, флуктуационные) — колебания в обе стороны от некоего среднего значения (суточные колебания температуры воздуха, изменение среднемесячной суммы осадков в течение года)
Приспособления организмов к внешним факторам. Виды адаптации.
Есть три вида адаптации:
Морфологическая (наличие особенностей внешнего строения, которые способствуют выживанию и успешной жизнедеятельности организмов в различных условиях).
Физиологическая (различный приспособления на биохимическом уровне).
Поведенческая (миграция и т.п.)
Основные закономерности действия экологических факторов: правило оптимума, закон Либиха, закон толерантности, закон равнозначности всех условий жизни.
Закон оптимума — любой экологический фактор имеет определённые пределы положительного влияния на живые организмы.
Результаты действия переменного фактора зависят прежде всего от силы его проявления, или дозировки. Факторы положительно влияют на организмы лишь в определенных пределах. Недостаточное либо избыточное их действие сказывается на организмах отрицательно.
Зона оптимума — это тот диапазон действия фактора, который наиболее благоприятен для жизнедеятельности. Отклонения от оптимума определяют зоны пессимума. В них организмы испытывают угнетение.
Минимально и максимально переносимые значения фактора — это критические точки, за которыми организм гибнет. Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора или просто оптимумом для организма данного вида. Чем сильнее отклонение от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы(зона пессимума).
Закон оптимума универсален. Он определяет границы условий, в которых возможно существование видов, а также меру изменчивости этих условий. Виды чрезвычайно разнообразны по способности переносить изменения факторов. В природе выделяются два крайних варианта — узкая специализация и широкая выносливость. У специализированных видов критические точки значения фактора сильно сближены, такие виды могут жить только в относительно постоянных условиях. Так, многие глубоководные обитатели — рыбы, иглокожие, ракообразные — не переносят колебания температуры даже в пределах 2-3 °C. Растения влажных местообитаний (калужница болотная, недотрога и др.) моментально вянут, если воздух вокруг них не насыщен водяными парами. Виды с узким диапазоном выносливости называют стенобионтами, а с широким — эврибионтами. Если нужно подчеркнуть отношение к какому-либо фактору, используют сочетания «стено-» и «эври-» применительно к его названию, например, стенотермный вид — не переносящий колебания температур, эвригалинный — способный жить при широких колебаниях солености воды и т. п.
Закон минимума Либиха — один из фундаментальных законов в экологии, гласящий, что наиболее значим для организма тот фактор, который более всего отклоняется от оптимального его значения. Поэтому во время прогнозирования экологических условий или выполнения экспертиз очень важно определить слабое звено в жизни организмов.
Закон толерантности Шелфорда — закон, согласно которому существование вида определяется лимитирующими факторами, находящимися не только в минимуме, но и в максимуме. Толерантность-способность организма переносить неблагоприятное влияние того или иного фактора среды. Закон толерантности расширяет закон минимума Либиха.
Закон равнозначности всех условий жизни. В целом, поскольку любой фактор может оказаться в минимуме, лишь их оптимальная совокупность обеспечивает процветание видов. Согласно закону равнозначности всех условий жизни, все условия среды, или экологические факторы, необходимые для жизни, играют равнозначную роль.
Биотические факторы, классификация.
Биотические — связанные с деятельностью живых организмов:
фитогенные — влияние растений
микогенные — влияние грибов
зоогенные — влияние животных
микробиогенные — влияние микроорганизмов
Абиотические факторы
Абиотические— факторы неживой природы:
климатические: годовая сумма температур, среднегодовая температура, влажность, давление воздуха
эдафические (эдафогенные): механический состав почвы, воздухопроницаемость почвы, кислотность почвы, химический состав почвы
орографические: рельеф, высота над уровнем моря, крутизна и экспозиция склона
химические: газовый состав воздуха, солевой состав воды, концентрация, кислотность
физические: шум, магнитные поля, теплопроводность и теплоёмкость, радиоактивность, интенсивность солнечного излучения
Температура как экологический фактор.
Температура. Из всего комплекса факторов температура занимает по своей значимости второе место после света почти во всех средах обитания. Экологическое значение тепла состоит прежде всего в том, что температура окружающей среды определяет температуру организмов, она также оказывает непосредственное влияние на скорость и характер протекания всех химических реакций, определяющих обмен веществ. Ко многим из них может быть применим закон Вант-Гоффа, согласно которому при повышении температуры на 10°С они ускоряются в 2—3 раза.
Температурными границами существования жизни на Земле являются такие, когда еще сохраняются свойства, нормальное строение и функционирование прежде всего молекул ферментных белков. В среднем, это интервал температур от около 0 до 50°С. Температура влияет на количество потребляемой пищи, а также на плодовитость, она определяет предпочтительность местообитания, длительность развития и число поколений в году.
Температурные условия среды теснейшим образом связаны с действием солнечного света, но определяются не только им. Существенное влияние на температурный режим местности оказывают свето- поглотительная способность почвы, ее теплопроводность, теплоемкость, ночное выхолаживание, влагоемкость, а также облачность, ближние теплые или холодные морские течения. Из-за аккумуляции тепла почвой и водоемами весной и летом и постепенной отдачи его с наступлением осени и зимы значительно сглаживаются сезонные перепады температур в средних и высоких широтах, у морских берегов, в результате чего огромные массы воды являются резервуаром летнего тепла. Выравнивание температурных контрастов происходит также на протяжении суток, при смене дня и ночи.
Вода как экологический фактор.
Влажность. Протекание всех биохимических процессов в клетках и нормальное функционирование организма в целом возможны только при достаточном обеспечении его водой. Она является одновременно и климатическим, и эдафическим (средообразующим) фактором, поскольку многим организмам, особенно растениям, вода требуется в определенном состоянии и в атмосфере, и в почве. В растениях вода присутствует в двух формах: свободной и связанной (в последнем случае ее водород химически связан в тканях растений).
Об исключительно важном биологическом значении воды свидетельствует тот факт, что тела живых организмов в основном состоят из воды. В растениях ее от 40 до 90%. В стволах деревьев содержится 50—55%, их листьях — 79—82%, листьях трав — 83—86%, плодах томатов и огурцов — 94—95%, в водорослях — 96—98%. Растения погибают при потере около 50% воды.
Организм новорожденного состоит из воды приблизительно на 75%. В теле взрослого человека ее содержание достигает 63%. При этом стекловидное тело глаза содержит 99% воды, кровь - 92, жировая ткань - 29, кости скелета - 22, зубная эмаль - 0,2% воды. Для человека необходимо постоянно поддерживать и обновлять запасы воды в своем организме, потребляя в сутки не менее 2—3 л воды. Обезвоживание организма на 10% уже опасно, а на 25 — смертельно для человека. Таким образом, удовлетворение потребностей в воде и борьба против ее возможных потерь составляют для сухопутных обитателей важнейшие экологические задачи. Вся эволюция наземных организмов шла под знаком приспособления к добыванию и сохранению влаги. Вода для живых организмов служит и «универсальным растворителем»: именно в растворенном виде транспортируются питательные вещества, гормоны, выводятся вредные продукты обмена и др.
Свет как экологический фактор.
Солнечный свет. Условия жизни организмов определяются общим потоком излучения в окружающей их среде. Организмы, которые живут на поверхности планеты или вблизи нее, воспринимают поток энергии, состоящий из солнечного излучения и длинноволнового теплового излучения от соседних тел. Именно эти два фактора обусловливают климатические условия среды — температуру, скорость испарения воды, движения воздуха и воды.
Характеристика солнечной радиации. Солнечная радиация, поступающая на поверхность Земли, составляет около 99,8% в общем балансе энергии планеты. Она поддерживает тепловой баланс Земли, обеспечивает водный обмен организмов, создание и превращение органического вещества автотрофным звеном биосферы. Все это в конечном итоге делает возможным формирование среды, которая способна удовлетворить жизненные потребности организмов.
Биологические ритмы.
Адаптационные ритмы жизни. Из-за осевого вращения Земли и движения вокруг Солнца развитие жизни на планете происходило в условиях регулярной смены дня и ночи, а также чередования времен года. Подобная ритмичность создает в свою очередь периодичность, т.е. повторяемость условий, в жизни большинства видов. При этом вполне закономерно изменяется и действие большого числа экологических факторов: освещенности, температуры, влажности, давления атмосферного воздуха, всех компонентов погоды. Проявляется регулярность в повторении как критических для выживания периодов, так и благоприятных.
К указанным ритмам организмы приспособлены таким образом, что их физиологическое состояние и поведение изменяются в полном соответствии с циклическими изменениями внешней среды. Для жизнедеятельности разных видов организмов выделяют суточные, годовые и приливо-отливные ритмы.
Суточные ритмы приспосабливают организмы к смене дня и ночи. При этом суточный ритм может влиять на многие процессы в организме. Так, у человека около ста физиологических характеристик подчиняются суточному циклу: кровяное давление, температура тела, частота сокращения сердца, ритм дыхания, выделение гормонов и многие другие. Отметим, что постоянные нарушения суточной ритмики организма человека в условиях ночного бодрствования, космических полетов, подводного плавания и т.п. представляют собой опасность для здоровья.
Годовые ритмы приспосабливают организмы к сезонной смене условий. Благодаря этому, например, самые уязвимые для многих видов процессы размножения и выращивания молодняка приходятся на наиболее благоприятный сезон.
Имеющие место кратковременные изменения погоды (зимние оттепели, летние заморозки) не нарушают, как правило, годовых ритмов растений и животных. Поэтому следует подчеркнуть, что основным экологическим периодом, на который реагируют организмы в своих годовых циклах, является не случайное изменение погоды, а фотопериод, т.е. изменение в соотношении дня и ночи.
Общеизвестно, что длина светового дня закономерно изменяется в течение года, и именно это служит весьма точным сигналом приближения весны, лета, осени и зимы. Способность организмов реагировать на изменение длины дня называется фотопериодизмом.
В процессе эволюции выработались характерные временные циклы с определенной последовательностью и длительностью периодов размножения, роста, подготовки к зиме, т.е. биологические ритмы жизнедеятельности организмов в определенных условиях среды. Чередование света и темноты растения воспринимают листьями. Под влиянием продолжительности дня в растениях образуются гормоны, которые влияют на цветение, образование клубней, корнеплодов. Животным также свойственен фотопериодизм. Так, наступление и прекращение брачного периода, плодовитость, линька, наступление зимней спячки, миграция происходят под влиянием этого явления.
Приливо-отливные ритмы. Виды организмов, обитающие в прибрежной или донной части мелководья (на литорали), в которую свет проникает до дна, находятся в условиях очень сложной периодичности внешней среды. На 24-часовой цикл колебания освещенности и других факторов накладывается еще чередование приливов и отливов. В течение лунных суток (24 ч 50 мин) наблюдаются 2 прилива и 2 отлива. Дважды в месяц (новолуние и полнолуние) сила приливов достигает максимальной величины.
Популяция как элемент экосистемы. Структура популяции. Место популяции в иерархии биологических систем.
Популяция — это совокупность организмов одного вида, длительное время обитающих на одной территории (занимающих определённый ареал). Структура популяций. Под демографической структурой популяции, прежде всего, понимают ее половой и возрастной состав. Кроме того, принято говорить о пространственной структуре популяции - то есть об особенностях размещения особей популяции в пространстве.
Знание структуры популяции позволяет исследователю сделать выводы о ее благополучии или неблагополучии. Например, если в популяции отсутствуют генеративные (то есть способные дать потомство) особи и при этом много старовозрастных (сенильных) особей, то можно сделать неблагоприятный прогноз. У такой популяции может не быть будущего. Структуру популяции желательно изучать в динамике: зная ее изменение в течение нескольких лет, можно намного более уверенно говорить о тех или иных тенденциях.
Возрастная структура популяции. Этот тип структуры связан с соотношением особей различных возврастов в популяции. Особи одного возраста принято объединять в когорты, то есть возрастные группы.
Половая структура популяции. Половая структура, то есть соотношение полов, имеет прямое отношение к воспроизводству популяции и ее устойчивости.
Принято выделять первичное, вторичное и третичное соотношение полов в популяции. Первичное соотношение полов определяется генетическими механизмами - равномерностью расхождения половых хромосом. Например, у человека XY-хромосомы определяют развитие мужского пола, а XX - женского. В этом случае первичное соотношение полов 1:1, то есть равновероятно.
Вторичное соотношение полов - это соотношение полов на момент рождения (среди новорожденных). Оно может существенно отличаться от первичного по целому ряду причин: избирательность яйцеклеток к сперматозоидам, несущим X- или Y-хромосому, неодинаковой способностью таких сперматозоидов к оплодотворению, различными внешними факторами. Например, зоологами описано влияние температуры на вторичное соотношение полов у рептилий. Аналогичная закономерность характерна и для некоторых насекомых. Так, у муравьев оплодотворение обеспечивается при температуре выше 20 С, а при более низких температурах откладываются неоплодотворенные яйца. Из последних вылупляются самцы, а из оплодотворенных - преимущественно, самки.
Третичное соотношение полов - это соотношение полов среди взрослых животных.
Пространственная структура популяции. Пространственная структура популяции отражает характер размещение особей в пространстве.
Выделяют три основных типа распределения особей в пространстве:
единообразное (особи размещены в пространстве равномерно, на одинаковых расстояниях друг от друга), тип также носит название равномерного распределения;
конгрегационное, или мозаичное (то есть "пятнистое", особи размещаются в обособленных скоплениях);
случайное, или диффузное (особи распределены в пространстве случайным образом).
ОСНОВНЫЕ УРОВНИ ИЕРАРХИИ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ: Молекулярно-генетический уровеньжизни — это уровень функционирования биополимеров (белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов) и других важных органических соединений, лежащих в основе процессов жизнедеятельности организмов. На этом уровне элементарной структурной единицей является ген, а носителем наследственной информации у всех живых организмов — молекула ДНК. Реализация наследственной информации осуществляется при участии молекул РНК. В связи с тем, что с молекулярными структурами связаны процессы хранения, изменения и реализации наследственной информации, данный уровень называют молекулярно-генетическим.
Важнейшими задачами биологии на этом уровне являются изучение механизмов передачи генной информации, наследственности изменчивости, исследование эволюционных процессов, происхождения и сущности жизни.
Все живые организмы имеют в своем составе простые неорганические молекулы: азот, воду, двуокись углерода. Из них в ходе химической эволюции появились простые органические соединения, ставшие, в свою очередь, строительным материалом для более крупных молекул. Так появились макромолекулы — гигантские молекулы-полимеры, построенные из множества мономеров. Существуют три типа полимеров: полисахариды, белки и нуклеиновые кислоты. Мономерами для них соответственно служат моносахариды, аминокислоты и нуклеотиды.
Клеточный уровень.На клеточном уровне организации основной структурной и функциональной единицей всех живых организмов является клетка. На клеточном уровне так же, как и на молекулярно-генетическом, отмечается однотипность всех живых организмов. У всех организмов только на клеточном уровне возможны биосинтез и реализация наследственной информации. Клеточный уровень у одноклеточных организмов совпадает с организменным. История жизни на нашей планете начиналась с этого уровня организации.
Клетка представляет собой элементарную биологическую систему, способную к самообновлению, самовоспроизведению и развитию, т.е. наделена всеми признаками живого организма.
Клеточные структуры лежат в основе строения любого живого организма, каким бы многообразным и сложным ни представлялось его строение. Наука, изучающая живую клетку, называется цитологией. В основе цитологии лежит утверждение, что все живые организмы (животные, растения, бактерии) состоят из клеток и продуктов их жизнедеятельности. Новые клетки образуются путем деления существовавших ранее клеток. Все клетки сходны по химическому составу и обмену веществ. Активность организма как целого слагается из активности и взаимодействия отдельных клеток.
По современным представлениям, клетки могут существовать как самостоятельные организмы (например, простейшие), так и в составе многоклеточных организмов, где есть половые клетки, служащие для размножения, и соматические клетки (клетки тела). Соматические клетки различаются по строению и функциям — существуют нервные, костные, мышечные, секреторные клетки. Размеры клеток могут варьироваться от 0,1 мкм (некоторые бактерии) до 155 мм (яйцо страуса в скорлупе). Живой организм образован миллиардами разнообразных клеток (до 1015), форма которых может быть самой причудливой (паук, звезда, снежинка и пр.).
Установлено, что несмотря на большое разнообразие клеток и выполняемых ими функций, клетки всех живых организмов сходны по химическому составу: особенно велико в них содержание водорода, кислорода, углерода и азота (эти химические элементы составляют более 98% всего содержимого клетки); 2% приходится на примерно 50 других химических элементов.
Клетки живых организмов содержат неорганические вещества — воду (в среднем до 80%) и минеральные соли, а также органические соединения: 90% сухой массы клетки приходится на биополимеры — белки, нуклеиновые кислоты, углеводы и липиды. И, наконец, научно доказано, что все клетки состоят из т р е х основных частей:
1) плазматической мембраны, контролирующей переход веществ из окружающей среды в клетку и обратно;
2) цитоплазмы с разнообразной структурой;
3) клеточного ядра, в котором содержится генетическая информация.
Изучая живую клетку, ученые обратили внимание на существование двух основных типов ее питания, что позволило все организмы по способу питания разделить на д в а вида:
1) автотрофные организмы — организмы, не нуждающиеся в органической пище, которые могут осуществлять жизнедеятельность за счет ассимиляции углекислоты (бактерии) или фотосинтеза (растения), т.е. автотрофы сами производят необходимые им питательные вещества;
2) гетеротрофные организмы — это все организмы, которые не могут обходиться без органической пищи.
Позднее были уточнен такие важные факторы, как способность организмов синтезировать необходимые вещества (витамины, гормоны и т.д.) и обеспечивать себя энергией, зависимость от экологической среды и др. Таким образом, сложный и дифференцированный характер трофических связей свидетельствует о необходимости системного подхода к изучению жизни и на онтогенетическом уровне. Так была сформулирована концепция функциональной системности П. К. Анохина, в соответствии с которой в одноклеточных и многоклеточных организмах согласованно функционируют различные компоненты систем. При этом отдельные компоненты содействуют и способствуют согласованному функционированию других, обеспечивая тем самым единство и целостность в осуществлении процессов жизнедеятельности всего организма. Функциональная системность также проявляется в том, что процессы на низших уровнях организуются функциональными связями на высших уровнях организации. Особенно заметно функциональная системность проявляется у многоклеточных организмов.
Онтогенетический уровень. Многоклеточные организмы. Основной единицей жизни на онтогенетическом уровне выступает отдельная особь, а элементарным явлением является онтогенез. Биологическая особь может быть как одноклеточным, так и многоклеточным организмом, однако в любом случае она представляет собой целостную, самовоспроизводящуюся систему.
Онтогенезом называется процесс индивидуального развития организма от рождения через последовательные морфологические, физиологические и биохимические изменения до смерти, процесс реализации наследственной информации.
Функционирование и развитие многоклеточных живых организмов составляет предмет физиологии. В настоящее время не создана единая теория онтогенеза, поскольку не установлены причины и факторы, определяющие индивидуальное развитие организма.
Все многоклеточные организмы делятся на три царства: грибы, растения и животные. Жизнедеятельность многоклеточных организмов, а также функционирование их отдельных частей изучается физиологией. Эта наука рассматривает механизмы осуществления различных функций живым организмом, их связь между собой, регуляцию и приспособление организма к внешней среде, происхождение и становление в процессе эволюции и индивидуального развития особи. По сути дела, это и есть процесс онтогенеза — развитие организма от рождения до смерти. При этом происходит рост, перемещение отдельных структур, дифференциация и общее усложнение организма.
Биогенетический закон утверждает, что онтогенез в краткой форме повторяет филогенез, т.е. отдельный организм в своем индивидуальном развитии в сокращенной форме проходит все стадии развития своего вида. Таким образом, онтогенез представляет собой реализацию наследственной информации, закодированной в зародышевой клетке, а также проверку согласованности всех систем организма во время его работы и приспособления к окружающей среде.
Все многоклеточные организмы состоят из органов и тканей. Собственно живой организм представляет собой особую внутреннюю среду, существующую во внешней среде. Он образуется в результате взаимодействия генотипа (совокупности генов одного организма) с фенотипом (комплексом внешних признаков организма, сформировавшихся в ходе его индивидуального развития).
Таким образом, организм — это стабильная система внутренних органов и тканей, существующих во внешней среде. Однако, поскольку общая теория онтогенеза пока еще не создана, многие процессы, происходящие во время развития организма, не получили своего полного объяснения.
Популяционно-видовой уровень— это надорганизменный уровень жизни, основной единицей которого является популяция.
Популяция - совокупность особей одного вида, относительно изолированных от других групп этого же вида, занимающих определенную территорию, воспроизводящую себя на протяжении длительного времени и обладающую общим генетическим фондом.
В отличие от популяции видом называется совокупность особей, сходных по строению и физиологическим свойствам, имеющих общее происхождение, могущих свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство. Вид существует только через популяции, представляющие собой генетически открытые системы.
В условиях реальной природы особи не изолированы друг от друга, а объединены в живые системы более высокого ранга. Первой такой системой и является популяция. Популяция стала считаться целостной системой, непрерывно взаимодействующей с окружающей средой, способной к трансформации и развитию.
Целостность популяций, проявляющаяся в возникновении новых свойств по сравнению с онтогенетическим уровнем жизни, обеспечивается взаимодействием особей в популяциях и воссоздается через обмен генетической информацией в процессе полового размножения. У каждой популяции есть количественные границы. С одной стороны, это минимальная численность, обеспечивающая самовоспроизводство популяции, а другой — максимум особей, которые могут прокормиться в ареале (месте обитания) данной популяции. Популяция как целое характеризуется такими параметрами, как волны жизни — периодические колебания численности, плотность населения, соотношение возрастных групп и полов, смертность и т.д.
Популяции — генетически открытые системы, так как изоляция популяций не абсолютна и периодически бывает возможным обмен генетической информацией.
Для популяционного уровня организации жизни характерна активная или пассивная подвижность всех компонентов популяции. Это влечет постоянное перемещение особей — членов популяции. Необходимо отметить, что никакая популяция не бывает абсолютно однородной, она всегда состоит из внутрипопуляционных группировок. При этом высокая численность и устойчивость достигаются только в тех популяциях, которые имеют сложную иерархическую и пространственную структуру, т.е. являются неоднородными, гетерогенными, имеют сложные и длинные пищевые цепи. Поэтому выпадение хотя бы одного звена из этой структуры, ведет к разрушению популяции или потере ею устойчивости.
Биоценотический уровень. Популяции, представляющие первый надорганизменный уровень живого, являющиеся элементарными единицами эволюции, способными к самостоятельному существованию и трансформации, объединяются в совокупности следующего надорганизменного уровня — биоценозы.
Биоценоз — совокупность всех организмов, населяющих участок среды с однородными условиями жизни, например лес, луг, болото и т.д. Иными словами, биоценоз — это совокупность популяций, проживающих на определенной территории.
Биоценоз представляет собой закрытую систему для чужих популяций, для составляющих его популяций — это открытая система. Составляющие биоценоз популяции находятся в очень сложных отношениях. Мы можем встретить примеры антагонизма, конкуренции, кооперации, паразитизма. Например, хищники живут охотой на травоядных, которые, в свою очередь, питаются растениями. Примерами конкуренции могут служить отношения, складывающиеся между хищниками одного биоценоза, которые борются между собой за лучшие места обитания, за самку и т.д. Часто мы сталкиваемся с паразитизмом, при этом паразиты (глисты, насекомые, микроорганизмы) живут за счет своего хозяина (растения или животного). И, наконец, имеет место кооперация, или симбиоз, при которой организмы разных видов помогают друг другу в выживании. Таковы взаимовыгодные отношения между цветами и насекомыми-опылителями, при которых пчелы получают нектар, необходимый для производства меда, а растения размножаются.
Обычно биоценозы состоят из нескольких популяций и являются составным компонентом более сложной системы — биогеоценоза.
Биогеоценотический уровень. Биогеоценоз — сложная динамическая система, представляющая собой совокупность биотических и абиотических элементов, связанных между собой обменом вещества, энергии и информации, в рамках которой может осуществляться круговорот веществ в природе.
Это означает, что биогеоценоз — устойчивая система, которая может существовать на протяжении длительного времени. Равновесие в живой системе динамично, т.е. представляет собой постоянное движение вокруг определенной точки устойчивости. Для стабильного функционирования живой системы необходимо наличие обратных связей между ее управляющей и управляемой подсистемами. Такой способ поддержания динамического равновесия называется гомеостазом. Нарушение динамического равновесия между различными элементами биогеоценоза, вызванное массовым размножением одних видов и сокращением или исчезновением других, приводящее к изменению качества окружающей среды, называют экологической катастрофой.
Биогеоценоз — это целостная саморегулирующаяся система, которой выделяют несколько типов подсистем:
1) первичные системы — продуценты, (производящие), непосредственно перерабатывающие неживую материю (водоросли, растения, микроорганизмы);
2) консументы первого порядка — вторичный уровень, на котором вещество и энергия получаются за счет использования продуцентов (травоядные животные);
З) консументы второго порядка (хищники и т.д.)
4) падальщики (сапрофиты и сапрофаги), питающиеся мертвыми животными;
5) редуценты — это группа бактерий и грибов, разлагающие остатки органической материи.
Саморегуляция биогеоценозов протекает тем успешнее, чем разнообразнее количество составляющих его элементов. От многообразия компонентов зависит устойчивость биогеоценозов. Выпадение одного или нескольких компонентов может привести к необратимому нарушению равновесия биогеоценоза и гибели его как целостной системы.
Таким образом, биогеоценозы — структурные элементы следующего надорганизменного уровня жизни. Они составляют биосферу и обусловливают все процессы, протекающие в ней.
Биосферный уровень— наивысший уровень организации жизни, охватывающий все явления жизни на нашей планете. Биотический обмен веществ — это фактор, который объединяет все другие уровни организации жизни в одну биосферу.
На биосферном уровне происходит круговорот веществ и превращение энергии, связанные с жизнедеятельностью всех живых организмов, обитающих на Земле. Таким образом, биосфера является единой экологической системой. Изучение функционирования этой системы, ее строения и функций — важнейшая задача биологии.
Биосфера, согласно Вернадскому, — это живое вещество планеты (совокупность всех живых организмов Земли) и преобразованная им среда обитания (косное вещество, абиотические элементы), в которую входят гидросфера, нижняя часть атмосферы и верхняя часть земной коры. Таким образом, это не биологическое, геологическое или географическое понятие, а фундаментальное понятие биогеохимии — новой науки, созданной Вернадским для изучения геохимических процессов, проходящих в биосфере при участии живых организмов.
Живое вещество и косное вещество постоянно взаимодействуют в биосфере Земли — в непрерывном круговороте химических элементов и энергии. На Земле идет непрерывное обновление биомассы (за 7—8 лет), при этом в круговорот вовлекаются абиотические элементы биосферы. Например, воды Мирового океана прошли через биогенный цикл, связанный с фотосинтезом, не менее 300 раз, свободный кислород атмосферы обновлялся не менее 1 млн. раз.
Также Вернадский отмечал, что биогенная миграция химических элементов в биосфере стремится к своему максимальному проявлению, а эволюция видов ведет к появлению новых видов, увеличивающих биогенную миграцию атомов.
Благодаря биогенной миграции атомов живое вещество выполняет свои геохимические функции.
Разумеется, жизнь в биосфере распространена неравномерно, существуют так называемые сгущения и разрежения жизни. Наиболее густо населены нижние слои атмосферы (50 м от земной поверхности), освещенные слои гидросферы и верхние слои литосферы (почва). Также следует отметить, что тропические области заселены намного плотнее, чем пустыни или ледяные поля Арктики и Антарктики. Глубже в земную кору, в океан, а также выше в атмосферу количество живого вещества уменьшается.
Таким образом, эта тончайшая пленка жизни покрывает абсолютно всю Землю, не оставляя ни одного места на нашей планете, где бы не было жизни.
Показатели популяции.
Являясь групповыми объединениями особей, популяции обладают рядом специфических показателей, которые не присущи каждой отдельно взятой особи. При этом выделяют две группы количественных показателей — статические и динамические.
Состояние популяции на данный момент времени характеризуют статические показатели. К ним относятся следующие.
Численность — общее количество особей на выделяемой территории или в данном объеме. Этот показатель популяции никогда не бывает постоянным, он зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности.
Плотность популяции — среднее число особей (или биомассы) на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства. Плотность популяции также изменчива, она зависит от численности. В случае возрастания последней плотность популяции не увеличивается лишь в том случае, если возможно расселение ее, т.е. расширение ареала.
Динамические показатели популяции включают рождаемость, смертность, прирост и темп роста популяции.
Рождаемость (плодовитость) — число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения. Живые организмы обладают огромной способностью к размножению. Она характеризуется так называемым биотическим потенциалом, представляющим собой скорость, с которой при беспрерывном размножении (возможном только теоретически при идеальных экологических условиях существования) особи определенного вида могут покрыть земной шар равномерным слоем. Это важнейший, хотя и условный, показатель имеет самые различные значения. Так, для слонов он составляет 0,3 м/с, а для некоторых микроорганизмов — сотни метров в секунду. Удивительный факт: один одуванчик менее чем за 10 лет способен заселить своими потомками земную поверхность, если все семена прорастут (Р. Дажо, 1975). На практике такая громадная плодовитость никогда не реализуется.
Смертность популяции — число погибших в популяции особей в определенный отрезок времени. Подобно плодовитости, смертность изменяется в зависимости от условий среды обитания, возраста и состояния популяции; смертность выражается в процентах к начальной или чаще к средней величине ее.
Прирост популяции — разница между рождаемостью и смертностью; прирост может быть положительным, нулевым и отрицательным.
Темп роста популяции — средний прирост ее за единицу времени.
Территориальная иерархия популяций.
В экологии достаточно широкое распространение получила концепция иерархии (соподчиненности) популяций в зависимости от размеров занимаемой ими территории. Н.П. Наумов, например, ввел понятия элементарной, экологической и географической популяции, которые в свою очередь входят в ареал вида.
Элементарная (локальная) популяция является совокупностью особей того или иного вида (например, белки), которая занимает какой-то небольшой участок однородной по условиям обитания площади. Очевидно, что число элементарных популяций в первую очередь определяется степенью разнородности условий среды обитания, при этом чем они разнообразнее, тем большее число элементарных популяций можно выделить, и, естественно, наоборот. Укажем, что имеющее место смешение особей элементарных популяций, которое часто происходит в природе, размывает границы между последними.
Совокупность элементарных популяций формирует более крупную экологическую популяцию. Составляющие ее элементарные популяции весьма слабо изолированы друг от друга, между ними может происходить довольно часто обмен генетической информацией, но существенно реже, нежели между элементарными популяциями. Характерным примером служит белка, которая обитает в различных типах леса. Вследствие этого можно достаточно четко выделить «сосновые», «елово-пихтовые» и др. экологические популяции белки.
Экологические популяции, слагаясь, образуют географические популяции. Последние включают группу особей, которые заселяют территорию с географически однородными условиями существования (тундра, тайга) и отличаются общностью приспособлений к климату и ландшафту. Следует отметить, что географические популяции довольно заметно разграничены и изолированы. Как правило, они могут отличаться рядом экологических, физиологических, поведенческих и других особенностей, а также плодовитостью и даже размерами особей.
Укажем, что чем ниже ранг популяций, тем более тесна связь между соседними популяциями, больше степень обмена особями и, естественно, менее выражены отличительные особенности. Раздробление же вида на множество мелких территориальных группировок есть не что иное, как проявление присущего популяции процесса приспособления к огромному разнообразию местных условий. Благодаря этому увеличивается генетическое многообразие вида и обогащается его генофонд, тем самым способствуя длительному существованию вида в постоянно изменяющихся условиях среды.
Ареал вида (по Н.Ф. Реймерсу, 1990) — это область географического распространения (территория или акватория) особей рассматриваемого вида вне зависимости от степени постоянства их обитания в данной местности, но исключая места случайного попадания (заноса, залета, захода, заплыва и т.п.) в соседние регионы. Это одна из фундаментальных экологических характеристик популяции. Протяженность популяционного ареала определяется биологией вида, особенно радиусом его индивидуальной активности перемещения. Так, популяции видов относительно крупных животных (рыб, млекопитающих, птиц идр.), которые могут преодолевать большие пространства, имеют больший ареал по сравнению с популяциями видов мелких животных с ограниченной подвижностью. Ареал способен пульсировать, т.е. он может расширяться или сокращаться даже в связи с сезоном года; существенное расширение границ ареала вида наблюдается при миграции и территориальной экспансии входящих в нее особей (наглядный пример здесь способность огромных стай саранчи преодолевать тысячи километров). В то же время в процессе освоения нового пространства и необходимости (подчас вынужденной) приспособления к новым экологическим условиям происходит формирование новых популяций. Это имело место, например, в Австралии, куда в целях охоты завезли из Европы кроликов. Последние в результате интенсивного размножения образовали новую популяцию.
Отталкиваясь от полученной информации, легче понять, что такое вид: это сложная биологическая система, которая состоит из группировок организмов — популяций, обладающих характерными особенностями строения, физиологии и поведения.
Итак, популяция может быть охарактеризована как внутривидовая группировка особей, конкретная форма существования вида, обладающая определенными количественными и качественными показателями. Популяция является генетической единицей вида: ее изменения обусловливают эволюцию данного вида.
Пространственная структура популяции.
Каждая популяция занимает пространство, обеспечивающее условия жизни для ограниченного числа особей. При этом важно не только численность популяции, но и распределение особей в пространстве.
При изучении пространственной структуры популяций различают случайное , равномерное (диффузное) и неравномерное (мозаичное) распределение особей. Но возможны и переходные структуры.
Случайное распределение в природе наблюдается редко, когда среда очень однородна, а организмы не стремятся объединяться в группы.
Равномерное распределение бывает там, где между особями сильная конкуренция или существует антагонизм.
Встречается в чистых зарослях некоторых растений
Неравномерное (групповое) распределение – образование различных скоплений – наиболее часто встречающееся.
Например, гнездовья грачей в рощах и парках.
Активность особей, групп, пар в популяции обычно бывает ограничена пространством, называемым индивидуальным (или семейным) участком и у высших животных регулируется инстинктом. Им свойственно территориальное поведение – реакция на нахождение других членов группы. В зависимости от характера использования пространства подвижных животных подразделяют на оседлых и кочевых.Оседлые в течение всей жизни используют довольно ограниченный участок среды. Им присущи инстинкты привязанности к своему участку, регулярное возвращение на этот участок, при вынужденном перемещении. Такое чувство дома получило название «хоминг».
Например, занимание одной парой скворцов одного скворечника в течение ряда лет, возвращение аистов на свое гнездо.
Преимущества оседлого образа жизни:
· свободная ориентация на знакомой территории;
· меньше времени на поиск корма;
· быстрее найти убежище от врага;
· создание при необходимости запасов пищи;
Недостатки:
· быстрое истощение запасов пищи при большой плотности популяции.
Для оседлых животных все варианты пространственной структуры сводятся к 4 основным типам: диффузный, мозаичный, пульсирующий (характерен для популяций с резкими нециклическими колебаниями численности) и циклический (встречается у популяций с закономерным попеременным использованием территории в течение года, например, зимой и летом).
Кочевые животные совершают постоянные передвижения в пространстве, так как это вызвано изменением кормовой базы. Кочевой образ жизни характерен чаще для стад и стай. Масштабы и длительность таких миграций зависят от обилия пищи и численности стада.
Например, стада зебр в Серенгети в период сухого сезона кочуют на участке в 400 – 600 км.
Преимущества кочевого образа жизни:
· независимость от запасов пищи на конкретной территории;
Недостатки:
· Возрастание частоты гибели молодых и ослабленных особей от хищников.
В зависимости от размеров занимаемой популяциями территории Н.П. Наумов ввел понятия элементарные, географические и экологические популяции.
Этологическая, или поведенческая структура популяции.
Этологическая (поведенческая) структура популяции отражает разнообразные формы совместного существования особей. Относительно одиночный образ жизни в природе достаточно редок и как правило характерен для определенных периодов онтогенеза.
Например, молодые самцы у львов ведут одиночный образ жизни до образования своего прайда.
При семейным образе жизни усиливаются связи между родителями и потомством, начинает заметнее проявляться территориальное поведение животных. Происходит ограничивание участка, достаточного для выкармливания потомства путем пахучих меток, угроз, различных звуковых сигналов, ритуального поведения и т.д.
Стая – временное объединение животных, проявляющих биологически полезную организацию действий (для защиты от врагов, добычи пищи, миграции и т.п.).
Например, стаи рыб (килька, салака, корюшка), птиц (гуси, утки), млекопитающих (собаки).
Стадо – длительное или постоянное объединение животных, в котором осуществляются все основные жизненные функции: добывание корма, защита от хищников, миграция, размножение, воспитание молодняка.
В стаде развито доминирование лидера (вожака) которому подчиняются остальные особи и строгая иерархия остальных. Иерархически организованному стаду свойственен определенный порядок перемещения, определенные позиции при защите от врагов, расположение на отдых, поглощение пищи и др.
Колония – групповое поселение оседлых животных на длительное время или на период размножения. По сложности взаимоотношений между особями колонии очень разнообразны. Наиболее сложные отношения в колониях общественных насекомых (термитов, муравьев, пчел), возникают на основе сильно разросшейся семьи. Члены колонии постоянно общаются друг с другом, обмениваются информацией, выполняют экологические функции, способствующие выживанию колонии.
Генетическая, половая и демографическая структуры популяции.
Генетически обусловленная структура популяции,специфичная для каждого вида.Демографическаяструктура популяции включает в себя возрастную и половую структуры.По сравнению с последнейвозрастная структура оказывает влияние как на рождаемость,так и на смертность.В каждой популяцииможно выделить три экологии,возраста: 1)пререпродуктивный(до половой зрелости),2)репродуктивный(половая зрелость),3)пострепродуктивный(доминирование старых,не способных кразмножению особей).Длительность этих возрастов относительно продолжительности жизни у разныхорганизмов сильно варьирует.А.Лотка(1925)показал,что в популяции имеет место тенденция кустановлению стабильной возрастной структуры и что если это стабильное состояние из-за временногопритока или оттока особей в др.популяцию нарушается,то при восстановлении нормальных условийвозрастная структура вновь будет стремиться достигнуть прежнего состояния;более устойчивыеизменения должны привести к возникновению нового стабильного распределения возрастов.Наибольшийуспех в природе будет иметь тапопуляция,которая представлена всеми возрастными группами в наиболееоптимальном соотношении.Соотношение различных возрастных групп в популяции(а также степеньблагоприятности среды)определяет ее способность к размножению в данный момент и показывает,чтоможно ожидать в будущем.Обычно в быстро растущих популяциях значительную часть составляютмолодые особи,в стабильных популяциях распределение возрастных групп более равномерно,а впопуляциях с уменьшающейся численностью больше старых особей.Однако возрастная структурапопуляции может меняться и без изменения ее численности.Для каждой популяции характерна некотораянормальная,или стабильная,возрастная структура,к достижению которой направлены все ее усилия.Соотношение возрастных групп(классов)графически обычно представляется в видевозрастных пирамид.Половая структура популяции определяется по формуле:
,
где nо— число взрослых самок;N —численность популяции.
Плотность популяции. Регуляция плотности.
Плотность популяции - число особей (животных, растений, микроорганизмов) в расчёте на единицу объёма (воды, воздуха или почвы) или поверхности (почвы или дна водоёма).популяцияхарактеризуется:
половой структурой (соотношением самцов и самок)
возрастной структурой (соотношением возрастов)
пространственной структурой (распределением особей по территории)
численностью
рождаемостью
смертностью
плотностью (количеством особей на единицу площади или объема)
эконишей
ареалом
динамикой популяции
Каждому виду присуща определенная оптимальная плотность популяции, отклонения от которой в обе стороны отрицательно сказывается на темпах воспроизводства и жизнедеятельности особей.
Поддержание определенной численности (плотности) в изменяющихся условиях среды называется гомеостазом популяции, а колебания численности популяции в пределах какой-то средней величины – их динамическим равновесием. Изменение численности зависит от абиотических, биотических и антропогенных факторов. Однако всегда можно выделить ключевой фактор, наиболее сильно влияющий на рождаемость, смертность, миграцию особей и т.д. Факторы, регулирующие плотность популяции, делятся на зависимые и независимые от плотности. Зависимые от плотности факторы изменяются вместе с изменением плотности – биотические факторы. Независимые от плотности факторы остаются постоянными с изменением плотности, это абиотические факторы.
Популяции многих видов организмов способны к саморегуляции своей численности. Выделяют три механизма торможения роста численности популяции:
1. При возрастании плотности повышается частота контактов между особями, что вызывает у них стрессовое состояние, уменьшающее рождаемость и повышающее смертность;
2. При возрастании плотности усиливается эмиграция в новые местообитания, краевые зоны, где условия менее благоприятны и смертность увеличивается;
3. При возрастании плотности происходит изменение генетического состава популяции, например, быстро размножающиеся особи заменяются медленно размножающимися.
В целях сохранения видов человек использует различные способы регулирования численности популяции: правильное ведение охотничьего хозяйства и промыслов (установление сроков и угодий охоты и отлова рыбы), запрещение охоты на некоторые виды животных, регулирование вырубки леса и др.
Динамические характеристики популяции. Биотический потенциал популяции.
Динамические (временные)– характеризуют процессы, протекающие в популяции за некоторый промежуток времени: рождаемость, смертность, скорость роста.
1. Рождаемость– число особей рождённых в популяции за некоторый промежуток времени (час, день, месяц, год).Характеризует скорость естественного восполнения популяции за счет размножения. Различают следующиевиды рождаемости:
а) Максимальная рождаемость (физиологическая) –теоретический максимум скорости образования новых особей в идеальных условиях среды. Она связана с понятиембиотический потенциал –время захвата видом всей поверхности Земли при условии 100% выживаемости потомства.
Пример: для бактерий – 1 сутки, для водорослей – 16 суток, для мухи – 366 суток, для слона – 376000 суток.
В реальных условиях максимальная рождаемость невозможна, так как лишь небольшая доля особей доживает до репродуктивного возраста.
б) Экологическая (реализованная) рождаемость– увеличение численности популяции при фактических специфических условиях среды.
Она бывает 2-х типов:
- абсолютная рождаемость– число особей родившихся за определённое время в популяции.
Пример: в городе 100000 населения, родилось 8000 новорожденных, следовательно, абсолютная рождаемость = 8000 тысяч человек в год.
- удельная рождаемость– число особей родившихся за определённое время, рассчитанных на одну особь в популяции.
Пример: удельная рождаемость для этого же города – 0,08 (8%).
2. Смертность– количество особей, погибших в популяции за определенный период.
Смертность изменяется в зависимости от условий среды, возраста и состояния популяции и выражается чаще в виде относительной величины – доли особей (от исходного количества), погибших за определенное время. Смертность может быть минимальной и экологической (реализованной). Минимальная смертностьпредставляет собой гибель особей в идеальных для популяции условиях существования (в отсутствие ограничивающих факторов).Экологическая смертность– это гибель особей в реальных условиях существования.
Существует 3 типа смертности, которым соответствуют определенные кривые выживаемости (рисунок):
Кривая I типасвойственна организмам, смертность которых на протяжении всей жизни незначительна, но возрастает в ее конце. Идеальная кривая для выживаемости популяции, в которой лишь старение служит главным фактором, влияющим на смертность (например, популяции лабораторных животных в идеальных условиях, люди в развитых странах, некоторые крупные млекопитающие) Это так называемая «кривая дрозофилы».
Кривая II типахарактерна для видов, у которых смертность остается примерно постоянной в течение всей жизни. Это могут быть растущие популяции в оптимальных условиях среды (например, популяции высокоорганизованных птиц, млекопитающих). Это «кривая гидры».
Кривая III типаотражает массовую гибель особей в начальный период жизни, причем смертность постоянна в течение всей жизни организмов. Главный фактор, определяющий смертность, – случай («популяция стеклянных стаканов в кафетерии»). Такая кривая характерна для большинства популяций растений и животных (например, многие рыбы, беспозвоночные, растения и другие организмы, не заботящиеся о потомстве, и выживающие за счет огромного количества икринок, личинок, семян и т.п.). Это «кривая устрицы».
Изучение смертности имеет важное значение для определения степени уязвимости популяций вредителей народного хозяйства.
3. Скорость роста популяции– это изменение численности популяции в единицу времени. Она может быть либо положительной, либо нулевой, либо отрицательной и зависит от показателей рождаемости, смертности и миграции особей. Различают абсолютную и удельную скорость роста популяции:
а) абсолютная (общая) скорость роста –выражается изменением численности популяции за промежуток времени;
б) удельная скорость роста– отношение скорости роста к исходной численности.
Скорость роста может быть выражена в виде кривой роста популяции (рисунок).
Существует две основные модели роста популяции:
- J-образная кривая – отражает неограниченныйэкспоненциальный рост численности популяции, не зависящий от плотности популяции. Подобный рост популяций иногда наблюдается в природе: «цветение» воды в результате бурного развития фитопланктона, вспышка массового размножения некоторых вредителей, рост бактерий в свежей культуре. Однако это происходит непродолжительное время, так как после превышения емкости среды неизбежно произойдет резкое снижение численности.
- S-образная (сигмоидная, логистическая) кривая – отражаетлогистический тип роста в реальных экологических условиях, зависящего от плотности популяции, при котором скорость роста популяции снижается по мере роста численности (плотности). Сначала рост популяции невелик, но затем он нарастает, но через некоторое время замедляется и выходит на плато (рисунок).