Раздел «Анатомия» портала http://medicinform.Net

Физиология конечного мозга

Конечный мозг, или полушария большого мозга, достигшие своего наивысшего развития у человека, справедливо считается самым сложным и самым удивительным созданием природы.

Функции этого отдела центральной нервной системы настолько отличаются от функций ствола и спинного мозга, что они выделяются в особую главу физиологии, называемую высшей нервной деятельностью. Этот термин введен И.П. Павловым. Деятельность нервной системы, направленную на объединение и регуляцию всех органов и систем организма, И.П. Павлов назвал низшей нервной деятельностью. Под высшей нервной деятельностью он понимал поведение, деятельность, направленную на приспособление организма к изменяющимся условиям внешней среды, на уравновешивание с окружающей средой. В поведении животного, в его взаимоотношениях с окружающей средой ведущую роль играет конечный мозг, орган сознания, памяти, а у человека - орган умственной деятельности, мышления.

[…]

Для изучения локализации (места нахождения) функций в коре полушарий большого мозга, или, иными словами, значения отдельных зон коры, применяют различные методы: частичное удаление коры, электрическое и химическое раздражение, запись биотоков мозга и метод условных рефлексов.

Метод раздражения позволил установить в коре следующие зоны: двигательные (моторные), чувствительные (сенсорные) и немые, которые теперь называют ассоциативными.

Двигательные (моторные) зоны коры.

Движения возникают при раздражении коры в области предцентральной извилины. Электрическое раздражение верхней части извилин вызывает движение мышц ног и туловища, средней - рук, нижней - мышц лица.

Величина корковой двигательной зоны пропорциональна не массе мышц, а точности движений. Особенно велика зона, управляющая движениями кисти руки, языком, мимической мускулатурой лица. В V слое коры двигательных зон обнаружены гигантские пирамидные клетки (пирамиды Беца), отростки которых спускаются к двигательным нейронам среднего, продолговатого и спинного мозга, иннервирующим скелетную мускулатуру.

Путь от коры к двигательным нейронам носит название пирамидного пути. Это путь произвольных движений. После повреждения моторной зоны произвольные движения не могут осуществляться.

Раздражение моторной зоны сопровождается движениями на противоположной половине тела, что объясняется перекрестом пирамидных путей на их пути к двигательным нейронам, иннервирующим мышцы.

Рисунок: двигательный гомункулус. Показаны проекции частей тела человека на область коркового конца двигательного анализатора.

Сенсорные зоны коры.

Экстирпация (искоренение) различных участков коры у животных позволила в общих чертах установить локализации сенсорных (чувствительных) функций. Затылочные доли оказались связанными со зрением, височные - со слухом.

Зона коры, куда проецируется данный вид чувствительности, называется первичной проекционной зоной.

Кожная чувствительность человека, чувства прикосновения, давления, холода и тепла проецируются в постцентральную извилину. В верхней ее части находится проекция кожной чувствительности ног и туловища, ниже - рук и совсем внизу - головы.

Абсолютная величина проекционных зон отдельных участков кожи неодинакова. Так, например, проекция кожи кисти рук занимает в коре большую площадь, чем проекция поверхности туловища.

Величина корковой проекции пропорциональна значению данной рецептивной поверхности в поведении. Интересно, что у свиньи особенно велика проекция в кору пятачка.

Суставно-мышечная, проприоцептивная, чувствительность проецируется в постцентральную и предцентральную извилины.

Зрительная зона коры находится в затылочной доле. При раздражении ее возникают зрительные ощущения - вспышки света; удаление ее приводит к слепоте. Удаление зрительной зоны на одной половине мозга вызывает слепоту на одной половине каждого глаза, так как каждый зрительный нерв делится в области основания мозга на две половины (образует неполный перекрест), одна из них идет к своей половине мозга, а другая – к противоположной.

При повреждении наружной поверхности затылочной доли не проекционной, а ассоциативной зрительной зоны зрение сохраняется, но наступает расстройство узнавания (зрительная агнозия). Больной, будучи грамотным, не может прочесть написанное, узнает знакомого человека после того, как тот заговорит. Способность видеть – это врожденное свойство, но способность узнавать предметы вырабатывается в течение жизни. Бывают случаи, когда от рождения слепому возвращают зрение уже в старшем возрасте. Он еще долгое время продолжает ориентироваться в окружающем мире на ощупь. Проходит немало времени, пока он научится узнавать предметы с помощью зрения.

Рисунок: чувствительный гомункулус. Показаны проекции частей тела человека на область коркового конца анализатора.

Функция слуха обеспечивается точными долями больших полушарий. Раздражение их вызывает простые слуховые ощущения.

Удаление обеих слуховых зон вызывает глухоту, а одностороннее удаление понижает остроту слуха. При повреждении участков коры слуховой зоны может наступить слуховая агнозия: человек слышит, но перестает понимать значение слов. Родной язык становится ему так же непонятен, как и чужой, иностранный, ему незнакомый. Заболевание носит название слуховой агнозии.

Обонятельная зона коры находится на основании мозга, в области парагиппокампальной извилины.

Проекция вкусового анализатора, по-видимому, находится в нижней части постцентральной извилины, куда проецируется чувствительность полости рта и языка.

Лимбическая система.

В конечном мозге располагаются образования (поясная извилина, гиппокамп, миндалевидное тело, область перегородки), составляющие лимбическую систему. Они участвуют в поддержании постоянства внутренней среды организма, регуляции вегетативных функций и формировании эмоций и мотиваций. Эту систему иначе называют «висцеральным мозгом», так как эта часть конечного мозга может рассматриваться как корковое представительство интерорецепторов. Сюда поступает информация от внутренних органов. При раздражении желудка, мочевого пузыря в лимбической коре возникают вызванные потенциалы.

Электрическое раздражение различных областей лимбической системы вызывает изменения вегетативных функций: кровяного давления, дыхания, движений пищеварительного тракта, тонуса матки и мочевого пузыря.

Разрушение отдельных частей лимбической системы приводит к нарушению поведения: животные могут становиться более спокойными или, напротив, агрессивными, легко дающими реакции ярости, изменяется половое поведение. Лимбическая система имеет широкие связи со всеми областями головного мозга, ретикулярной формацией и гипоталамусом. Она обеспечивает высший корковый контроль всех вегетативных функций (сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной, обмена веществ и энергии.

Рисунок: образования головного мозга, относящиеся к лимбической системе (круг Папеца).

1 - обонятельная луковица; 2 - обонятельный путь; 3 - обонятельный треугольник; 4 - поясная извилина; 5 - серые включения; 6 - свод; 7 - перешеек поясной извилины; 8 - концевая полоска; 9 - гиппокампальная извилина; 11 - гиппокамп; 12 - сосцевидное тело; 13 - миндалевидное тело; 14 - крючок.

Ассоциативные зоны коры.

Проекционные зоны коры занимают в мозге человека небольшую долю всей поверхности коры. Остальная поверхность занята так называемыми ассоциативными зонами. Нейроны этих областей не связаны ни с органами чувств, ни с мышцами, они осуществляют связь между различными областями коры, интегрируя объединяя все притекающие в кору импульсы в целостные акты научения (чтение, речь, письмо), логического мышления, памяти и обеспечивая возможность целесообразной реакции поведения.

При нарушениях ассоциативных зон появляются агнозии - неспособность узнавания и апраксии - неспособность производить заученные движения. Например, стереоагнозия выражается в том, что человек не может найти на ощупь у себя в кармане ни ключа, ни коробки спичек, хотя зрительно он их сейчас же узнает. Выше приводились примеры зрительной агнозии - неспособность прочесть написанное и слуховой - непонимание значения слов.

При нарушении ассоциативных зон коры может наступить афазия - потеря речи. Афазия может быть моторной и сенсорной. Моторная афазия возникает при поражении задней трети нижней лобной извилины слева, так называемого центра Брока (этот центр находится только в левом полушарии). Больной понимает речь, но сам говорить не может. При сенсорной афазии, поражении центра Вернике в задней части верхней височной извилины, больной речи не понимает.

При аграфии человек разучивается писать, при апраксии - производить заученные движения: зажечь спичку, застегнуть пуговицу, пропеть мелодию и др.

Изучение локализации функции методом условных рефлексов на живом здоровом животном позволило И.П. Павлову обнаружить факты, на основе которых им была построена теория динамической локализации функций в коре, затем блестяще подтвержденная при помощи микроэлектродного исследования нейронов. У собак вырабатывали условные рефлексы, например на зрительные раздражения - свет, различные фигуры - круг, треугольник, а затем удаляли всю затылочную, зрительную, зону коры. После этого условные рефлексы исчезали, но проходило время, и нарушенная функция частично восстанавливалась. Это явление компенсации, или восстановления, функции И.П. Павлов объяснил, высказав мысль о существовании ядра анализатора, расположенного в определенной зоне коры, и рассеянных клеток, разбросанных по всей коре, в зонах других анализаторов. За счет этих сохранившихся рассеянных элементов происходит восстановление утраченной функции. Собака может отличать свет от тьмы, но тонкий анализ, установление различий между кругом и треугольником, ей недоступен, он свойствен только ядру анализатора.

Микроэлектродное отведение потенциалов от отдельных нейронов коры подтвердило наличие рассеянных элементов. Так, в двигательной зоне коры обнаружили клетки, дающие разряд импульсов на зрительные, слуховые, кожные раздражения, а в зрительной зоне коры выявлены нейроны, отвечающие электрическими разрядами на осязательные, звуковые, вестибулярные и обонятельные раздражители. Кроме того, были найдены нейроны, которые отвечают не только на «свой» раздражитель, как теперь говорят, раздражитель своей модальности, своего качества, но и на один – два чужих. Их назвали полисенсорными нейронами.

Динамическая локализация, т. е. способность одних зон замещаться другими, обеспечивает коре высокую надежность.

Общий курс физиологии человека и животных в 2 кн. Кн. 1. Физиология нервной, мышечной и сенсорной систем: Учеб. для биол. и медиц. спец. вузов/ А.Д. Ноздрачев, И.А. Баранникова, А.С. Батуев и др.; Под ред. А.Д. Ноздрачева. – М.: Высш. шк., 1991. – 512 с.

Морфофункциональная организация коры больших полушарий

Полушария конечного мозга состоят из белого вещества, покры­того снаружи серым, или корой, толщина которой в различных отделах больших полушарий колеблется от 1,3 до 4,5 мм. Кора представляет собой филогенетически наиболее молодой и вместе с тем сложный отдел мозга, предназначенный для обработки сенсорной информации, формирования двигательных команд и интеграции сложных форм поведения. Бурный рост неокортекса у высших по­звоночных в ограниченном объеме черепа сопровождается образо­ванием многочисленных складок, увеличивающих общую площадь коры, которая у человека составляет 2200 см.

На этом пространстве сконцентрировано 10 – 10 нейронов и еще большее количество глиальных клеток, выполняющих ионорегулирующую и трофическую функции. Образующие кору ней­роны по своей геометрии и функции подразделяются на несколько групп. Одну группу составляют варьирующие по размеру пирамидные клетки. Они ориентированы вертикально по отношению к поверхности коры и имеют тело треугольной формы (рис. 3.16). От тела пирамидной клетки вверх отходит длинный Т-образно ветвящийся апикальный дендрит, а вниз от основания ней­рона – аксон, который либо покидает кору в составе нисходящих путей, либо направляется к другим зонам коры. Апикальные и более короткие базальные дендриты пирамидных клеток густо усеяны мелкими (до 3 мкм) выростами — шипиками, каждый из которых представляет собой область синаптического контакта.

Другая группа корковых нейронов представлена более мелкими звездчатыми клетками. Эти клетки имеют короткие сильно вет­вящиеся дендриты и аксоны, формирующие внутрикорковые связи. Дендриты звездчатых клеток также могут быть снабжены шипиками, которые в процессе онтогенетического развития у человека появля­ются только к моменту рождения.

Наконец, третья группа корковых нейронов включает в себя вере-теновидные клетки, имеющие длинный аксон, который ориентирован в горизонтальном или вертикальном направлении. В связи с тем, что тела и отростки описанных выше нейронов имеют упорядоченное рас­положение, кора построена по экранному принципу и у млекопитаю­щих в типичном случае состоит из шести горизонтальных слоев.

Самый наружный молекулярный слой слагается из густого спле­тения нервных волокон, лежащих параллельно поверхности корко­вых извилин. Основную массу этих волокон составляют ветвящиеся апикальные дендриты пирамидных клеток нижележащих слоев. Сю­да же в наружный слой приходят афферентные таламокортикальные волокна от неспецифических ядер таламуса, регулирующих уровень возбудимости корковых нейронов.

Второй слой — наружный зернистый — состоит из большого количества мелких звездчатых клеток, которые в вентральной части слоя дополняются малыми пирамидными клетками.

Третий слой — наружным пирамидный — формируется из пи­рамидных клеток средней величины. Функционально второй и третий слои коры объединяют нейроны, отростки которых обеспечивают кортико-кортикальные ассоциативные связи.

Четвертый слой — внутренний зернистый — содержит множе­ство звездчатых клеток (клеток-зерен), обусловливающих его гра­нулярную структуру. В этом слое преимущественно оканчиваются афферентные таламокортикальные волокна, идущие от специфиче­ских (проекционных) ядер таламуса.

Пятый слой — внутренний пирамидный — образован крупными пирамидными клетками. Наиболее крупные пирамидные нейроны — гигантские клетки Беца — встречаются в прецентральной извилине, занятой моторной зоной коры больших полушарий. Аксоны этих эфферентных корковых нейронов формируют кортикоспинальный (пирамидный) и кортикобульбарные тракты, участвующие в коор­динации целенаправленных двигательных актов и позы.

И наконец, шестой слой — полиморфный, или слой веретеновидных клеток, переходящий непосредственно в белое вещество больших полушарий. Этот слой содержит тела нейронов, чьи отро­стки формируют кортикоталамические пути.

Такой шестислойный план строения характерен для всего неокортекса. Однако выраженность отдельных слоев в различных об­ластях коры не одинакова. Учитывая эту особенность, К. Бродман по гистологическим признакам, в частности по плотности располо­жения и форме нейронов, разделил всю кору на 50 цитоархитектонических полей. Позднее были разработаны функци­ональные принципы классификации различных зон коры. При этом оказалось, что зоны, выделенные на основании их функциональных и нейрохимических особенностей, в известной степени соответствуют цитоархитектоническому разделению коры на поля.

Так, например, при сравнении наиболее изученных сенсорных и моторных зон коры оказалось, что в первых наружный пирамидный слой (3) выражен слабо и доминируют зернистые слои (2, 4), где оканчиваются сенсорные афференты (гранулярная кора). И напро­тив, в моторных зонах коры зернистые слои развиты плохо (агранулярная кора), а пирамидные слои превалируют.

Таким образом, функциональная специализация накладывает определенный отпечаток на структуру сенсорных и моторных зон коры, и выделение этих областей по различным системам класси­фикации не случайно.

Проекционные зоны коры

Использование методов удаления и раздражения отдельных зон коры позволило идентифицировать ее моторные (мотосенсорные) об­ласти. Важнейшая двигательная область коры локализована в прецен­тральной извилине (поля 4 и 6, по Бродману), лежащей кпереди от центральной (роландовой) борозды, которая отделяет лобную долю от теменной. Слабое электрическое раздражение конкретных точек прецентральной извилины вызывает сокращение определенных групп мышц на противоположной стороне тела.

В 30-х гг. нашего столетия У. Пенфилд, базируясь на результатах, полученных во время нейрохирургических операций, установил на­личие правильной пространственной проекции соматических мышц различных отделов тела на двигательную область коры. Об­наружив соматотопическую организацию двигательной коры, У. Пенфилд отметил, что зоны, управляющие движениями кистей рук и мимической мускулатурой лица, являются наиболее обшир­ными и характеризуются самым низким порогом. В дальнейшем на медиальной поверхности полушария рядом с этой первичной моторной областью была обнаружена еще одна вторичная двигательная область и, таким образом, было показано множест­венное представительство периферических образований в нескольких двигательных зонах коры. В связи с тем что эти области помимо моторного выхода из коры имеют самостоятельные сенсорные входы от кожных и мышечных рецепторов, они были названы первичной и вторичной мотосенсорной корой (Mel и McII).

Последующие экспериментальные исследования показали, что в лежащей позади роландовой борозды постцентральной извилине (поля 1, 2, 3) находится первая соматосенсорная (сенсомоторная) область, куда через специфические ядра таламуса приходят аф­ферентные проекции от рецепторов кожи и двигательного аппарата. Так же как и в двигательной коре, эти проекции имеют соматотопическую организацию, причем близкие друг от друга точки на поверхности тела имеют представительство в со­седних участках постцентральной извилины. Удаление определен­ных зон постцентральной извилины приводит к утрате дискрими­национной чувствительности в тех или иных частях тела. Элек­трическая стимуляция постцентральной извилины у больных при нейрохирургических операциях (под местным наркозом) вызывает чувство онемения или покалывания в определенных местах на поверхности тела.

Кроме первой соматосенсорной области у хищников и приматов обнаружена вторая соматосенсорная область, локализованная вентральнее в районе сильвиевой борозды, которая отделяет височную долю от теменной и лобной. Здесь также имеется соматотопическая проекция поверхности тела, однако менее четкая, чем в первой соматосенсорной области. Оказалось, что первая и вторая соматосенсорные области кроме афферентных входов содержат моторные выходы и, следовательно, их правильнее называть первичной и вторичной сенсомоторными зонами (См1 и CmII).

Следовательно, можно судить о наличии в коре четырех чувстви­тельных областей (CmI, CmII, Mel и McII), расположенных здесь в порядке убывания их значимости. Равным образом в коре существует четыре двигательных области (Mel, McII, CmI, CmII), причем ведущая роль в этом ряду принадлежит первичной мотосенсорной коре.

Из числа других проекционных зон коры следует отметить пер­вичную зрительную область (поле 17), локализованную в заты­лочной доле. В проекциях рецепторов сетчатки на поле 17, так же как и в других сенсорных системах, обнаруживается точный топо­графический порядок, причем в каждое полушарие проецируются одноименные половины сетчаток (левые половины — в правое полушарие, а правые — в левое). Происходящее при этом в каждом полушарии совмещение зрительных полей обоих глаз лежит в основе бинокулярного зрения. Повреждение ограниченной области зритель­ной коры может привести к частичной слепоте, проявляющейся в нарушении небольшой части поля зрения. Электрическое раздра­жение зрительной коры может вызвать зрительные ощущения.

Рядом с первичной зрительной областью расположена вторичная, занимающая поля 18 и 19. Эти поля имеют отношение к таким функциям, как зрительное внимание и управление движениями глаз.

В настоящее время хорошо изучена первичная проекционная зона слухового анализатора, которая локализована в верхнем крае височной доли (поля 41 и 42). Для этой области, так же как и для других проекционных зон, описано тонотопическое представительство кортиева органа улитки, состоящее в том, что различные участки кортиева органа проецируются в определен­ные локусы слуховой коры. Повреждение полей 41 и 42 затрудняет восприятие речи, пространственную локали­зацию источника звука и распознавание временных характеристик звука.

В пределах каждой доли коры больших полушарий рядом с проекционными зонами расположены поля, которые не связаны с выполнением какой-либо специфической сенсорной или моторной функции. Такие поля составляют ассоциативную кору, для нейронов которой свойственно отвечать на раздражение различных модаль­ностей и таким образом участвовать в интеграции сенсорной ин­формации и в обеспечении связей между чувствительными и дви­гательными зонами коры. Эти механизмы являются физиологической основой высших психических функций.

В состав ассоциативный коры входит ряд областей теменной, височной и лобной долей. К сожалению, границы этих областей и кортико-кортикальные связи между ними идентифицированы не полностью, а большинство физиологических данных базируется на симптомах поражения ассоциативных областей у животных и на данных клинических наблюдений.

Вместе с тем в настоящее время установлено, что теменные ассоциативные поля, которые в процессе эволюции надстраиваются над зрительной проекционной зоной, участвуют в оценке биологи­чески значимой информации и в восприятии пространственных от­ношений окружающего мира.

Лобные доли (поля 9 – 14), имеющие обширные двусторонние связи с лимбической системой мозга, контролируют оценку моти­вации поведения и программирование сложных поведенческих актов. Установлено участие лобных долей в управлении движениями. Так, например, поражение лобных долей вызывает у больных тенденцию к повторению двигательных актов без видимого соответствия с внеш­ними обстоятельствами.

Эксперименты на обезьянах показали, что повреждение лобных долей нарушает запоминание локализации предметов, причем этот процесс связан с дофаминэргическими структурами, которыми бо­гаты лобные доли.

Очевидно, лобные доли наряду с теменными участвуют в интег­рации сведений о пространстве и времени.

Физиология ч-ка: Compendium. Учебник для высших учебных заведений / Под ред. Акад РАМН Б.И.Ткаченко и проф. В.Ф.Пятина, СПб. – 1996. – 424 с.

Базальные ганглии

Базальные ганглии головного мозга (стриарные тела) - это три парных образования: неостриатум (хвостатое ядро и скорлупа), палеостриатум (блед­ный шар) и ограда.

Функции неостриатума. Неостриатум получает афференты от экстрапира­мидной и других областей коры. Аксоны нейронов хвостового ядра и скор­лупы идут к бледному шару, отсюда — к таламусу и только от него — к сенсорным полям, образуя замкнутый круг: неостриатум – палеостриатум — таламус — кора — неостриатум. Вне этого круга неостриатум связан с черной субстанцией, красным ядром, люисовым телом, вестибулярными ядрами, мозжечком, γ-клетками спинного мозга. На нейронах хвостатого ядра кон­вергирует информация различных сенсорных систем, т. е. неостриатум яв­ляется подкорковым интегративным и ассоциативным центром. Обилие и характер связей неостриатума обеспечивают его участие в организации и регуляции движений, работы вегетативных органов.

В норме неостриатум преимущественно тормозит нейроны палеостриату-ма. Присутствие дофамина, который синтезируется в черной субстанции и транспортируется к синапсам нейронов хвостатого ядра, подавляет фоновую активность большинства нейронов хвостатого ядра и частично снимает его тормозящее действие на активность бледного шара. Дофамин регулирует растормаживающий механизм взаимодействия между нео- и палеостриату-мом. При недостатке дофамина в неостриатуме нейроны бледного шара растормаживаются, активизируют спиностволовые системы, что приводит к двигательным нарушениям в виде ригидности мышц,

Неостриатум и палеостриатум принимают участие в таких интегративных процессах как условно-рефлекторная деятельность, двигательная активность, при этом специфичным для активности хвостатого ядра является торможе­ние активности коры, подкорки, безусловного и условно-рефлекторного поведения, прекращение ориентировочной, эмоциональной, двигательной, пищевой активности человека, торможение выработки рефлексов, прекра­щение восприятия болевых, зрительных, слуховых и других видов сенсорной стимуляции.

Одной из функций хвостатого ядра является регуляция перехода от одно­го вида движения к другому, т. е. прекращение одного движения и обеспе­чение нового путем создания необходимой позы, условий для изолирован­ных движений.

Стриопаялидарные ядра регулируют тонус мускулатуры. При повреждении ядер возникают гиперкинезы: непроизвольные мимические реакции, тремор, аттетоз, торсионный спазм, хорея (подергивания конечностей и туловища), длительная гиперактивность в форме бесцельного перемещения с места на место.

Скорлупа, помимо организации двигательной активности, участвует в организации пищевого поведения и в его интеграции с функциями дыхания, слюноотделения и т. д.

Функции палеостриатума (бледный шар) – запуск или включение ори­ентировочной реакции, движений конечностей, пищевого поведения (жева­ние, глотание и т. д.).

Дисфункции бледного шара приводят к гипомимии, гиподинамии, эмо­циональной тупости, вызывают маскообразность лица, тремор головы, ко­нечностей, миоклонию - быстрые подергивания отдельных мышечных групп, создают монотонную речь. Начало движений затрудняется, исчезают вспо­могательные и реактивные движения при вставании, нарушаются содружест­венные движения рук при ходьбе.

Функции ограды. Ограда – узкая полоска серого вещества, медиально граничит с наружной капсулой, латерально – с капсулой экстрема. Ограда имеет прямые и обратные связи с островковой корой, а также лобной, затылочной, височной. Ограда связана с обонятельной луковицей и обоня­тельной корой с ипси- и контралатеральной стороны, а также с оградой другого полушария. Из подкорковых образований ограда связана со скорлу­пой, хвостатым ядром, черным веществом, миндалевидным комплексом, зрительным бугром, бледным шаром. Нейроны ограды участвуют в реакциях возбудительного характера на соматические, слуховые, зрительные раздра­жения (ориентировочные реакции, поворот головы, жевательные, глотатель­ные, рвотные движения). При повреждении ограды левого полушария у человека наблюдается расстройство речи.

Таким образом, базальные ганглии головного мозга являются интегративными центрами организации моторики, эмоций, высшей нервной деятель­ности, причем каждая из этих функций может быть усилена или затормо­жена активацией отдельных образований базальных ядер.

Смирнов В.М., Яковлев В.Н. Физиология центральной нервной системы: Учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений. – М.: Академия, 2002. – с. 181 – 200

Структурно-функциональная организация лимбической системы

В более узком понимании в лимбическую систему включают обра­зования древней коры (обонятельная луковица и бугорок), старой коры (гиппокамп, зубча­тая и поясная извилины), подкорковые ядра (миндалина, ядра пере­городки), и этот комплекс рассматривается по отношению к гипо­таламусу и ретикулярной формации ствола как более высокий уро­вень интеграции вегетативных функций. В настоящее время преобла­дает понимание лимбической системы в более широком плане: кро­ме вышеназванных структур в нее также включают зоны новой коры лобной и височной долей, гипоталамус и РФ среднего мозга.

Важнейшие афферентные входы в лимбическую систему осу­ществляются от различных областей головного мозга, а также че­рез гипоталамус от РФ ствола, которая считается главным источ­ником ее возбуждения. Важным стимулирующим афферентным вхо­дом являются также импульсы от обонятельных рецепторов по волокнам обонятельного нерва, поступающие в структуры лимбической системы: обонятельные луковицу и буго­рок, параобонятельную зону Брока, препириформную кору, мин­далину. Главные эфферентные выходы из лимбической системы осу­ществляются через гипоталамус (особенно его мамиллярные тела) на нижележащие вегетативные и соматические центры ствола и спинного мозга. Другой эфферентный выход проводит возбужде­ние из лимбической системы в новую кору (преимущественно ассоциативную). Через нее лимбическая система включается в ре­гуляцию высших психических функций.

Характерным свойством лимбической системы является нали­чие хорошо выраженных кольцевых нейронных связей, объединяю­щих различные ее структуры. Эти связи дают возмож­ность длительной циркуляции (реверберации) возбуждения, ко­торая является механизмом его пролонгирования, повышения про­водимости синапсов и формирования памяти. Реверберация воз­буждения создает условия для сохранения единою функциональ­ного состояния структур замкнутого крута и навязывания этого состояния другим структурам мозга. Важнейшим циклическим об­разованием лимбической системы является лимбический круг Пейпеца, идущий от гиппокампа через свод к мамиллярным телам, затем к передним ядрам таламуса, далее в поясную изви­лину и через парагиппокампову извилину обратно к гиппокампу. Этот круг играет большую роль в формировании эмоций, обуче­нии и памяти. Другой лимбический круг (от миндалины через тер­минальную полоску к мамиллярным телам гипоталамуса, затем к лимбической области среднего мозга и обратно к миндалинам) имеет важное значение в формировании агрессивно-оборонитель­ных, пищевых и сексуальных реакций.

Функции лимбической системы

Получая информацию о внешней и внутренней среде организ­ма, лимбическая система после сравнения и обработки этой ин­формации запускает через эфферентные выходы вегетативные, соматические и поведенческие реакции, обеспечивающие приспо­собление организма к внешней среде и сохранение внутренней среды на определенном уровне. В этом состоит наиболее общая функция лимбической системы.

Механизмы этого приспособления связаны с регуляцией лимби­ческой системой висцеральных функций, в связи с чем лимбическуто систему иногда называют «висцеральным мозгом». Эта функция осу­ществляется преимущественно через деятельность гипоталамуса, который является диэнцефалическим звеном лимбической системы.

О тесных эфферентных связях лимбической системы (через гипота­ламус) с внутренними органами свидетельствуют разнообразные изменения их функций при раздражении лимбических структур, особенно миндалин. При этом эффекты имеют различный знак в виде активации или угнетения висцеральных функций: происходит повышение или понижение частоты сердечных сокращений, мото­рики и секреции желудка и кишечника, секреции различных гормо­нов аденогипофизом (особенно АКТГ и гонадотропинов).

Важнейшей функцией лимбической системы является форми­рование эмоций, т. е. переживаний, в которых отражается субъек­тивное отношение человека к предметам внешнего мира и ре­зультатам собственной деятельности. В свою очередь, эмоции яв­ляются субъективным компонентом мотиваций — состояний, за­пускающих и реализующих поведение, направленное на удовлет­ворение возникших потребностей. Через механизм эмоций лимбическая система улучшает приспособление организма к изменя­ющимся условиям среды.

В иерархии мозговых структур гипоталамус является критической зоной для возникновения эмоций: перерезка ствола ниже гипотала­муса выключает эмоции. В структуре эмоций выделяют собственно эмоциональные переживания и его периферические (вегетативные и соматические) проявления. Эти компоненты эмоций могут иметь относительную самостоятельность: выраженные субъективные пе­реживания могут сопровождаться небольшими периферическим про­явлениями и, напротив, при псевдоэмоциях яркие периферические проявления, например мимические и вегетативные реакции при плаче или смехе, могут протекать без существенных субъективных пережи­ваний. Гипоталамус является структурой, ответственной преимуще­ственно за вегетативные проявления эмоций.

Кроме гипоталамуса к структурам лимбической системы, наи­более тесно связанным с эмоциями, принадлежат поясная изви­лина и миндалина. Электрическая стимуляция миндалины у чело­века вызывает преимущественно отрицательные эмоции — страх, гнев, ярость. Напротив, двустороннее удаление миндалин в экс­перименте на обезьянах резко снижает их агрессивность, повы­шает тревожность, неуверенность в себе. У таких животных нару­шается способность оценивать информацию (особенно зритель­ную и слуховую), поступающую из окружающей среды, и связы­вать эту информацию со своим эмоциональным состоянием. В ре­зультате нарушается нормальное взаимодействие организма с ок­ружающей средой, в том числе зоосоциальные отношения с дру­гими особями в группе. Наряду с этим миндалина участвует в про­цессе сравнения конкурирующих эмоций, выделения доминиру­ющей эмоции (и мотивации) и, следовательно, влияет на выбор поведения. Поясная извилина, имеющая многочисленные связи как с новой корой, так и со стволовыми центрами, выполняет, по мнению некоторых авторов, роль главного интегратора различ­ных систем мозга, формирующих эмоции.

Важную роль в регуляции эмоций играет вентральная лобная кора, имеющая хорошо выраженные связи с миндалиной. Пора­жение лобной коры вызывает резкие нарушения эмоций у чело­века; характеризующиеся возникновением эмоциональной тупос­ти, особенно изменением эмоций, возникающих при социальных отношениях людей, творчестве, и растормаживанием эмоций, свя­занные с удовлетворением биологических потребностей.

Следующей важной функцией лимбической системы является ее участие в формировании памяти и осуществлении обучения. Эта фун­кция преимущественно связана с основным лимбическим кругом Пейпеца. Вместе с тем в одной из форм обучения (одно­кратном обучении) большое значение имеет миндалина благодаря ее свойству индуцировать сильные отрицательные эмоции, способ­ствуя быстрому и прочному формированию временной связи.

Среди структур лимбической системы, ответственных за па­мять и обучение, выдающуюся роль играют гиппокамп и связан­ные с ним задние зоны лобной коры. Их деятельность совершенно необходима для консолидации памяти — перехода кратковремен­ной памяти в долговременную. Повреждение гиппокампа у чело­века вызывает резкое нарушение усвоения новой информации, образования промежуточной и долговременной памяти. […]

Базальные ганглии

Базальные ганглии — это совокупность трех парных образований, расположенных в конечном мозге в основании больших полушарий: филогенетически более древней части — бледного шара (pallidum), более позднего образования — полосатого тела (stiratum) и наи­более молодой части — ограды (claustrum). Бледный шар состоит из наружного и внутреннего сегментов; полосатое тело — из хвоста­того ядра (п. caudatus) и скорлупы (putamen). Ограда расположена между скорлупой и островковой корой. В функциональном отно­шении в базальные ганглии включают некоторые структуры про­межуточного и среднего мозга: субталамические ядра и черное вещество (substantia nigra).

Функциональные связи базальных ганглиев

Возбуждающая афферентная импульсация поступает преимущественно в полосатое тело в основном из трех источни­ков:

1) от всех областей коры прямо и через таламус;

2) от не­специфических интраламинарных ядер таламуса;

3) от черного вещества.

Среди эфферентных связей базальных ганглиев можно отметить три главных выхода:

1) от полоса­того тела тормозящие пути идут к бледному шару непосредствен­но и с участием субталамического ядра; от бледного шара начина­ется самый важный эфферентный путь ба­зальных ганглиев, иду­щий преимущественно в таламус, в его двигательные вентральные ядра, от них воз­буждающий путь идет в двигательную кору (поля 4 и 6);

2) часть эфферентных волокон из бледного шара и полосатого тела идет к центрам ствола мозга (ретикулярная формация, красное ядро и далее в спинной мозг), а также через нижнюю оливу в мозжечок;

3) от полосатого тела тормозящие пути идут к черному веществу и после переключения — к ядрам таламуса. Оценивая связи ба­зальных ганглиев в целом, можно отметить, что эта структура является промежуточным звеном (станцией переключения), свя­зывающей ассоциативную и, частично, сенсорную кору с двига­тельной корой.

В структуре связей базальных ганглиев в последнее время вы­деляют несколько параллельно действующих функциональных петель, соединяющих базальные ганглии и кору больших полушарий. Скелетно-моторная петля соединяет премоторную, двигательную и соматосенсорную облас­ти коры со скорлупой базальных ганглиев, импульсация из кото­рой идет в бледный шар и черное вещество и далее через двигательное вентролатеральное ядро возвращается в премоторную об­ласть коры (поле 6). Считают, что эта петля служит для регуляции таких параметров движения, как амплитуда, сила, направление.

Глазодвигательная петля соединяет области коры, контролирующие направление взгляда (поле 8 лобной коры и поле 7 теменной коры), с хвостатым ядром базальных гангли­ев. Оттуда импульсация поступает в бледный шар и черное веще­ство, из которых она проецируется соответственно в ассоциа­тивное медиодорсальное и переднее релейное вентральное ядра таламуса, а из них возвращается в лобное глазодвигательное поле 8. Эта петля участвует в регуляции, например, скачкооб­разных движений глаз (саккад).

Предполагается существование также сложных петель, по которым импульсация из лобных ассоциативных зон коры поступает в структуры базальных ганглиев (хвостатое ядро, бледный шар, черное вещество) и через медиодорсальное и вентральное переднее ядра таламуса возвращается в ассоциа­тивную лобную кору. Считают, что эти петли участвуют в осуще­ствлении высших психофизиологических функций мозга: контро­ле мотиваций, прогнозировании, познавательной (когнитивной) деятельности.

Рисунок: схема основныхафферентных и эфферентных связей базальных ганглиев:

ЧВ — черное вещество; СТЯ — субталамическое ядро; ВЯ — вентраль­ные ядра; ИЛЯ — интраламинарное ядро; «+» — возбуждающие и «-» — тормозные влияния

Функции отдельных образований базальных ганглиев

Функции полосатого тела. Основными объектами функциональ­ного влияния полосатого тела являются бледный шар, черное ве­щество, таламус и моторная кора.

Влияние полосатого тела на бледный шар осуществляется пре­имущественно через тонкие тормозные волокна (медиатор ГАМК). Однако часть нейронов бледного шара дают смешанные ответы (ВПСП и ТПСП), а некоторые нейроны отвечают только ВПСП. Эти данные свидетельствуют о том, что полосатое тело оказывает на бледный шар двоякое действие: тормозящее и возбуждающее с преобладанием тормозящего.

Влияние полосатого тела на черное вещество. Между черным веществом и полосатым телом имеются двусторонние связи. Ней­роны полосатого тела оказывают тормозящее влияние (медиатор ГАМК) на нейроны черного вещества. В свою очередь, нейроны черного вещества оказывают модулирующее влияние (медиатор дофамин) на фоновую активность нейронов полосатого тела. До сих пор окончательно не установлен характер этого влияния — тормозной, возбуждающий или тот и другой. Дофаминергическим путям в базальных ганглиях придается важное значение в связи с двигательными расстройствами типа паркинсонизма, при кото­рых резко падает концентрация дофамина в обоих ядрах полосатого тела — хвостатом и скорлупе. Кроме влияния на полосатое тело, черное вещество оказывает тормозящее действие на нейро­ны таламуса (медиатор ГАМК) и получает возбуждающие аффе­рентные входы от субталамического ядра.

Влияние полосатого тела на таламус. В середине XX в. было установлено, что раздражение участков таламуса вызывает синх­ронизацию электроэнцефалограммы: появление в ней высокоам­плитудных ритмов, характерных для фазы медленного сна. Далее было показано, что эти ритмы можно вызвать раздражением не только таламуса, но и полосатого тела. При этом из всех структур (черное вещество, миндалина, бледный шар), посылающих пря­мые пути к таламусу, только раздражение полосатого тела вызы­вает появление в коре высокоамплитудных медленных ритмов. Напротив, разрушение полосатого тела нарушает эту реакцию и уменьшает время сна в цикле сон — бодрствование.

Влияние полосатого тела на моторную кору. В эксперименте показано тормозное влияние (медиатор ацетилхолин) хвостатого ядра полосатого тела на двигательную кору. Однако это влияние имеет не диффузный характер, а «вытормаживает» ненужные в данных условиях степени свободы движения, обеспечивая, на­пример, четкую двигательно-оборонительную реакцию.

Прямая стимуляция полосатого тела через хронически вжив­ленные электроды вызывает относительно простые двигательные реакции: поворот головы и туловища в сторону, противополож­ную раздражению, иногда сгибание конечности на противопо­ложной стороне. Стимуляция некоторых зон полосатого тела вы­зывает задержку поведенческих реакций, например ориентиро­вочной, пищедобывательной (животное словно «застывает» в од­ной позе). При этом на электроэнцефалограмме развиваются мед­ленные высокоамплитудные ритмы. Раздражение других точек по­лосатого тела приводит к подавлению ощущения боли.

Поражение полосатого тела (его хвостатого ядра) дает харак­терную клиническую картину, в которой главными являются на­сильственные избыточные движения (гиперкинезы). Больной как бы не может справиться со своей мускулатурой. Эти гиперкинезы обозначаются как хорея и атетоз. При повреждении в эксперимен­те полосатого тела у млекопитающих стабильно развивается син­дром гиперактивности: число бесцельных движений в простран­стве увеличивается в 5 —7 раз. Опыты с разрушением полосатого тела показали его важную роль в организации поведения: животные с удаленной корой, но с сохраненными хвостатыми ядрами в упрощенном виде могут осуществлять некоторые формы поведе­ния (передвижение в пространстве, поиск пищи и ранее вырабо­танные простые условные рефлексы). Дополнительное разруше­ние хвостатых ядер прекращает эти формы поведения.

Функции бледного шара. Получая из полосатого тела преиму­щественно тормозное и частично возбуждающее влияния, блед­ный шар оказывает модулирующее влияние на двигательную кору, мозжечок, ретикулярную формацию, красное ядро. При стимуля­ции бледного шара у животных преобладают элементарные двига­тельные реакции в виде сокращения мышц конечностей, шеи и лица. При этом выявлено влияние бледного шара на некоторые зоны гипоталамуса (центр голода и задний гипоталамус), отмече­на активация пищевого поведения. Разрушение бледного шара сопровождается снижением двигательной активности: возникает адинамия, как бы отвращение ко всякому движению, сонливость, эмоциональная тупость, затрудняются осуществление имеющих­ся и выработка новых условных рефлексов.

Подводя итог результатам деятельности базальных ганглиев, можно отметить, что участие в регуляции движения является глав­ной, но не единственной их функцией. Наиболее важной двига­тельной функцией является выработка (наряду с мозжечком) слож­ных двигательных программ, которые реализуются через мотор­ную кору и обеспечивают двигательный компонент поведения организма. Наряду с этим базальные ганглии контролируют такие параметры движения, как сила, амплитуда, скорость и направле­ние. Кроме участия в регуляции движения и организации различ­ных форм поведения базальные ганглии включаются в регуляцию цикла сон — бодрствование, в механизмы формирования услов­ных рефлексов, в сложные формы восприятия, например осмыс­ление текста.

Новая кора большого мозга

Новая кора (неокортекс) представляет собой слой серого ве­щества общей площадью 1500 — 2200 см², покрывающий большие полушария. Она составляет около 72% всей площади коры и око­ло 40% массы головного мозга. В коре имеется около 14 млр. ней­ронов, количество глиальных клеток примерно в 10 раз больше. Кора головного мозга является в филогенетическом плане наибо­лее молодой нервной структурой, у человека она осуществляет высшую регуляцию функций организма и психофизиологические процессы, обеспечивающие различные формы поведения.

Структурно-функциональная характеристика коры

В направлении с поверхности в глубь коры различают шесть горизонтальных слоев.

I. Молекулярный слой имеет очень мало клеток, но большое ко­личество ветвящихся дендритов пирамидных клеток, формирующих сплетение, расположенное параллельно поверхности. На этих дендритах образуют синапсы афферентные волокна, приходящие от ассоциативных и неспецифических ядер таламуса.

II. Наружный зернистый слой составлен в основном звездчаты­ми клетками и частично малыми пирамидными клетками. Волок­на клеток этого слоя расположены преимущественно вдоль по­верхности коры, образуя кортикокортикальные связи.

III. Наружный пирамидный слой состоит преимущественно из пирамидных клеток средней величины. Аксоны этих клеток, как и зернистые клетки II слоя, образуют кортикокортикальные ассо­циативные связи.

IV. Внутренний зернистый слой по характеру клеток (звездчатые клетки) и расположению их волокон аналогичен наружному зер­нистому слою. В этом слое афферентные волокна имеют синаптические окончания, идущие от нейронов специфических ядер та­ламуса и, следовательно, от рецепторов сенсорных систем.

V. Внутренний пирамидный слой образован средними и крупны­ми пирамидными клетками, причем гигантские пирамидные клет­ки Беца расположены в двигательной коре. Аксоны этих клеток образуют эфферентные кортикоспинальные и кортикобульбарный двигательные пути.

VI. Слой полиморфных клеток образован преимущественно вере­тенообразными клетками, аксоны которых образуют кортикоталамические пути.

Оценивая в целом афферентные и эфферентные связи коры, можно отметить, что в слоях I и IV происходят восприятие и об­работка поступающих в кору сигналов. Нейроны II и III слоев осуществляют кортикокортикальные ассоциативные связи. Поки­дающие кору эфферентные пути формируются преимущественно в V —VI слоях. Более детально деление коры на различные поля проведено на основе цитоархитектонических признаков (формы и расположения нейронов) К.Бродманом, который выде­лил 52 поля, многие из которых характеризуются функциональ­ными и нейрохимическими особенностями.

Гистологические данные показывают, что элементарные ней­ронные цепи, участвующие в обработке информации, располо­жены перпендикулярно поверхности коры. Электрофизиологичес­кие исследования с погружением микро­электродов перпендикулярно поверхности соматосенсорной коры показали, что все встречаемые на пути нейроны отвечают на раз­дражитель только одного качества, например тактильный. Напро­тив, при погружении электрода под углом на его пути попадались нейроны разной модальности. В результате был сделан вывод о наличии в коре мозга функциональных объединений нейронов, расположенных в цилиндрике диаметром 0,5 — 1,0 мм, включаю­щем все слои коры и содержащем несколько сотен нейронов. Такие структуры были названы нейронными колонками, обнаружен­ными в моторной коре и различных зонах сенсорной коры. Сосед­ние нейронные колонки могут частично перекрываться, а также взаимодействовать друг с другом по механизму латерального тор­можения и осуществлять саморегуляцию по типу возвратного тор­можения.

Кортикализация функций — возрастание в филогенезе роли коры большого мозга в анализе и регуляции функций организма и под­чинение себе нижележащих отделов ЦНС. Например, регуляция таких двигательных функций, таких как локомоция (прыжки, ходь­ба, бег) и выпрямительные рефлексы, у низших позвоночных (ам­фибий) полностью обеспечивается стволом мозга, и удаление больших полушарий практически их не изменяет. У кошек пере­резка ствола между средним и промежуточным мозгом существенно не влияет на выпрямительные рефлексы, но нарушает в остром периоде локомоцию, которая в дальнейшем частично восстанав­ливается. Выключение коры больших полушарий у обезьян и у человека приводит к потере не только локомоции, но и выпрями­тельных рефлексов.

Локализация функций в коре головного мозга интенсивно изуча­ется в клинической и экспериментальной медицине, начиная с середины XIX в. При разработке этой проблемы были сформули­рованы две противоположные по смыслу концепции: 1) узкого локализационизма, со стремлением поместить функцию в одну отдельно взятую структуру; 2) функциональной равноценности различных корковых структур. Современ­ная концепция локализации функций базируется на принципе многофункциональности (но не равноценности) корковьгх по­лей. Свойство мультифункциональности позволяет данной корко­вой структуре включаться в обеспечение различных форм деятель­ности, реализуя при этом основную, генетически присущую ей функцию. Степень мультифункционально­сти различных корковых структур неодинакова: например, в по­лях ассоциативной коры она выше, чем в первичных сенсорных полях, а в корковых структурах выше, чем в стволовых. В основе мультифункциональности лежат многоканальность поступления в кору мозга афферентного возбуждения, перекрытие афферент­ных возбуждений, особенно на таламическом и корковом уров­нях, модулирующее влияние различных структур (неспецифиче­ского таламуса, базальных ганглиев) на корковые функции, вза­имодействие корково-под корковых и межкорковых путей прове­дения возбуждения. Результаты изучения локализации функций позволили ученым в середине XX в. разделить кору головного моз­га на различные функциональные зоны — картирование коры. Де­тальные функциональные карты используются в неврологической практике, однако надо иметь в виду упрощенный характер этих схем. Одним из наиболее крупных вариантов функционального разделения коры головного мозга является вы­деление в ней сенсорной, ассоциативной и двигательной обла­стей.

Сенсорные области коры

Сенсорные области коры — зоны, в которые проецируются сенсорные раздражители (или: проекционная кора, корковые от­делы анализаторов). Они расположены преимущественно в темен­ной, височной и затылочной долях. Афферентные пути в сенсор­ную кору поступают преимущественно от специфических сенсор­ных ядер таламуса (вентральных, задних латерального и медиаль­ного). Сенсорная кора имеет хорошо выраженные II и IV слои и называется гранулярной.

Зоны сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности орга­низма, называются первичными сенсорными областями. Они состоят пре­имущественно из мономодальных нейронов и формируют ощу­щения одного качества. В первичных сенсорных зонах обычно име­ется четкое пространственное (топографическое) представитель­ство частей тела, их рецепторных полей. Вокруг первичных сен­сорных зон находятся менее локализованные вторичные сенсорные зоны, полимодальные нейроны которых отвечают на действие не­скольких раздражителей.

Важнейшей сенсорной областью является теменная кора пост­центральной извилины и соответствующая ей часть парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий (поля 1 – 3), которую обозначают как соматосенсорная область. Здесь имеется проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, болевых, температурных рецепторов, интероцептивной чувствительности и чувствительности опорно-дви­гательного аппарата от мышечных, суставных, сухожильных ре­цепторов. Проекция участков тела в этой области характеризует­ся тем, что проекция головы и верхних отделов туловища распо­ложена в нижнелатеральных участках постцентральной извили­ны, проекция нижней половины туловища и ног — в верхнеме­диальных зонах извилины, проекция нижней части голени и стоп — в коре парацентральной дольки на медиальной поверх­ности полушарий. При этом проекция наиболее чувствительных участков (язык, губы, гортань, пальцы рук) имеет относительно большие зоны по сравнению с другими ча­стями тела. Предполагается, что в зоне тактильной чувствитель­ности языка расположена проекция и вкусовой чувствительно­сти (первичная сенсорная зона S I).

Кроме S I выделяют меньших размеров вторичную соматосен-сорную область S II, расположенную на верхней стенке боковой борозды, на границе ее пересечения с центральной бороздой. Функции филогенетически более древней S II изучены плохо. Известно, что локализация поверхности тела в ней менее четкая, импульсация сюда поступает как от противоположной, так и от «своей» стороны, предполагают ее участие в сенсорной и мотор­ной координации двух сторон тела.

Другой первичной сенсорной зоной является слуховая кора (поля 41, 42), которая расположена в глубине латеральной бо­розды (кора поперечных височных извилин Гешля). В этой зоне в ответ на раздражение слуховых рецепторов кортиева органа фор­мируются звуковые ощущения, изменяющиеся по громкости, тону и другим качествам. Здесь имеется четкая топическая про­екция: в разных участках коры представлены различные участки кортиева органа. К проекционной коре височной доли относится предположительно также центр вестибулярного анализатора в верхней и средней височных извилинах (поля 20 и 21). Обрабо­танная сенсорная информация используется для формирования «схемы тела» и регуляции функций мозжечка (височно-мосто-мозжечковый путь).

Еще одна первичная проекционная область новой коры распо­ложена в затылочной коре — первичная зрительная область (кора части клиновидной извилины и язычковой дольки, поле 17). Здесь имеется топическое представительство рецепторов сетчатки, и каждой точке сетчатки соответствует свой участок зрительной ' коры, при этом зона желтого пятна имеет сравнительно большую зону представительства. В связи с неполным перекрестом зритель­ных путей в зрительную область каждого полушария проецируют­ся одноименные половины сетчатки. Наличие в каждом полуша­рии проекции сетчатки обоих глаз является основой бинокуляр­ного зрения. Раздражение коры 17-го поля приводит к возникно­вению световых ощущений. Около поля 17 расположена кора вто­ричной зрительной области (поля 18 и 19). Нейроны этих зон поли­модальны и отвечают не только на световые, но и на тактильные, слуховые раздражители. В данной зрительной области происходит, синтез различных видов чувствительности и возникают более слож­ные зрительные образы и их опознание. Раздражение этих полей вызывает зрительные галлюцинации, ауру (навязчивые ощуще­ния), движение глаз.

Основная часть информации об окружающей среде и внутрен­ней среде организма, поступившая в сенсорную кору, передается для дальнейшей ее обработки в ассоциативную кору.

Ассоциативные области коры

Ассоциативные области коры (синоним: межсенсорная, меж­анализаторная кора) включают участки новой коры большого моз­га, которые расположены рядом с сенсорными и двигательными зонами, но не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций. Границы этих областей обозначены недо­статочно четко, неопределенность преимущественно связана со вторичными (высшими) проекционными зонами, функциональ­ные свойства которых являются переходными между свойствами первичных проекционных и ассоциативных зон. Ассоциативная кора является филогенетически наиболее молодой частью новой коры, получившей наибольшее развитие у приматов и человека. У послед­него она составляет около 50 % всей коры или 70 % неокортекса.

Основной физиологической особенностью нейронов ассоциа­тивной коры, отличающей их от нейронов первичных зон, явля­ется полисенсорность (полимодальность): они отвечают с почти одинаковым порогом не на один, а на несколько раздражителей — зрительные, слуховые, кожные и др. Полисенсорность нейронов ассоциативной коры создается как ее кортикокортикальными свя­зями с разными проекционными зонами, так и главным ее аффе­рентным входом от ассоциативных ядер таламуса, в которых уже произошла сложная обработка информации от различных чувствительных путей. В результате этого ассоциативная кора представля­ет собой мощный аппарат конвергенции различных сенсорных возбуждений, позволяющий произвести сложную обработку ин­формации о внешней и внутренней среде организма и использо­вать ее для осуществления высших психофизиологических функ­ций.

По таламокортикальным проекциям выделяют две ассоциатив­ные системы мозга: таламотеменную и таламолобную. Некоторые авторы выделяют таламовисочную систему.

Таламотеменная система представлена ассоциативными зона­ми теменной коры (поля 5, 7, 40), получающими основные аф­ферентные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса (латеральное заднее ядро и подушка). Теменная ассоциативная кора имеет эфферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, моторную кору и ядра экстрапирамидной системы. Основными функциями таламотеменной системы являются гнозис, формиро­вание «схемы тела» и праксис. Под гнозисом понимают функцию различных видов узнавания; формы, величины, значения пред­метов, понимание речи, познание процессов, закономерностей и др. К гностическим функциям относится оценка пространствен­ных отношений, например взаимного расположения предметов. В теменной коре выделяют центр стереогнозиса, расположенный сзади от средних отделов постцентральной извилины (поля 7, 40, частично 39) и обеспечивающий способность узнавания предме­тов на ощупь. Вариантом гностической функции является форми­рование в сознании трехмерной модели тела («схемы тела»), центр которой расположен в поле 7 теменной коры. Под праксисом по­нимают целенаправленное действие, центр его находится в над-краевой извилине (поля 39 и 40 доминантного полушария) и обес­печивает хранение и реализацию программы двигательных авто­матизированных актов (например, рукопожатие, причесывание, зажигание спички и др.).

Таламолобная система представлена ассоциативными зонами лобной коры (поля 9 – 14), имеющими основной афферентный вход от ассоциативного медиодорсального ядра таламуса. Главной функцией лобной ассоциативной коры является формирование про­грамм целенаправленного поведения, особенно в новой для челове­ка обстановке. Реализация этой общей функции основывается на других функциях таламолобной системы:

1) формирование доми­нирующей мотивации, обеспечивающей направление поведения че­ловека. Эта функция основана на тесных двусторонних связях лоб­ной коры с лимбической системой и ролью последней в регуля­ции высших эмоций человека, связанных с его социальной дея­тельностью и творчеством;

2) обеспечение вероятностного прогно­зирования, что выражается изменением поведения в ответ на из­менения обстановки окружающей среды и доминирующей мотивации;

3) самоконтроль действий путем постоянного сравнения результата действия с исходными намерениями, что связано с созданием аппарата предвидения (акцептор результата действия в функциональной системе согласно теории П.К. Анохина).

В результате проведения по медицинским показаниям префронтальной лоботомии, при которой пересекаются связи между лоб­ной долей и таламусом, наблюдается развитие «эмоциональной тупости», отсутствие мотивации, твердых намерений и планов, основанных на прогнозировании. Такие люди становятся грубы­ми, нетактичными, ненадежными, у них появляется тенденция к повторению каких-либо двигательных актов, хотя обстановка уже изменилась и надо выполнять другие действия.

Концепция таламовисочной системы не получила еще доста­точной научной проработки. Говоря о роли височной коры, надо отметить, что некоторые ассоциативные центры, например сте­реогнозиса и праксиса, включают в себя и участки височной коры (поле 39). В височной коре расположен слуховой центр речи Вернике, находящийся в задних отделах верхней височной извилины (поля 22, 37 и 42 левого доминантного полушария). Этот центр обеспечивает речевой гнозис — распознание и хранение устной речи, как собственной, так и чужой. В средней части верхней ви­сочной извилины (поле 22) находится центр распознания музы­кальных звуков и их сочетаний. На границе височной, теменной и затылочной долей (поле 39) находится центр чтения письменной речи, обеспечивающий распознание и хранение образов письмен­ной речи.

Психофизиологические функции, осуществляемые ассоциатив­ной корой, инициируют поведение организма, обязательным ком­понентом которого являются произвольные целенаправленные движения, осуществляемые при обязательном участии двигатель­ной коры.

Двигательные области коры

[…] В современной физиологии в двигательной коре выделяют первичную и вторичную моторные области.

В первичной моторной коре (прецентральная извилина, поле 4) расположены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топографи­ческая проекция мышц тела. При этом проекции мышц нижних конечностей и туловища расположены в верхних участках прецентральной извилины и занимают сравнительно небольшую площадь, а проекции мышц верхних конечностей, лица и языка расположены в нижних участках извилины и занимают большую площадь («двигательный человечек» Пенфильда). Основ­ной закономерностью топографического представительства явля­ется то, что регуляция деятельности мышц, обеспечивающих наи­более точные и разнообразные движения (речь, письмо, мими­ка), требует участия больших по площади участков двигательной коры. Двигательные реакции на раздражение первичной мотор­ной коры осуществляются с минимальным порогом (высокая воз­будимость), они представлены элементарными сокращениями мышц противоположной стороны тела (для мышц головы сокра­щение может быть билатеральное). При поражении этой корковой зоны утрачивается способность к тонким координированным дви­жениям конечностей, особенно пальцев рук.

Вторичная двигательная кора (поле 6) расположена на лате­ральной поверхности полушарий, впереди прецентральной изви­лины (премоторная кора). Она осуществляет высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произ­вольных движений. Кора поля 6 получает основную часть эффе­рентной импульсации базальных ганглиев и мозжечка и участвует в перекодировании информации о плане сложных движений. Раз­дражение коры поля 6 вызывает сложные координированные дви­жения, например поворот головы, глаз и туловища в противопо­ложную сторону, содружественные сокращения мышц-сгибате­лей или мышц-разгибателей на противоположной стороне. В премоторной коре расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями человека: центр письменной речи в зад­нем отделе средней лобной извилины (поле 6), центр моторной речи Брока в заднем отделе нижней лобной извилины (поле 44), обеспечивающие речевой праксис, а также музыкальный мотор­ный центр (поле 45), определяющий тональность речи, способ­ность петь.

В структурном плане моторную кору называют агранулярной корой, так как в ней плохо выражены зернистые слои (II и IV); V слой, напротив, выражен лучше, чем в других зонах коры, и содержит гигантские пирамидные клетки Беца. Нейроны двига­тельной коры получают афферентные входы через таламус от мы­шечных, суставных и кожных рецепторов, а также от базальных ганглиев и мозжечка. Основной эфферентный выход двигатель­ной коры на стволовые и спинальные моторные центры форми­руют пирамидные клетки V слоя. Пирамидные и сопряженные с ними вставочные нейроны расположены вертикально по отноше­нию к поверхности коры. Такие рядом лежащие нейронные комп­лексы, выполняющие сходные функции, называют функциональ­ными двигательными колонками. Пирамидные ней­роны двигательной колонки могут возбуждать или тормозить мотонейроны стволовых и спинальных центров, например, иннервирующих одну мышцу. Соседние колонки в функциональном плане перекрываются, а пирамидные нейроны, регулирующие де­ятельность одной мышцы, расположены обычно не в одной, а в нескольких колонках.

Основные эфферентные связи двигательной коры осуществля­ются через пирамидные и экстрапирамидные пути, начинающие­ся от гигантских пирамидных клеток Беца и менее крупных пира­мидных клеток V слоя коры прецентральной извилины (60 % во­локон), премоторной коры (20% волокон) и постцентральной извилины (20% волокон). Крупные пирамидные клетки имеют быстро про водящие аксоны и фоновую импульсную активность около 5 Гц, которая при движении увеличивается до 20 — 30 Гц. Эти «быстрые» пирамидные клетки иннервируют крупные (высо­копороговые) α -мотонейроны в двигательных центрах ствола и спинного мозга. От мелких пирамидных клеток отходят тонкие медленнопроводяшие миелиновые аксоны. Эти клетки имеют фо­новую активность около 15 Гц, которая во время движения увели­чивается или уменьшается. Они иннервируют мелкие (низкопоро­говые) α -мотонейроны в стволовых и спинальных двигательных центрах.

Пирамидный путь состоит из 1 млн волокон кортикоспинального пути, начинающихся от коры верхней и средней трети пре­центральной извилины, и 20 млн волокон кортикобульбарного пути, начинающегося от коры нижней трети прецентральной из­вилины (проекция лица и головы). Волокна пирамидного пути оканчиваются на α-мотонейронах двигательных ядер III – VII и IX – XII черепных нервов (кортикобульбарный путь) или на спи­нальных двигательных центрах (кортикоспинальный путь). Через двигательную кору и пирамидные пути осуществляются произ­вольные простые движения и сложные целенаправленные двига­тельные программы, например профессиональные навыки, фор­мирование которых начинается в базальных ганглиях и мозжечке и заканчивается во вторичной моторной коре. Большинство воло­кон пирамидных путей осуществляют перекрест, однако неболь­шая часть волокон остается неперекрещенными, что способству­ет компенсации нарушенных функций движения при односторон­них поражениях. Через пирамидные пути осуществляет свои функ­ции и премоторная кора: двигательные навыки письма, поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону, а также речь (речедвигательный центр Брока, поле 44). В регуляции пись­ма и особенно устной речи имеется выраженная асимметрия боль­ших полушарий мозга: у 95% правшей и 70% левшей устная речь контролируется левым полушарием.

К корковым экстрапирамидным путям относятся кортикорубральные и кортикоретикулярные пути, начинающиеся приблизительно от тех зон, которые дают начало пирамидным путям. Во­локна кортикорубралъного пути оканчиваются на нейронах крас­ных ядер среднего мозга, от которых далее идут руброспинальные пути. Волокна кортикоретикулярных путей оканчиваются на ней­ронах медиальных ядер ретикулярной формации моста (от них идут медиальные ретикулоспинальные пути) и на нейронах ретику­лярных гигантоклеточных ядер продолговатого мозга, от которых начинаются латеральные ретикулоспинальные пути. Через эти пути осуществляется регуляция тонуса и позы, обеспечивающих точ­ные целенаправленные движения. Корковые экстрапирамидные пути являются компонентом экстрапирамидной системы голов­ного мозга, к которой относятся мозжечок, базальные ганглии, моторные центры ствола; система осуществляет регуляцию тону­са, позы, координацию и коррекцию движений. Поскольку кортикопирамидные пути отдают многочисленные коллатерали струк­турам экстрапирамидной системы, обе системы работают в функ­циональном единстве, поэтому некоторые авторы считают нецелесообразным их разделение.

Оценивая в общем роль различных структур головного и спин­ного мозга в регуляции сложных направленных движений, можно отметить, что побуждение (мотивация) к движению создается в лимбической системе, замысел движения — в ассоциативной коре больших полушарий, программы движений — в базальных гангли­ях, мозжечке и премоторной коре, а выполнение сложных движе­ний происходит через двигательную кору, моторные центры ство­ла и спинного мозга.