Ядра мозжечка

залегают в белом веществе, являются парными структурами. Пробковые и шаровидные ядра образуются у приматов из одного срединного ядра, иннервируют мышцы туловища. Зубчатые ядра самые крупные (18*9 мм) в виде многократно изогнутой пластинки, состоящей из крупных мультиполярных клеток. Их волокна выходят из ВОРОТ ядра и образуют верхнюю ножку мозжечка.Эти ядра появились с развитием у млекопитающих коры больших полушарий, моста, полушарий мозжечка и их возникновение связывают с движениями конечностей

Ядра мозжечка (на фронтальном срезе)

A-Промежуточный мозг; B-Средний мозг; C-Мозжечок; 12-червь; 13-полушария; 14-борозды; 15-кора; 16-белое вещество; 17-верхние ножки; 18-ядра шатра; 19-шарообразные ядра; 20-пробковые ядра; 21-зубчатые ядра;

В процессе эволюции мозжечка сначала формируются клочки и сязывающий их узелок (paleocerebellum), в которых заканчиваются волокна от ядер преддверия, а свои проекции они посылают к вестибулярным ядрам ствола, поэтому ЭТУ часть ствола называют также вестибулоцеребеллум. Повреждения древних структур мозжечка приводят к нарушению равновесия.

К старым структурам (archaeocerebllum) относят область червя и прилежащую к нему промежуточную часть, в которые поступают сигналы в основном от спинного мозга, поэтому старые структуры мозжечка называют спинноцеребеллум. Свои эфференты старая кора мозжечка посылает через ядра шатра, шаровидные, пробковые к двигательным ядрам ствола: красным, Дейтерса, ретикулярным. При повреждении структур старого мозжечка больным трудно стоять и ходить, особенно в темноте, при отсутствии зрительной коррекции.

К neocerebellum относят полушария мозжечка. Свои афференты он получает преимущественно от теменной, височной и затылочной коры через ядра моста и их моховидные волокна. От моторной, премоторной коры больших полушарий и базальных ядер информация идет через нижние оливы ствола и, отходящие от них, лазящие волокна. В свою очередь, от коры полушарий мозжечка проекции идут через клетки Пуркинье, зубчатые ядра, двигательные ядра таламуса и достигают двигательные области коры больших полушарий для участия в программировании движений (его подготовки и коррекции). При нарушении структур неоцеребеллума нарушаются сложные последовательности движений, они становятся аритмичны и замедлены.

Основное значение мозжечка состоит в дополнении и коррекции деятельности остальных двигательных центров. Каждая из трех продольных зон мозжечка имеет свои функции. Червь мозжечка управляет позой, тонусом, поддерживающими движениями и равновесием тела. Промежуточный отдел мозжечка участвует во взаимной координации позных и целенаправленных движений и в коррекции выполняющихся движений. К полушариям мозжечка , в отличие от остальных его частей, сигналы поступают не непосредственно от периферических органов, а от ассоциативных зон коры головного мозга . Информация о замысле движения, передающаяся по афферентным путям к двигательным системам, превращается в полушариях мозжечка и его зубчатом ядре в программу движения, которая посылается к двигательным областям коры преимущественно через ядра таламуса . После этого становится возможным осуществление движения. Таким образом осуществляются очень быстрые движения, которыми невозможно управлять через соматосенсорные обратные связи.

Мозжечок как надсегментарный орган, входящий в систему регуляции движений, выполняет следующие важные функции: 1) регуляция позы и мышечного тонуса; 2) сенсомоторная координация позных и целенаправленных движений; 3) координация быстрых целенаправленных движений, осуществляемых по команде из коры, больших полушарий. Эти функции мозжечка наиболее удобно разбирать в соответствии с топической классификацей его отделов, основанной на характере эфферентных связей.

Медиальная червячная зона мозжечка в наибольшей степени связана с реализацией первой функции, т. е. с управлением тонуса, позы и равновесия тела. В эту зону коры мозжечка, а также в флоккулонодулярную долю архицеребеллума поступает афферентная информация, сигнализирующая о позе и состоянии локомоторного аппарата. После обработки этой информации из коры мозжечка через ядро шатра коррегирующие команды направляются к вестибулярному ядру Дейтерса, к ретикулярной формации ствола и оттуда к спинальным центрам по ретикулоспинальным и вестибулоспинальным трактам

Таким образом, вся система работает по принципу обратной связи и обеспечивает срочную регуляцию антигравитационного тонуса.

Удаление червячной зоны мозжечка вызывает растормаживание ядра Дейтерса и как результат - усиление тонуса разгибателей у животного в состоянии децеребрационной ригидности. Электрическое раздражение червячной зоны, напротив, приводит к ослаблению тонуса мышц разгибателей за счет активации тормозных влияний мозжечка на ядро Дейтерса.

Промежуточная зона коры мозжечка, связанная со вставочным ядром (или шаровидным и пробковидным), так же как и предыдущая зона, имеет афферентные входы от спинальных трактов. Однако, кроме того, через ядра моста промежуточная зона коры мозжечка получает информацию от двигательной области коры больших полушарий. Эта информация поступает через коллатерали кортикоспинального тракта и сигнализирует о готовящемся целенаправленном движении. Сопоставление приходящей по этим двум путям информации позволяет промежуточной зоне мозжечка участвовать в координации целенаправленных движений с рефлексами поддержания позы, в выборе наиболее оптимальной для выполнения движения позы. Нисходящие команды от промежуточной зоны коры мозжечка через вставочное ядро идут к красному ядру и далее по руброспинальному тракту к моторным центрам спинного мозга.

Как уже отмечалось выше, латеральная, филогенетически наиболее молодая, кора полушарий мозжечка дает эфферентные проекции к зубчатому ядру. Эта латеральная зона через церебромостомозжечковый тракт получает афферентный вход от различных ассоциативных зон коры больших полушарий. По этим афферентным путям в кору полушарий мозжечка поступает информация о замысле движения. В полушариях и зубчатом ядре мозжечка эта информация преобразуется в программу движения, которая по мозжечково-та-ламокортикальному тракту поступает в двигательные зоны коры больших полушарий. В дальнейшем двигательный акт реализуется за счет нисходящих команд, идущих от двигательной коры в спинной мозг по кортикоспинальному тракту. Кроме того, от зубчатого ядра мозжечка через красное ядро могут распространяться прямые нисходящие воздействия к спинальным центрам.

Эта сложная система регуляции движений с наличием обратных связей между мозжечком и корой больших полушарий позволяет полушариям мозжечка участвовать в организации быстрых целенаправленных движений, протекающих без учета информации, идущей от восходящих сенсорных путей спинного мозга. Такие движения могут встретиться в спортивной практике, при игре на музыкальных инструментах и при некоторых других видах деятельности.

Экспериментальные исследования функций мозжечка показали, что этот отдел головного мозга участвует не только в регуляции движений, но и включен в систему контроля висцеральных функций. Л. А. Орбели было установлено, что раздражение мозжечка вызывает целый ряд вегетативных рефлексов, таких, например, как расширение зрачков, повышение артериального давления и т. д. Удалению мозжечка сопутствуют нарушения сердечно-сосудистой деятельности, дыхания, моторики и секреторной функции желудочно-кишечного тракта. Электрофизиологическими методами в мозжечке обнаружены висцеральные проекции внутренних органов. Так, например, при раздражении интерорецепторов в коре мозжечка регистрируются вызванные потенциалы.

Все эти экспериментальные факты позволили Л. А. Орбели считать мозжечок млекопитающих не только регулятором моторной деятельности, но и адаптационно-трофическим органом, который определяет возбудимость вегетативных и соматических центров. Однако до сих пор остается неясным вопрос о том, какое место занимает мозжечок в иерархии структур, регулирующих висцеральные функции. По всей вероятности, модулирующие влияния мозжечка могут быть опосредованы связями с ретикулярной формацией ствола и гипоталамусом, который является главным подкорковым центром регуляции висцеральных функций.

Основные функции мозжечка определяют и характер патологических симптомов при нарушении его деятельности. Согласно классическим представлениям Л. Лючиани, сформулированным еще в конце прошлого столетия, при частичном и общем поражении мозжечка наблюдается три симптома: атония, астения и астазия.

Атония характеризуется ослаблением мышечного тонуса. У собак и кошек после удаления мозжечка наблюдается начальное повышение тонуса мышц-разгибателей, причем животные находятся в позе, сходной с состоянием децеребрационной ригидности. Однако через несколько суток после операции у животных гипертонус разгибателей сменяется гипотонией. Аналогичная операция у приматов сразу вызывает падение мышечного тонуса и, как следствие, неспособность поддерживать определенную позу. Обычно атония сопровождается симптомом астении, которая характеризуется слабостью и быстрой утомляемостью мышц. Очевидно, атония и астения , связаны в первую очередь с выпадением функции мозжечка контролировать познотонические рефлексы.

Третий симптом, описанный Л. Лючиани, - астазия - проявляется в способности мышц давать колебательные и дрожательные, движения. Мышечный тремор особенно выражен в начале и ко движения, что в значительной мере препятствует завершению це ленаправленного движения. Этот симптом вызывается нарушение сенсомоторной коордийации позных и целенаправленных движений

Более поздние исследования, проведенные на млекопитающих, показали, что удаление мозжечка пагубно сказывается на выполнении произвольных движений. При этом более всего страдают содружественные движения - симптомы асинергии. В результате асинергии происходит как бы распад программы движения и целостное движение состоит не из одновременных содружественных актов, а из последовательности ряда простых движений. Так, например, касание рукой кончика носа мозжечковый больной осуществляет в три приема. Асинергия сочетается с дисметрией, или утратой соразмерности движения. Движения становятся преувеличенно размашистыми и теряют свою точность, в результате чего цель достигается только после многократных ошибок. У мозжечковых больных деформируется походка - атаксия. Атаксическая походка характеризуется широко расставленными ногами и избыточными движениями, из-за которых больного как пьяного "бросает" из стороны в сторону.

Нарушение координации быстрых целенаправленных движений при удалении или травмах мозжечка может вызвать адиадохокинез - неспособность выполнять быструю последовательность движений, например сгибание и разгибание пальцев.

Следует отметить, что у млекопитающих, перенесших травму мозжечка, со временем наступает довольно эффективная компенсация его функций. По всей вероятности, эта компенсация осуществляется за счет функции коры больших полушарий, которая обладает двусторонними связями с мозжечком. Этот факт свидетельствует о высокой пластичности мозговых систем регуляции движений.

ЧЕРЕПНО-МОЗГОВЫЕ НЕРВЫ