15. Строение и функции слоев сетчатки глаза. Строение фоторецепторов, функции их сегментов. Фотохимические процессы в рецепторах сетчатки глаза.

Сетчатка представляет собой внутреннюю светочувствительную оболочку глаза. Возбуждение фоторецепторов сетчатки активирует первую нервную клетку сетчатки (биполярный нейрон). Возбуждение биполярных нейронов активирует ганглиозные клетки сетчатки, передающие свои импульсные сигналы в подкорковые зрительные центры. В процессах передачи и переработки информации в сетчатке участвуют также горизонтальные и амакриновые клетки. Место выхода зрительного нерва из глазного яблока — слепым пятном. Оно не содержит фоторецепторов и поэтому нечувствительно к свету. Сетчатка состоит из 10 слоев:

Пигментный; Фоторецепторный; Наружная пограничная мембрана; Наружный зернистый слой; Наружный сетчатый слой; Внутренний зернистый слой; Внутренний сетчатый; Слой ганглиозных клеток; Слой волокон зрительного нерва; Внутренняя пограничная мембрана

Пигментный слой. Этот слой образован одним рядом эпителиальных клеток, содержащих меланосомы, придающие этому слою черный цвет. Этот пигмент, называемый также экранирующим пигментом, поглощает доходящий до него свет, препятствуя тем самым его отражению и рассеиванию, что способствует четкости зрительного восприятия. Пигментный эпителий играет решающую роль в целом ряде функций, в том числе в ресинтезе зрительного пигмента после его обесцвечивания, в механизме постоянного обновления наружных сегментов зрительных клеток. Контакт между клетками пигментного эпителия и фоторецепторами достаточно слабый. Именно в этом месте происходит отслойка сетчатки — опасное заболевание глаз.

Фоторецепторы. К пигментному слою изнутри примыкает слой фоторецепторов: палочек и колбочек. Они распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки содержит только колбочки. Здесь лучше всего воспринимается цвет и наибольшая острота зрения. По мере удаления от центра сетчатки восприятие цвета и пространственное разрешение становятся все хуже. Периферия сетчатки, где находятся исключительно палочки, не воспринимает цвета. Колбочки функционируют в условиях больших освещенностей, они обеспечивают дневное и цветовое зрение; намного более светочувствительные палочки ответственны за сумеречное зрение.

Строение фоторецепторной клетки. Фоторецепторная клетка — палочка или колбочка — состоит из чувствительного к свету наружного сегмента, внутреннего сегмента, содержащего зрительный пигмент, соединительной ножки, ядерной части с крупным ядром и пресинаптического окончания. Наружный сегмент фоторецептора содержит около тысячи фоторецепторных дисков. Фоторецепторный диск образован двумя мембранами, соединенными по краям. Внутренний сегмент содержит крупное ядро и весь метаболический аппарат клетки. Здесь происходят синтез и включение молекул зрительного пигмента в фоторецепторную мембрану диска. За час на границе внутреннего и наружного сегмента в среднем заново образуется три новых диска. Затем они медленно перемещаются от основания наружного сегмента палочки к его верхушке. В конце концов верхушка наружного сегмента, содержащая до сотни теперь уже старых дисков, обламывается и фагоцитируется клетками пигментного слоя. Интересно, что существует суточный ритм обновления: верхушки наружных сегментов палочек в основном обламываются и фагоцитируются в утреннее и дневное время, а колбочек — в вечернее и ночное. Пресинаптическое окончание рецептора содержит синаптическую ленту, вокруг которой много синаптических пузырьков, содержащих глутамат.

В наружных сегментах трех типов колбочек (сине-, зелено- и красно- чувствительных) содержится три типа зрительных пигментов, красный колбочковый пигмент получил название «йодопсин». В палочках сетчатки человека содержится. Родопсин соединение, состоящее из альдегида витамина А – ретиналя и белка опсина. Источником ретиналя в организме служат каротиноиды, поэтому недостаток их приводит к дефициту витамина А и недостаточному ресинтезу родопсина, что в свою очередь является причиной нарушения сумеречного зрения, или «куриной слепоты». В фоторецепторах происходит взаимодействие кванта света с пигментом. 1) При поглощении кванта света родопсин изомеризуется; 2) белковая часть молекулы обесцвечивается и переходит в метародопсин II, который связывается с трансдуцином (примембранный ГТФ-связывающий белок); 3) активируется фосфодиэстераза; 4) разрушение цГМФ; 5) закрытие ионных каналов в мембране наружного сегмента, через которые внутрь клетки входили Na+ и Са2+ 6) гиперполяризация мембраны; 7) рецепторный потенциал распространяется вдоль клетки и приводит к уменьшению скорости выделения глутамата.