Химия и жизнь 2014 №7

прояснить механизмы этого влияния. Во-первых, идентификация социального статуса управляет нашим вниманием: те, у кого статус, с нашей точки зрения, выше, привлекают больше внимания. Эволюционные причины такой диспропорции в распределении внимания понятны, однако о них полезно помнить, когда мы обсуждаем социальные проблемы, потому что эти механизмы зачастую вступают в противоречие с теми нормами, которые декларируются (все люди равны, мнение каждого важно и т. д.). Мнение нобелевского лауреата по физиологии или медицине о путях развития науки действительно важно, но не может быть одного авторитета во всех областях, — и его мнение о путях развития кинематографа может быть и ахинеей, но журналисты его все равно спросят, потому что он лауреат.

В ходе ряда экспериментов (см. обзор в Chiao J.Y., «Current Opinion in Neurobiology», 2010, 20, 1—7) было выяснено, что, когда испытуемые видят человека с признаками высокого социального статуса, у них активизируются спинные и брюшные части латеральной префронтальной коры. Известно, что эти области обычно задействованы при когнитивном контроле эмоций и служат для подавления импульсивных реакций на события. Авторы интерпретируют это как проявление того, что нахождение рядом с высокостатусными индивидами заставляет человека сдерживаться

ив большей степени контролировать свое поведение. Агрессивный подросток, разбивающий фонарь на глазах у старушки, вряд ли станет это делать в присутствии незнакомого крупного мужчины.

Выше сказано, что для восприятия важны не столько абсолютные, сколько относительные различия в ресурсах, в том числе социальном статусе. Один и тот же человек может демонстрировать пренебрежение и самодовольство по отношению к нижестоящему или подобострастие и страх перед вышестоящим. Та же самая логика лежит в основе изменения социальной позиции — значение имеет не столько позиция как таковая, сколько направление движения: вверх либо вниз. Повышение статуса воспринимается как победа и сопровождается активизацией в островковой коре. Понижение социального статуса, как и другие виды проигрыша, наоборот, отражается в активности полосатого тела (Zink et al., 2008).

Итак, на работу нашего мозга влияет не только наш собственный статус, но

истатусы соседей, одноклассников и однокурсников и даже незнакомых людей. Впрочем, до детального понимания механизма воздействия социального статуса еще очень далеко.

При чем тут общество?

Количество исследований, посвященных тому, как нервная система обрабатывает информацию о социальном статусе, неуклонно растет. Но какое отношение дофаминергическая система

идругие нервные механизмы социального восприятия имеют к устройству общества? Это наиболее сложные вопросы, которые пока далеки не только от своего решения, но и от корректной формулировки. Однако некоторые соображения высказать можно.

Во-первых, как следует из первой части данной статьи, общественное устройство влияет на условия, в которых развивается и функционирует мозг. Мозг реагирует на стимулы внешней среды, адаптируясь и трансформируясь, исходя из характера этих стимулов. Представители различных социальных групп живут в сильно отличающихся условиях, начиная от физической среды

изаканчивая частотой и характером общения с другими людьми. Мозг, адаптируясь к условиям внешней среды, становится более или менее приспособленным для различных форм поведения. Которые, в свою очередь, становясь статистически значимыми, формируют социальное окружение и воспроизводят либо изменяют существующую социальную структуру.

Во-вторых, социальные институты, стихийно складывающиеся или осознанно формирующиеся для регуляции общественной жизни, могут способствовать проявлению тех или иных когнитивных механизмов, которые оказывают обратное воздействие на содержание общественной жизни. Возьмем, к примеру, широко распространенную во всех областях современной жизни систему рейтингования и ранжирования. Мы регулярно сталкиваемся с примерами рейтингов и рэнкингов (то есть иерархического представления объектов) в самых разных областях жизни: список самых богатых людей, рейтинги доверия политиков, рейтинги лучших вузов, губернаторов, городов с самыми лучшими (или худшими) условиями жизни, списки самых коррумпированных стран, самых дорогих футболистов или самых кассовых фильмов. Понятны управленческие мотивы активного использования рейтингов и рэнкингов: они позволяют легко и быстро сравнивать разные объекты и экономить на принятии решений (точнее, на том, что в экономике называется транзакционными издержками). Однако с точки зрения нашего восприятия любой рейтинг — это прежде всего информация о том, кто «выше», а кто «ниже», со всеми вытекающими последствиями. И наш мозг, сталкиваясь с подобной информа-

Проблемы и методы науки

цией, автоматически реагирует на нее. Так, объекты, находящиеся наверху, будут привлекать больше внимания (в том числе поэтому о любых происшествиях в США мы знаем и помним гораздо больше, чем об аналогичных событиях в Лаосе или Бурунди). Если мы в каком-то рейтинге оказываемся ниже, чем ожидали, это оказывает демотивирующее действие и ослабляет наши когнитивные способности. Если, наоборот, мы оказываемся выше, чем ожидали, то получаем дополнительное вознаграждение, которое, возможно, заставит нас игнорировать интересы

имнения тех, кто «внизу». И если подобные механизмы действительно существуют, то можно задаться вопросом о том, насколько полезны рейтинги — в том числе с точки зрения их влияния на производительность отдельных людей

ина воплощение норм социальной справедливости.

Вэтом, в общем, и заключается одна из задач нейросоциологии: анализируя сложные цепочки причин и следствий, которые связывают деятельность мозга и устройство общественной жизни, формулировать предложения по совершенствованию социальных институтов. Устройство нашего мозга накладывает определенные ограничения на формы общественного устройства, которые могут быть воплощены в жизнь, и их учет позволит минимизировать негативные последствия принимаемых решений. Невозможно заставить человеческий мозг не воспринимать социальные различия. Но вполне в наших силах не ставить судьбу в ребенка в зависимость от набранного балла ЕГЭ, убрать «лайки» в Фейсбуке и воздержаться от явных и неявных конкурсов там, где альтернативы сопоставимы по своим достоинствам, заменив их, к примеру, лотереей. Если проигрыш кого-то неизбежен, лучше подчинить его случайности.

Литература

Franks D.D. and Turner J.H. (eds.), Handbook of Neurosociology. «Springer», 2013.

«Химия и жизнь», 2014, № 7, www.hij.ru

Антиподы: другая Земля

Г.Ю.Любарский

www.myrmecos.net

В предыдущем номере (№6, 2014 г.) рассказывалось об «инопланетной цивилизации», о том, как устроена социальная жизнь у «царей» другой ветви царства животных — у муравьев. Говорилось о становлении социальности, о том, какие непростые закономерности удается выявить во вновь возникающих гнездах муравьев, когда конкуренция стремится разорвать социум на части, а специализация по функциям позволяет сосуществовать; об удивительных муравейниках, в которых живет одновременно два-три вида муравьев, вместе составляющих одну семью. Это не рабы и рабовладельцы, это виды одного уровня, на равных правах населяющие общее гнездо.

Здесь продолжается история о способах организации такого далекого от нас типа социальности, который демонстрируют муравьи. То, что мы вынужденно описываем общими словами, метафорически говоря о свойствах человеческой цивилизации (разделение труда, строительство крупных сооружений, сельское хозяйство, животноводство, дороги и обмен между обществами...), у муравьев имеет совершенно иную природу, чем у нас — и нам трудно понять рассказ о животных нашей планеты. Что уж говорить о фантазиях по поводу контакта с иным разумом...

Обмен

К изучению деталей муравьиной карьеры ученые сейчас только подходят, примериваются. Это крайне трудное дело. Но кое-что по поводу самых общих показателей балансовых игр муравьиной семьи уже известно.

Муравьиная федерация — группа взаимодействующих союзных муравейников, между которыми идет обмен особями,

—может насчитывать многие десятки и даже сотни муравейников. Они обмениваются куколками и взрослыми рабочими, самками. Какая доля численности семьи обновляется в обменах? Судя по разным данным — очень большая. У наших формик (род Formica) — примерно пятая часть численности семьи в день. У фараонова муравья — до половины численности семьи в день. Это просто с ума сойти как много. То, что нам кажется таким постоянным и устойчивым — муравейник,

—состоит из потока муравьев, его состав обновляется, это не постоянная штука, а водоворот в течении. Но структура муравейника постоянна — при смене рабочих, выполняющих разные функции.

Скорее всего, есть постоянные члены семьи — какая-то (неизвестно какая) доля, всегда приписанная к данному муравейнику. И есть очень большая доля «транзитных» муравьев, которые переходят (или даже чаще — которых переносят) из гнезда в гнездо.

Федерация занимает площадь в сотни квадратных метров. Конечно, муравей не может помнить такую огромную территорию. Но кое-что помнить надо — известно, что охотники, активные фуражиры, помнят дорогу и размещение кормовых

1 Младший муравей по команде складывается в «чемоданчик», чтобы старший

мог его перенести куда надо

участков. После разрушения дороги старые муравьи уверенно прокладывают дорогу к той же самой колонии тлей — она не теряется, ее сохраняет за собой тот же муравейник.

Интересно, как это выглядит с точки зрения трудовой биографии отдельного муравья. Прежде всего надо знать, что муравей за время жизни обычно меняет много профессий (возрастной полиэтизм). Больше всего времени муравей проводит в «молодости» в качестве внутригнездового рабочего. Они выполняют очень разные функции — от весьма неспециализированных до продвинутых. Одно дело с личинками возиться, другое дело новые камеры строить.

Потом муравей может стать, например, «пассивным фуражиром», носильщиком. Ему показывают, откуда куда что

носить, и он носит — тем же маршрутом. Потом — иногда

— он охотник на индивидуальном участке. Сам разведывает территорию, ищет добычу, мобилизует носильщиков для переноса. Потом — сторож на куполе. Карьера.

Так вот, насколько можно понять, больше всего передают из гнезда в гнездо внутри федерации — молодых рабочих, внутригнездовых. Фуражиры постоянно закреплены за муравейником, помнят дороги и т. п., а вот особенно многочисленная стрaта внутригнездовых — это и есть те, кого обменивают.

И что же эта необученная молодь делает в муравейниках, транзитом следуя из одного в другой?

Зачем нужны ленивые муравьи?

В муравейнике Formica все время находится множество рабочих, которые ничего не делают. Слоняются без дела по территории в окрестностях гнезда, сидят в специальных камерах, как раз и предназначенных для отдыхающих бездельников. В случае какого-нибудь аврала и всеобщей мобилизации все эти ребята привлекаются на работы или на защиту гнезда, но бывает это довольно редко. А резерв ленивых рабочих — большой.

Выясняется потихоньку, зачем нужны эти бездельники. Муравейник — система сложная. Конечно, есть плодущая самка, которая более-менее непрерывно кладет яйца, — то есть идет «сборка» все новых рабочих. А дальше хитро. Есть ряд функций-профессий, которыми рабочие занимаются. Одни функции входят в систему временных ролей — по мере взросления муравей выполняет те или иные работы, от няньки внутри гнезда до охотника и, наконец, охранника. Но и среди внутригнездовых тоже есть старые профессионалы, которые, хотя и давно выросли, не сменили «детскую» работу.

Довольно много времени муравьи не делают ничего. По сути — бездельничают. И одновременно немножко учатся. Когда молодой рабочий начинает заниматься каким-то делом

— хоть пищу носить в гнездо, хоть убирать мусор — у него часто не получается. Он работает в составе бригады особей по 7—15—20, там есть лидер-бригадир, который работает лучше других и понуждает других работать, — а чаще, наоборот, отталкивает молодого от работы, чтобы не портил.

А портить есть что. Удалось замерить цену муравьиного обучения. Оказалось, что эффективность фуражировки возрастает в четыре раза из-за индивидуального обучения фуражира — настолько опытный фуражир работает лучше молодого. Так во всех сферах: опытные в сражениях муравьи изучают новые боевые приемы и лучше дерутся, опытные разведчики находят больше корма, опытные носильщики больше перетаскивают.

Итак, бригады. В этих группах устанавливаются отношения доминирования: есть лидер и подчиненные. В лидеры выходят по способностям. Вот есть доминант, есть два почти одновозрастных с ним старика-субдоминанта. И есть молодой, да ранний. Пока старик при группе — молодой субдоминант держится в сторонке и выполняет распоряжения. Но стоит старику уйти, и молодой сбивает вокруг кучку других молодых и начинает сам руководить работами.

Эти молодые неумехи — запас, ресурс. Из них вырастают профессионалы для замещения разных профессиональных групп. Видимо, распределяются по необходимости и способностям. В неком возрасте молодому дурню приходит очередь взрослеть и наконец выбирать работу. Он как неспециализированный внутригнездовой рабочий переносится из гнезда в гнездо чуть не каждый день, путешествует на сотни метров от родного муравейника, по случаю выполняет в разных гнездах разные работы, то есть бездельничает в составе разных бригад, то мусор поносит немного, то кровлю чинит, то с личинками или куколками возится, то ходит из гнезда наружу, чтобы тепло носить или там влажность изменять,

Проблемы и методы науки

— разные есть работы. И постепенно выясняется, что ему больше по душе, — там он закрепляется и остается. Если, конечно, не наступит аврал: скажем, потрясающий урожай, когда все резервные рабочие кидаются на переноску пищи, или на ремонт поврежденного купола, или, при разорении муравейника, на уход за куколками.

Так что жизнь муравья — как у средневекового подмастерья. Сначала он дите несмышленое, ничего особенно не делает, а его носят, аккуратно ухватив жвалами, из муравейника в муравейник, добиваясь определенного баланса численности. В каждом муравейнике в зависимости от его состояния — здоровья самки, температуры, возраста гнезда, климатического состояния и т. п. — должны быть определенные пропорции тех или иных типов рабочих. Вот и носят их носильщики. А муравьи молодые присматриваются, тренируются — и остаются в том или ином гнезде, когда срок приходит или работа подвернется.

Вот около муравейника бегает несколько муравьев. Это молодые выбежали из гнезда поразмяться. Однако стоит появиться на этой территории старику-доминанту, как вся молодежь мчится к муравейнику, стараясь не попадаться ему на глаза. Сначала, пока молодые еще не выучили отношения доминирования, старик, увидя неслуха, подходит, подает команду — молодой складывается в чемоданчик (так называется специальная поза, в которой муравья удобно переносить; рис. 1), и старик схватывает его жвалами и уносит в гнездо. Видимо, эта процедура, несмотря на обыденность, не очень нравится муравьям, так что вскоре молодые убегают, едва завидев доминанта. Сам уйду, сам, уже убегаю...

Старики гоняют молодых, потому что те мешаются. Бригады — те группы, о которых шла речь, — состоят из сработавшейся иерархии муравьев, с установленными отношениями доминирования и приобыкших делать определенный вид работ. Если в эту группу добавить пару десятков молодых, ничего не умеющих, то они просто помешают работать. Вот старик их и гоняет — идите в отдыхательную камеру и тихо там сидите... Молодой лидер, стремящийся покомандовать, чаще прочих сверстников забредает куда не надо — в какуюнибудь камеру или на изолированный кусок территории — и, если там оказываются его сверстники, начинает командовать

ипроизводить какие-то работы. Тем самым при старике он никто, а как старик ушел — он учится руководить. Со временем из таких молодых образуются новые группы.

Конечно, молодой может заменить старика — если в схватке с жужелицей старик, скажем, потеряет антенну и дней через десять помрет, молодой способен занять его место. Но вряд ли это произойдет — у старика есть его старые товарищи, его одногодки-субдоминанты, и обычно один из этих вицелидеров и принимает старую, сработавшуюся команду. А молодой, скорее всего, будет сбивать новую, свою команду

ипостепенно встроится в работы гнезда.

Влидеры выходят по способностям и по темпераменту. Иной и шустрый, часто выходит на арену и многое пробует, но очень робкий, чуть что — деру. Из такого лидера не полу-

«Химия и жизнь», 2014, № 7, www.hij.ru

чится, а вот другой молодой — очень наглый, ничем его не испугать, всюду лезет и присматривает. Вот такой устойчиво упорный имеет шанс стать лидером.

Ипотому большое количество молодых в рабочих группах

—мешает. Можно было бы послать сигнал — чтобы самка замедлила откладку яиц. Но это дело фундаментальное и рискованное. Затормозит — потом не сразу раскочегарится, а вдруг резкая убыль. Кладку яиц останавливать, это уж крайняя мера. Лучше этих бездельных молодых рабочих разогнать по камерам отдыха, пусть тихо сидят. Корм не лимитирующий фактор у общественных насекомых, не объедят они муравейник, устойчивая работа уже сложившихся групп дороже.

По характеру многие остаются при облюбованных работах

—другие пошли по конвейеру смены профессий дальше, а эти остались. И дело не в том, что тупые. Просто таланты у них разные, так что муравей фактически выбирает себе профессию по таланту. Скажем, старый опытный фуражир будет работать наблюдателем на куполе гнезда. А кем может работать старый опытный внутригнездовой рабочий? Старшим охранником. Стоит у входа и лучше других проверяет, сзади топчется команда его молодых и субдоминантов, готовых по сигналу кинуться. Или вот команда грумов-чистильщиков. Если кто из муравьев запаршивел — отправлен будет в вошебойку, в камеру, где много молодых отдыхает, и его интенсивно вылижут. Ну и, конечно, есть старшие охотники, старшие разведчики, старшие охранники внешней стороны гнезда...

Можно ли проверить такую теорию «запаса молодых-лени- вых»? Можно. Например, дать в муравейник куколок — муравьи их всегда берут и ухаживают-растят. В результате получается незапланированный избыток молодых-необученных. И что с ними делается, их работать заставляют? Наоборот. От работы их гонят — не путались бы под ногами, неумехи...

Сидят они в камере в углу, а потом, постепенно чему-то понаучившись, отделяются. Муравейник делает отводок — это такое дочернее гнездо, или создает еще одну колонну — ну, такой производственный комплекс. Туда входят некоторое количество старых профи и куча молодежи и начинают постепенно обустраиваться.

То есть ограничивающим ресурсом во многих ситуациях оказывается не пища, а структура. Для вовлечения имеющихся особей в производственный процесс нужны наработанные структуры —

собственного участка, чтобы он не взламывал в карьерных целях сложившуюся бригаду старого лидера, чтобы заместители того могли спокойно работать дальше, а этому бодрячку — новую команду.

И вся эта страшно сложная штука существует даже в самом маленьком муравейнике. И там все время идут игры в баланс — перепроизводство молоди, или нехватка таких-то специалистов, или освоение новых территорий, или — тупики: надо бы осваивать, но нет спецов, или наборы их не вполне сбалансированы — скажем, внутригнездовых профи хватает с избытком, а дальних разведчиков нету. И по каждому поводу имеются выработанные стратегии — что делать в таком случае, из кого вербуются эти спецы, как их обучать, кем их заменяются и с кем они взаимодействуют. А иначе — гибель муравейника «по структурным причинам» — для выполнения жизненно важных работ нет ресурса умелых рабочих.

Орудийная деятельность муравьев

Может быть, к «орудийной» в широком смысле можно отнести много форм поведения муравьев — разведение домашних животных (тлей, гусениц), или выращивание грибов для пропитания муравейника, или сшивание гнезда из листьев с помощью нитей, выделяемых личинками, — их держат взрослые муравьи и прикладывают живой ткацкий автомат к тем местам, которые нужно сшить...

Но это большие социальные предприятия, целые социальные институты. А как у них с индивидуальными орудиями? Ну, как мы используем молоток или топор.

Известно довольно много случаев использования насекомыми орудий. Очень красивый пример — с «губками». Муравьи рода Aphaenogaster используют при добывании пищи оригинальные орудия. Около их гнезд экспериментаторы выкладывали приманку в виде желе. Обнаружив приманку, рабочие уходили, а через минуту возвращались с небольшими кусочками листьев. Муравьи помещали эти кусочки на приманку и уходили за новыми листьями. За час муравьи перекладывали кусочки листьев на пище несколько раз, а потом, когда те пропитались желе, начали уносить их в гнездо. В гнезде пища слизывалась и соскребалась с листьев. Кроме листьев, муравьи могут таким же образом, для вымакивания

пищи, использовать кусочки хвои, сухой грязи, древесины. Такие искусственные губки помогают переносить за одну ходку примерно в десять раз больше пищи, чем муравей способен унести в зобике.

Оказывается, муравьи вымакивают комочками сухой грязи не только желе, предложенное экспериментаторами, но и некоторые естественные виды пищи: гемолимфу пауков и сочных личинок, гнилые фрукты. Как такое поведение могло произойти? Муравьи старательно прикрывают землей и кусочками листьев находящиеся около гнезда отбросы или грязь. Так что делать губки они умеют. Возможно, это оказало влияние на развитие орудийной деятельности муравьев Aphaenogaster. А может быть, такое оригинальное поведение возникло из привычки укрывать удаленные источники пищи, строить около них временные убежища для транспортировки.

2

Ловушки муравьев Allomerus decemarticulatus, построенные

из растительных волокон и нитей грибницы. На фото г — увеличенный край отверстия с фото в.

Масштабная линейка — на a, б, в 1 мм, на г — 0,2 мм

1 мм

Проблемы и методы науки

«Химия и жизнь», 2014, № 7, www.hij.ru

Проблемы и методы науки

этой ядовитой травки и вокруг нее начинают рыться в земле, отыскивая семена. Найдя, долго осматривают, очищают от лишней грязи.

У фуражиров разный процент мусора в том, что они несут в гнездо. У вида А — до 30%. Тащат раковинки улиток пустые, камешки, пустые оболочки семян... У вида Б — едва пара процентов мусора. Почти все фуражиры несут именно семена. Вроде понятно — массовый сбор у А, срочность, работа горит, семья огромная — нечего пустяками заниматься, отделять

antbase.net, www.myrmecos.net, www.discoverlife.org

3

Муравьи рода Messor — запасание семян и хищничество

мусор. Дело полевого рабочего — быстро перенести все, что попалось, в гнездо. Там разберутся, отсортируют внутригнездовые рабочие. За спешность массового сбора платят процентом «брака». А у вида Б — спешки нет, семена будут долго лежать в почве, семья меньше — кто там будет сортировать? И фуражир персонально ответствен за качество — каждую находку проверяет и несет в гнездо только по делу.

Почему же Б не берут семена эфемеров? Видимо, специализация. Чтобы работать с ними, надо в гнезде запускать особый конвейер — отводить особые камеры, сушить, совершать другие операции обращения с семенами... Невыгодно. Они берут только эту самую ядовитую травку, складывают ее семена в глубокие сырые галереи — там, видимо, стенки плотных семян разрушаются, их легче потом вскрывать. Это совсем особое дело, другие приемы работы, чем с семенами эфемеров. Так что ими не интересуются. Хотя с голодухи вроде бы могут брать семена эфемеров и жить на них — все необходимые элементы поведения есть. Но при наличии вокруг близкого вида, который как раз таскает эти семена,

— смысла нет с ним конкурировать, утяжеляя организацию переработки в собственном гнезде; работают только по «тяжелым» семенам. Потому и рабочие тяжелее и менее вариабельны — нацелены на один тип семян.

Гнезда обоих видов расположены так, чтобы кормовые территории не перекрывались — А удалены от других гнезд А, Б — от Б. Но А и Б могут располагаться рядом — друг другу не мешают.

О социальной жизни муравьев известно мало. Высказаны интереснейшие гипотезы — их надо проверять. Муравьев на Земле больше 10 тысяч видов, у каждого свои особенности. Что работает у одного вида, может не подтвердиться на другом, а у этого другого — свои загадки. Изучать социальное устройство муравьев крайне трудно технически — нужен особый парк приборов, нужны люди и годы наблюдения. Не всегда легко объяснить, зачем это надо делать. И все же изучение продолжается, и многие открытия совершены буквально в самые последние годы. А зачем — уже было сказано. Потому что человеку интересно, как он сам устроен, а устроен он так: на что бы человек ни смотрел — он видит прежде всего себя. Почему бы это не назвать «здоровым антропоморфизмом»?

И очень важно не обманываться ни романтическими, ни циническими иллюзиями. Нельзя сказать, что у муравьев есть «техника» и «цивилизация» или «разум». Они — просто животные, насекомые. И нельзя сказать, будто они — машины, автоматы, действующие по заложенной в них программе. Нет, они — просто животные, насекомые. Очень важно понимать, что кроме нас, каких мы себя знаем изнутри, разумных людей, и кроме сделанных нами машин, которые работают по программе, — есть в мире и нечто иное. Животные, насекомые — они устроены иначе.

Н. Анина

Пожиратель букашек

На конкурсе «Любимое животное человека» гиены вряд ли доберутся до финала. Вот если бы они были не такие крупные и агрессивные, не жрали падаль и голос бы имели поприятнее...

Природа щедра. Зверь, отвечающий всем этим запросам, существует: земляной волк Proteles cristatus — самая маленькая гиена в мире. Он весит около 10 кг, то есть в пять-шесть раз легче полосатой гиены, на которую внешне похож. Взрослому человеку он достает до колена, длина его тела 55—80 см и еще 20—30 см хвоста. Шкура у земляного волка желтоватая в черную полосочку, вдоль хребта проходит длинная грива, которая в случае опасности становится дыбом.

Опасность приходит от хищников: львов, леопардов, чепрачных шакалов и крупных гиен. От них P.cristatus прячется в норах, где проводит большую часть дня. Обычно в норе живет пара взрослых животных (земляные волки моногамны) и детеныши. Строго говоря, у семейства несколько нор: пожив шесть—восемь недель в одной, они перебираются в другую. Пара занимает территорию 1—4 км2, которую метит и охраняет. Наруши-

телей границы земляной волк гоняет и пугает оскалом, а кусается редко и несильно. P. cristatus вообще не драчлив. А еще он молчалив и только изредка потявкивает или рычит: ни тебе воя, ни хохота. Не гиена — игрушечка! Некоторые специалисты полагают, что вид отделился от общего ствола семейства гиеновых очень рано, но затрудняются с точной датировкой, поскольку результаты анализа ДНК и окаменелостей разнятся на несколько миллионов лет.

Вид P. cristatus разделяют на два подвида: восточноафриканский и южноафриканский. Они живут по разные стороны пояса тропических лесов. Обитатели Восточной Африки несколько крупнее, до 14 кг. Большая часть исследований посвящена южноафриканской популяции животных.

Самая примечательная особенность земляного волка — не его размер и не выдающаяся по гиеновым меркам скромность, а «питательный процесс». В отличие от других гиен, P. cristatus не едятпадаль.Выбираясьпоночамизнор, они отправляются охотиться на термитов. Мирмекофагия (питание муравьями и термитами) — вообще редкость для млекопитающих, из 4060 современных видов специализированных мирмеко-

Земля и ее обитатели

фагов только 18. Удивительно, что в их число попал и земляной волк. Внешне он гиена гиеной и лишен характерных черт, присущих другим поедателям термитов. Нет у него ни вытянутой морды, ни длинного узкого языка, ни мощных лап, которыми можно раскапывать гнезда насекомых. У земляного волка лапы слабые, он даже норы свои обычно не сам роет, а расширяет старые, оставленные трубкозубами и дикобразами. Однако все эти приспособления ему не нужны: вместо того чтобы извлекать насекомых из термитников, он слизывает ихсземли.Добыватьподобнымобразом термитов практически нереально, но земляной волк нашел выход — он охотится исключительно на представителей рода Trinervitermes. Эти насекомые заслуживают особого внимания, ибо они такое же исключение среди термитов, как земляной волк среди гиен и мирмекофагов.

В Южной Африке обитает единственный вид, Т. trinervoides. В отличие от подавляющего большинства термитов, добывающих пищу под землей или под защитой крытых галерей, они продовольствуются на поверхности. По ночам они вылезают на землю, собираются в маленькие плотные толпы и заготавли-

«Химия и жизнь», 2014, № 7, www.hij.ru

вают траву. Но, в отличие от зайцев из песни, они никого не боятся. В голове у солдат T. trinervoides есть железа, которая синтезирует защитный секрет, смесь ди- и монотерпенов. Термиты разбрызгивают эту жидкость, которая проникает через кожу, повреждает кишечник, почки, нервную систему. О том, чтобы проглотить такое насекомое,

иречи быть не может, никто их и не ест. Однако из всякого правила есть ис-

ключение. Земляному волку яд термитов нипочем. Эксперименты, которые провел Филип Ричардсон из университета Претории, один из активных исследователейминиатюрнойгиены,показали,что эти животные спокойно едят корм, содержащий более 7,5% масляной вытяжки из термитов («Journal of Mammalogy», 1994, 75, 1, 84—91). Кстати, в неволе земляным волкам дают мясной фарш, который смешан с перемолотым кошачьим кормом, сгущенным молоком

ивитаминами. Ставят перед животным миску, и оно слизывает эту смесь.

Итак, ночью P. cristatus прибывает к термитному «покосу» и начинает лизать, благо плотность добычи высока. И к такому способу питания он адаптирован великолепно.Уземляноговолканеобычно большая мышца, двигающая нижнюю челюсть, благодаря чему он может открывать пасть быстро и часто. Пасть широкая, язык лопатой. Множество сосочков предохраняют его от истирания о землю и удерживают уже подхваченных на язык термитов. У земляного волка большие подчелюстные слюнные железы, в два раза крупнее, чем у собаки такого же размера. Они выделяют слизь, которая покрывает язык плотным слоем

изащищает полость рта от едких выделений насекомых, а термиты прилипают

Земляной волк проводит в норе по 16—18 часов в сутки, а зимой — до двадцати

к этой вязкой слюне. За ночь один зверь потребляет 250—300 тысяч насекомых. Глотает он их, не жуя. Жевание едких насекомых лишено приятности, несмотря на слизь во рту, к тому же оно ограничивает количество термитов, которое можно проглотить за один раз.

Что роднит земляного волка с другими мирмекофагами, так это толстостенный желудок. Его мощная мускулатура помогает перетирать мягких термитов. Муравьедыипанголиныспециальноглотают мелкие камушки, чтобы облегчить измельчение пищи в желудке, земляной волк слизывает большое количество песка вместе с термитами.

Искусство воздержания

Удобно питаться тем, что не ест никто другой. Земляной волк практически идеально приспособлен к добыче и поеданию Trinervitermes, но зацикленность на одном источнике пищи всегда создает проблемы. В Южной Африке относительно холодные зимы. Когда температура опускается ниже 9°С, Т. trinervoides отсиживаются под землей и недоступны для земляного волка. В это время он вынужден переключаться на термитов Hodotermes mossambicus, принадлежащих к тому же семейству, что и Trinervitermes. Эти насекомые тоже пасутся на поверхности, но активны не ночью, а днем, и земляным волкам приходится менять режим: зимой они охотятся незадолго до сумерек. (Представители восточного подвида в такой ситуации подкрепляются термитами

Odontotermes и Macrotermes.)

Однако даже зимой H. mossambicus составляют незначительную часть рациона земляного волка. Животные голодают: за четыре зимних месяца они теряют до 20% массы тела, взрослые выживают за счет толстого слоя подкожного жира,

который нагуливают летом, молодежь часто гибнет. В такой ситуации необходимо экономить энергию. Прежде всего надо меньше двигаться, и земляные волки сидят в норах. Они и летом-то проводят в укрытии по 16—18 часов в сутки, а зимой 19—20. Температура в незанятой норе волка относительно постоянна и зимой составляет около 12°С. Это больше, чем на поверхности. В тесную нору земляные волки набиваются всем семейством. Когда они прижимаются друг к другу, площадь поверхности тела, которая соприкасается с внешней средой, уменьшается, и тепла уходит меньше. Иных средств утепления норы земляные волки не признают, подстилки там исследователи не обнаружили.

Еще один способ экономии — невысокая скорость метаболизма. У млеко- питающих-мирмекофагов она всегда относительно низка, поскольку питательная ценность муравьев и термитов не очень велика, к тому же вместе с ними в желудок попадают трава и песок. Летом скорость обмена веществ земляного волка составляет 77,6% от величины, которую можно было ожидать от млекопитающих такого размера, а зимойонаещениже.Когдаволкактивен, температура его тела равна примерно 37,3°C, а в норе он остывает до 34—35°С. Температурный рекорд составил 31 градус.Летомтемператураактивныхволков также выше, чем у сидящих в норе, но разница не настолько велика. Из-за норногоостываниясокращаетсяколичество энергии, необходимой на поддержание температуры тела. Согласно расчетам, земляные волки зимой сберегают таким образом до 18% энергии. Сохранить больше им не позволяют размеры: для этого пришлось бы остыть еще на несколько градусов, а ведь к вечеру надо согреваться, и чем крупнее животное, тем «дороже» ему стоит возврат к исходной температуре.

Охлаждение тела позволяет сэкономить воду. P. cristatus живут на сухих травянистых равнинах, потому что именно такие условия предпочитают термиты Trinervitermes. Летом они пьют очень мало, получая необходимую воду из насекомых. Зимой термитов почти нет, воды тоже, и проблема питья стоит остро. Но остывшее тело меньше испаряет и экономит драгоценную влагу. Согласно расчетам специалистов, зимой земляной волк теряет воду на 45% медленнее, чем другие млекопитающие такого размера.

Он убил обоих

Земляной волк великолепно приспособлен и к поеданию определенного вида термитов, и к тому, чтобы пережить долгие месяцы бескормицы. Чем

У земляного волка большие клыки, а жевать нечем. Резцы он, возможно, использует для ухода за мехом

меньше P. cristatus едят, тем меньше энергии потребляют. Однако наблюдения показывают, что рацион земляного волка не ограничивается Trinervitermes. Хотя эти насекомые составляют более 90% его меню, время от времени появляются сообщения о том, что земляные волки едят муравьев, личинок жуков, мелких грызунов и птичек, яйца, детенышей черепах и даже падаль. До недавнего времени ученые скептически относились к этим данным, поскольку убедительных доказательств тому не было. Но недавно исследователи из университета Претории доказали, что P. cristatus подкрепляется фалангами (это паукообразные) и скорпионами («African Zoology» 2011, 46, 1, 194—196, doi: 10.3377/004.046.0113).

Рационживотныхисследуют,изучаяих фекалии. Земляной волк — чрезвычайно удобный с этой точки зрения объект, потому что каждая особь устраивает на своей территории ямку-туалет и нередко облегчается на целый килограмм, то есть на 10% от веса тела. Материала для исследования у ученых достаточно. Южноафриканские биологи собирали фекалии десяти животных, исследовали 128зимнихобразцови118летних. Вэтих пробах они обнаружили остатки девяти крупных фаланг и одного скорпиона

Opistophthalmus sp. Причем скорпион и семь фаланг из девяти съедены летом, когда у земляного волка достаточно традиционной пищи, поэтому нельзя сказать, что он от голода ел что попало. Скорпиона или фалангу нельзя проглотить случайно: эти членистоногие больно кусаются, а фаланги еще трут друг о друга специальными хитиновыми выступами, отчего возникает звук, напоминающий шипение змеи. Очевидно, земляные волки охотились на них целе-

направленно. Исследователи полагают, что такая поведенческая пластичность может создавать животным преимущества в определенных обстоятельствах, например в брачный период, хотя особого значения не имеет.

А затем из Южной Африки пришло еще более удивительное сообщение: земляной волк сожрал домашнего гуся, причем его застигли на месте преступления («Transactions of the Royal Society of South Africa», 2013, 68, 1, 81-82, doi: 10.1080/0035919X.2012.757712)! Это произошло 10 июня 2012 года, ранним ясным утром. Температура воздуха была около 0°С, ночью случились первые зимние заморозки. Ни о каких термитах в такую погоду и речи быть не может. На ферме, расположенной рядом с заповедником Манве в Южной Африке, в загончик на ночь заперли 16 домашних гусей. Земляной волк проник в щель между воротами и забором. Это безобразие увидел работник фермы Алфорд Мфака и пожаловался сотруднице заповедника Линн Мактевиш. Авторы сообщения выразили Алфорду особую благодарность: если бы не он, не удалось бы зафиксировать необычное поведение P. cristatus. Когда Линн Мактевиш приехала на место преступления, хищник уже убил одного взрослого гуся весом около 4 кг и выгрыз у него живот и внутреннюю часть ног. Не доев одну птицу, он схватил за голову вторую и душил. Гусь был еще жив и отчаянно хлопал крыльями. Увидев человека, зверь зарычал и выпустил птицу, лишь когда исследовательница подошла на пять метров. Удалился он крайне неохотно. Гуся, к сожалению, спасти не удалось. Линн Мактевиш сделала несколько снимков, рассмотрев которые, специалисты по гиенам единодушно заключили, что это действительно земляной волк, а не ктото, на него похожий.

Считается, что крупная добыча P. cristatus не по зубам. В отличие от других

Земля и ее обитатели

гиен, которые своими мощными челюстями перемалывают кости, челюсти земляного волка слабые. У крупных гиен 34 хорошо развитых зуба. У земляного волка нормально развиты только клыки и резцы. Коренные зубы мелкие, редко посаженные и напоминают формой колышки, так что пользы от них немного. В принципе он в состоянии убить своими большими клыками крупное позвоночное животное, но из-за отсутствия развитых коренных зубов не может его прожевать. Хотя мини-гиены часто забредают на фермы, потому что термитники стоят и на пастбищах, никто из фермеров не сообщал о случаях хищничества, хотя их должно быть много, если земляной волк действительно ест гусей. Кроме того, зоологи неоднократно исследовали фекалии животных и содержимое их желудков, и ни разу не находили там ни костей, ни перьев. Поэтому авторы сообщения заключили, что нападения на позвоночных, сопоставимых по размеру с P. cristatus, происходят чрезвычайно редко, поскольку земляной волкнеприспособленкохотенакрупную дичь. Собственно, это первый зафиксированный случай.

Убийство гусей произошло при исключительных обстоятельствах: зимняя бескормица и множество птиц, запертых в небольшом пространстве. На воле земляной волк не справился бы с гусем. Когда добыча беззащитна, многие плотоядные убивают больше, чем могут съесть, особенно если очень голодны. Так же поступил и земляной волк: не доев одного гуся, он задушил второго. То есть его поведение типично для плотоядных животных в аналогичных обстоятельствах, но не характерно для

P.cristatus.

Иногда единственный способ не

умереть с голоду — лопать, что дают. И земляной волк следует этому правилу, будучи сам исключением из всех правил: насекомоядная гиена, мирмекофаг, который не разоряет термитники, узкоспециализированное животное с пластичным поведением.

«Химия и жизнь», 2014, № 7, www.hij.ru

Василий Вишневский. Фотобанк Лори

Целых два месяца я наблюдал в бинокль за этими семьями. В обоих яйца насиживали в основном самочки, а папаша поочередно заменял их, чтобы они могли утолить голод. Насиживание продолжалось чуть меньше двух недель. А выкармливали потомков оба родителя, причем папаша успевал и там, и тут.

Добычу мухоловки преследовали на лету, но иногда собирали на ветвях деревьев или даже на земле. В основном это были мухи: по литературным данным, одна такая птичка уничтожает в день до 450 мух! Не гнушаются мухоловы и другими насекомыми, в том числе вредителями: долгоносиками, щелкунами, хрущами, пилильщиками. Так что пользу лесу они приносят изрядную.

Примерно через месяц птенцы подросли, хотя все еще носили детскиюношеский наряд. Однако к концу августа они уже самостоятельно добывали себе пропитание. Ну а в самом конце августа мои знакомые улетели в теплые края.

Кроме пеструшки, в окрестностях Санкт-Петербурга встречаются еще серая и малая мухоловки. Но мухолов- ка-пеструшка из них самая интересная для наблюдения.