6.1. 3. Пути повышения устойчивости к засолению

Сведения об особенностях функционирования растений в условиях засоления, а также об общих системах устойчивости (сопряженной устойчивости) используют при разработке способов повышения выживаемости в процессе закалки (акклимации). Длительное выращивание растений на растворах повышенных концентраций солей поднимает устойчивость без потери продуктивности. Однако избыток солей ведет растения к гибели, особенно при активном росте и цветении.

Обработка калийными солями способствует засухоустойчивости: сохранению структуры хлоропластов, поступлению и экономному расходованию воды. Включаясь в осморегуляцию, калий снижает уровень АБК и стимулирует образование других фитогормонов. На засоленных почвах дозы калийных удобрений рекомендуется увеличивать на 20-50% по сравнению с незаселенными. Благоприятно действует на устойчивость растений к засолению и обработка их кальциевыми солями вследствие стабилизирующего влияния кальция, который прежде всего действует на мембраны.

Растения, трансгенные по ферментам биосинтеза осмотиков, проявляют повышенную соле-, засухо-, тепло- и даже морозоустойчивость. Так, введение гена HVAI, кодирующего синтез ЗЬЕА-белков в ячмене, приводит к повышению общего количества растворимого белка в листьях трансгенных растений риса. Возрастает и устойчивость их к осмотическому стрессу (а также к засухе и засолению). Предприняты попытки использовать гены галаустойчивых бактерий, живущих в условиях засоления, для повышения солеустойчивости высших растений.

6. 2. УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ

К НАРУШЕНИЯМ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ

Растения способны поглощать из окружающей среды в больших или меньших количествах практически все элементы периодической системы Д. И. Менделеева. Однако значительное накопление одних элементов или недостаток других может неблагоприятно сказываться на жизнедеятельности растений.

6. 2.1. Роль основных минеральных элементов в жизни растений

Для нормального роста и развития растений необходимы определенные питательные элементы. Установлены 20-22 основных питательных элемента. Четыре элемента: углерод, кислород, водород и азот, называют органогенами или биогенами. Углерод в среднем составляет 45% сухой массы растительных тканей, кислород— 42%, водород — 6,5% и азот— 2,5%, а все органогены вместе— до 95%. Оставшиеся 5% приходятся на зольные вещества. Это макроэлементы: фосфор, сера, калий, кальций, магний, железо, алюминий, кремний и натрий. Элементы, содержание которых составляет 10^-3 – 10^-5% сухой массы, называют микроэлементами. К ним относятся марганец, медь, кобальт, цинк, молибден, бор, хлор.

Все эти элементы жизненно необходимы для растений, так как выполняют различные функции и не могут быть заменены другими элементами. Углерод, кислород и водород растения получают в виде углекислого газа и воды, поэтому их обычно не рассматривают в связи с минеральным питанием. Азот, фосфор и сера поглощаются растениями в виде минеральных или органических соединений гумуса, а остальные элементы— в виде минеральных солей. Азот выступает главным элементом для организмов, так как наряду с другими органогенами входит в состав почти всех важнейших органических веществ: нуклеиновых кислот, белков, аминокислот, амидов, липидов, АТФ, флавиновых и пиридиновых нуклеотидов, различных алкалоидов и других веществ. Фосфор в первую очередь отвечает за энергетический обмен, является компонентом фосфолипидов и нуклеиновых кислот, а также участвует в регуляции активности белков (фосфорилирование/дефосфорилирование). Сера входит в состав сульфолипидов хлоропластов и очень важных аминокислот: цис-теина, цистина и метионина. Цистеиновые остатки участвуют в поддержании вторичной, третичной и четвертичной структуры белков. Нередко цистеиновые группы включаются в активный центр ферментов, стано-вятся важными компонентами железосерных белков— переносчиков электронов, и участвуют в детоксикации тяжелых металлов. Цистеин находится в составе трипептида глутатиона — важного звена антиокси-дантной защиты. Метионин— предшественник фитогормона этилена и полиаминов, а также 5-аденозилметионина, переносчика метильных групп.

Калий — один из самых необходимых элементов минерального питания растений. Его в тканях растений гораздо больше, чем других катионов. Именно калий вместе с протонами участвует в генерации мембранного потенциала у растений, в транспортных процессах через мембраны, в загрузке и разгрузке ксилемы и флоэмы, поглощении и транспорте воды по растению, регуляции работы устьичного аппарата. Калий входит в группу главных катионов, активаторов ферментативных систем. Известно более 60 ферментов, активируемых калием.

Кальций также участвует в регуляции активности ферментов. Кроме того, это важный вторичный посредник в трансдукции различных сигналов. Поэтому очень велика его роль в регуляции роста и развития растений. С помощью кальция осуществляются сборки/разборки элементов цитоскелета, поэтому он необходим для секреции, циклоза и деления клеток. Взаимодействуя с отрицательно заряженными группами фосфолипидов и белков, ионы кальция стабилизируют мембрану и снижают ее пассивную проницаемость. К тому же кальций образует сшивки между карбоксильными группами пектиновых веществ в клеточной стенке.

Роль магния важна прежде всего для нормального осуществления фотосинтеза. Он не только входит в состав хлорофилла, является кофактором целого ряда ферментов. Велико значение магния в фосфорном обмене или переносе. Железо тоже участвует в биосинтезе хлорофилла. Однако главная его функция состоит в окислительно-восстановительных превращениях, поскольку железо — главный металл гемсодержащих оксидаз. Кремний откладывается в клеточной стенке для упрочнения тканей растений.

Микроэлементы тоже выступают в качестве кофакторов различных ферментов. Медь, как и железо, участвует в окислительно-восстано-вительных реакциях. Молибден и кобальт — компоненты нитрогеназы и нитратредуктазы — играют важную роль в азотном обмене. Марганец включен в реакции фотолиза воды в фотосинтезе как активатор различных декарбоксилаз, ферментов циклов Кальвина и Кребса, нитратредуктазы, ДНК- и РНК-полимераз. Следует отметить уникальность цинка: только он активирует ферменты из всех шести классов: оксидоредукта-зы, трансферазы, гидролазы, лиазы, изомеразы и синтазы. Важным микроэлементом, который необходим только для растений, является бор. Без бора невозможны ни рост, ни размножение растений. Этот элемент необходим для роста пыльцы, образования цветков и плодов, прорастания семян. Он участвует в обмене углеводов и фенолов, формировании клеточной стенки.

Большая группа соединений с атомной массой больше 50 относится к тяжелым металлам: никель, свинец, кадмий, ртуть, цинк и др.