УСТОЙЧИВОСТЬ К ЗАСОЛЕНИЮ И НЕСБАЛАНСИРОВАННОМУ МИНЕРАЛЬНОМУ ПИТАНИЮ

Для нормального существования растений необходима сбалансированность элементов минерального питания. Однако содержание того или иного элемента в почве непостоянно, оно может изменяться под влиянием факторов внешней среды. Одни элементы или минеральные соли могут накапливаться до токсического уровня, другие оказываются в дефиците. Поэтому важно рассмотреть, какими приспособительными механизмами обладают растения для выживания в неблагоприятных условиях минерального питания.

Солеустойчивость

Избыточное содержание минеральных солей характерно для 25% почв планеты, к ним следует добавить одну треть земель, подвергшихся ирригации, так как поливная вода содержит соли, перешедшие в нее из грунта. По мере того как вода теряется при испарении и транспирации, происходит скопление легкорастворимых солей грунтовых вод в корне-обитаемом слое почвы, что может препятствовать развитию растений. Кроме того, воды океана, занимающего две трети поверхности Земли, содержат 3-4% солей. Значительное засоление почвы происходит в литоральной и супралиторальной зонах, в мангровых зарослях и соленых болотах вдоль побережья.

По степени засоления различают практически незаселенные, слабо-и среднезасоленные почвы и солончаки. Почва считается засоленной, если она содержит более 0,25% легкорастворимых минеральных солей. Тип засоления определяется составом солей, который зависит главным образом от содержания в почве анионов. Различают хлоридное, сульфатное, сульфатно-хлоридное, карбонатное засоление. Самое токсичное для растений хлоридное засоление. Преобладающим катионом в таких почвах, как правило, является натрий, но встречаются также карбонатно-магниевое и хлоридно-магниевое засоление. В природных условиях засоления каким-либо одним видом соли практически не наблюдается; в почве обычны смеси, например хлористого и сернокислого натрия и т. п.

Среди засоленных почв наиболее известны солончаки и солонцы. Солончаки формируются при засолении почв степей, пустынь и полупустынь в условиях выпотного водного режима. Соли поднимаются в верхние почвенные горизонты вследствие испарения воды с поверхности, т. е. условия их формирования сходны с засолением при орошении. Солонцы образуются в условиях непромывного водного режима при значительном накоплении в почвенном поглощающем комплексе натрия, поступающего из почвенного раствора или грунтовых вод. Содержание натрия в солонцах колеблется от 10-15% до 70%. Повышение концентрации солей ухудшает структуру почвы, ее пористость, проницаемость для воды, а также оказывает повреждающее воздействие на растения.

6.1.1. Реакции растений на засоление

Основная реакция организма на засоление - нарушение водного потенциала и минерального обмена. Легкорастворимые соли повышают осмотическое давление почвенного раствора и создают физиологическую сухость, от которой растения страдают так же, как от почвенной засухи. Поэтому повреждения при засолении очень сходны с теми, что наблюдаются при засухе, т. е. прежде всего увеличивается значение соотношения связанной и свободной воды и повышается осмотический потенциал клетки.

Снижается интенсивность синтетических процессов, и усиливается гидролиз. Если степень засоления среды превышает летальный порог, то синтетические функции подавляются настолько сильно, что растение гибнет. Если такой порог не достигается, то синтетические реакции стабилизируются на более низком уровне. Стимулируется активность РНКазы, разрушаются полирибосомы, усиливается протеолиз в цепи ДНК-РНК-белок. Возрастают значения соотношений неорганического и органического фосфора и небелкового и белкового азота. Увеличивается концентрация аммика, особенно при хлоридном засолении. Накапливающиеся в результате гидролиза вещества важны не только как осмотически активные, они могут играть и протекторную роль. Например, путресцин участвует в регуляции цитоплазматического рН, который обычно снижается в стрессовых условиях.

Происходит торможение роста. Изменяется и соотношение фитогормонов: накапливается АБК, что ведет к закрыванию устьиц и способствует ограничению потери воды.

Фотосинтез ингибируется, когда Na⁺ и/или Сl^- в высоких концентрациях накапливаются в хлоропластах. Поскольку фотосинтетическая ЭТЦ относительно нечувствительна к солям, их неблагоприятный эффект сказывается в основном на углеродном метаболизме и фотосинтетическом фосфорилировании. Снижается также содержание хлорофилла (больше у неустойчивых растений). Образование хлорофилла тормозится, прекращается синтез крахмала. Торможение фотосинтеза коррелирует с замедлением транспорта ассимилятов. Солевой стресс увеличивает образование органических кислот и аминокислот.

Реакция дыхания на избыток солей неоднозначна. Чаще всего интенсивность дыхания сначала возрастает, поскольку поддержание ионного гомеостаза в условиях засоления требует значительных затрат энергии. Кроме того, дополнительная энергия необходима для роста клеток в условиях засоления. Клетки в стадии растяжения для обеспечения тургора должны обладать определенным осмотическим потенциалом, который обусловлен энергозависимым транспортом ионов из апопласта через плазмалемму и тонопласт в симпласт и вакуоль. Когда клетка заканчивает растяжение, дальнейшего поступления солей не нужно, оно оказывается даже вредным, поскольку способствует еще большему повышению концентрации солей. Поэтому на данном этапе осуществляется выкачивание ионов из клетки, на что также расходуется дополнительная энергия.

Что касается качественных перестроек дыхания, то, так же как и при засухе, увеличивается доля ПФП. Активность терминальных оксидаз падает, а флавиновых дегидрогеназ, наоборот, возрастает. Происходит ингибирование переноса электронов в ЭТЦ, причем NaCl, подобно ДНФ, выступает разобщителем дыхания и фосфорилирования. При сильном засолении энергетическая эффективность дыхания снижается. Отмечается также усиление активности ПОЛ, в результате торможения функционирования антиоксидантных систем. Повышенное содержание солей изменяет и транспорт ионов. Именно нарушения в поглощении и транспорте ионов составляют главные различия симптомов засоления и засухи.

Возрастание содержания определенных солей приводит к их преимущественному поступлению в ткани растений, тогда как поглощение других тормозится. Содержание натрия — основного катиона при засолении, в клетках повышается, а калия и магния снижается. Наблюдают-ся также своеобразные черты ионного транспорта у растений с различными типами приспособления к засолению, о чем будет сказано ниже.

Помимо изменений в поглощении ионов, отличие засоления от засухи состоит и в том, что снижение активности ферментов и других белков в этом случае происходит не только вследствие истончения гид-ратных оболочек, как при водном дефиците, но и в результате прямого токсического, «высаливающего» действия солей.

В зависимости от типа засоления определенным образом изменяется морфология растений, что обусловливает особенности физиологических процессов. При хлоридном засолении растения внешне приобретают суккулентные черты: развиваются водоносные мясистые ткани. Интенсивность фотосинтеза таких растений невысока, замедлено поступление воды; интенсивность дыхания при расчете на единицу сырой массы снижена, хотя при расчете на единицу сухой массы приближается к величинам, характерным для мезофитов. При сульфатном засолении растения обнаруживают черты ксероморфности, т. е. фотосинтез и дыхание у них становятся интенсивнее, появляется мелкоклеточность и т. п. Сульфатное засоление нарушает обмен серы: в растениях накапливается много сульфоксидов, сульфонов, сульфоновых кислот. Эти соединения легко проникают через мембраны, нарушая их целостность, а на организменном уровне способствуют увяданию растений.