Температура прорастании семян растений, с (по п.А. Генкелю из б.С. Кубанцева, 1973)

растения	минимум	оптимум	максимум
ячмень	0 – 5	25 – 31	31 – 37
гречиха	0 – 5	25 – 31	37 – 44
конопля	0 – 5	35 – 44	44 – 50
подсолнечник	5 – 10	31 – 27	37 – 44
кукуруза	5 – 10	37 – 44	44 – 50
тыква	10 – 15	37 – 44	44 – 50
огурец	15 – 18	31 – 37	44 – 50

Крайние минимальные и максимальные температуры нижнего и верхнего пессимумов называются соответственно нижним и верхним порогом развития или нижним и верхним биологическим нулём, за пределами которого развитие организма не происходит.

Температуры, лежащие выше нижнего порога развития и не выходящие за пределы верхнего, получили название эффективных температур.

Количества тепла, необходимое для развития, определяется суммой эффективных температур, или суммой тепла. Зная нижний порог развития, легко определить эффективную температуру ( по разности наблюдаемой и пороговой температур). Например, если нижний порог развития организма равен 10 С, а реальная в данный момент температура воздуха 25 С, то эффективная температура будет 15 С (25 -10). Сумма эффективных температур определяется по формуле:

С = (t – t1) n

где С – искомая величина; t – наблюдаемая (реальная) температура, t1 – нижний порог развития; n – продолжительность развития в днях.

Тепловой фактор и распределение растений и животных по земному шару.

Например, изоляции со среднесуточной температурой свыше 7 С в течение более 225 дней в году совпадает с границей распространения бука в Европе

Теплообмен организма.

Температура среды оказывает существенное формообразующее влияние на животных. По действием теплового фактора у них формируются такие морфологические признаки, как отражательная поверхность тела; пуховый, перьевой и шерстный покровы у птиц и млекопитающих; жировые отложения.

Пойкилотермные и гомойотермные животные.

У животных наблюдаются два основных типа теплообмена. Один характерен для животных с неустойчивым уровнем обмена веществ, непостоянной температурой тела и почти полным отсутствием механизмов терморегуляции. Животных с таким типом теплообмена называют пойкилотермными (poikilos-разнообразный) или холоднокровными. К ним относится абсолютное большинство животных, кроме птиц и млекопитающих. Второй тип свойствен животным с более высоким и устойчивым уровнем обмена веществ, в процессе которого осуществляется терморегуляция и обеспечивается относительно постоянная температура тела. Такие животные называются гомойотермными (homoios – одинаковый) или теплокровными.

Пойкилотермные организмы и их теплообмен.

Влияние температуры на их развитие.

Пассивная устойчивость. Оцепенение.

Однако, несмотря на кажущуюся пассивность в зависимости температуры тела пойкилотермных животных от теплового режима, у многих из них обнаруживаются, хотя и примитивные, механизмы терморегуляции.

Так, у ряда летающих насекомых при интенсивной мышечной работе она повышается на 15-20 С выше температуры окружающей среды; у летящей азиатской саранчи до 30-37 С при температуре воздуха 17 – 20 С; у летающих шмелей в горах Кавказа на высоте 2300 м над уровнем моря при температуре воздуха 4 – 8 С она достигает 38-40 С;

в муравейнике в результате большого скопления насекомых температура поддерживается на значительно более высоком уровне, чем в окружающей среде (34 – 35 С).

Температурные адаптации пойкилотермных организмов (наличие антифризов, обезвоживание, поведенческие адаптации и др.). Терморегуляция пойкилотермных организмов.

Гомойотермные организмы. Температура тела у зверей и птиц. Механизмы терморегуляции у них.

Химическая регуляция обусловлена интенсивностью окислительно-восстановительных реакций в организме и осуществляется рефлекторным путём. Изменение внешней температуры воспринимается птицами и млекопитающими с помощью терморецепторов.

Терморецепторы направляют сигнал в центральную нервную систему, которая посылает импульсы к механизмам, регулирующим окислительно-восстановительные процессы.

Величину теплопродукции можно оценить по количеству потребляемого кислорода. Она тесно связана с теплоотдачей, а последняя находится в прямой зависимости от размеров животного: чем оно мельче, тем больше относительная поверхность его тела и теплоотдача. У мелких животных, как правило, теплопродукция выше и окислительно-восстановительные процессы протекают более интенсивно (табл.2)

Потребление кислорода животными разной величины ( по Н.П.Наумову, 1963)

животные	Масса,г	Температура среды (в опыте) С	Потребление кислорода на 1 кг массы, см 3/ч
лошадь	400 000	_	220
баран	50 000	_	284
кролик	3 000	29	478
крыса	115,5	29	1800
мышь	12,9	29	4130

В организме образуются следующие виды тепла:

1. Первичное тепло - образуется в результате окислительного фосфорилирования.

Регуляторные механизмы могут изменять образования первичного тепла, расщепляя процессы окисления и фосфорилирования (симпатическая нервная система, катехоламины, тироксин). Это так называемый несокротливий термогенез.

Сократительный термогенез

При сокращении мышц возрастает гидролиз АТФ, и поэтому возрастает поток вторич­ной теплоты, идущей на согревание тела. Произвольная мышечная активность, в основном, возникает под влиянием коры больших полушарий. Опыт человека показывает, что в усло­виях низкой температуры среды необходимо движение. Поэтому реализуются условнорефлекторные акты, возрастает произвольная двигательная активность. Чем она выше, тем выше теплопродукция. Возможно повышение ее в 3—5 раз по сравнению с величиной ос­новного обмена. Обычно при снижении температуры среды и температуры крови первой реакцией является увеличение терморегуляционного тонуса. Впервые его выявили в 1937 г. у животных, а в 1952 г. — у человека. С помощью метода электромиографии показано, что при повышении тонуса мышц, вызванного переохлаждением, повышается электрическая активность мышц. С точки зрения механики сокращения, герморегуляционный тонус пред­ставляет собой микровибрацию. В среднем, при его появлении, теплопродукция возрастает на 20—45% от исходного уровня. При более значительном переохлаждении терморегуля­ционный тонус переходит в мышечную холодовую дрожь. Терморегуляционный тонус эко­номнее, чем мышечная дрожь. Обычно в его создании участвуют мышцы головы и шеи.

Дрожь, или холодовая мышечная дрожь, представляет собой непроизвольную ритмиче­скую активность поверхностно расположенных мышц, в результате которой теплопродук­ция возрастает по сравнению с исходным уровнем в 2—3 раза. Обычно вначале возникает дрожь в мышцах головы и шеи, затем — туловища и, наконец, конечностей. Считается, что эффективность теплопродукции при дрожи в 2,5 раза выше, чем при произвольной деятель­ности.

Сигналы от нейронов гипоталамуса идут через «центральный дрожатель­ный путь» (тектум и красное ядро) к альфа-мотонейронам спинного мозга, откуда сигналы идут к соответствующим мышцам, вызывая их активность. Курареподобные вещества (миорелаксанты) за счет блокады Н-холинорецепторов блокируют развитие терморегуляционного тонуса и холодовой дрожи. Это используется для создания искусственной гипотер­мии, а также учитывается при проведении оперативных вмешательств, при которых приме­няются миорелаксанты.

Несократительный термогенез

Он осуществляется путем повышения процессов окисления и снижения эффективности сопряжения окислительного фосфорилирования. Основным местом продукции тепла явля­ются скелетные мышцы, печень, бурый жир. За счет этого вида термогенеза теплопродук­ция может возрасти в 3 раза.

В скелетных мышцах повышение несократителыюго термогенеза связано с уменьшени­ем эффективности окислительного фосфорилирования за счет разобщения окисления и фо­сфорилирования, в печени — в основном, путем активации гликогенолиза и последующего окисления глюкозы. Бурый жир повышает теплопродукцию за счет липолиза (под влияни­ем симпатических воздействий и адреналина). Бурый жир расположен в затылочной облас­ти, между лопатками, в средостении по ходу крупных сосудов, в подмышечных впадинах. В условиях покоя около 10% тепла образуется в буром жире. При охлаждении роль бурого жира резко повышается. При холодовой адаптации (у жителей арктических зон) возрастает масса бурого жира и ее вклад в общую теплопродукцию.

Регуляция процессов несократительного термогенеза осуществляется путем активации симпатической системы и продукции гормонов щитовидной железы (они разобщают окислительное фосфорилирование) и мозгового слоя надпочечников.

2. Вторичное тепло - оно образуется при использовании энергии АТФ на выполнение работы. Этот механизм теплообразования часто используется регуляторными механизмами при необходимости увеличить теплообразование. Исполнительным органом при этом является скелетные мышцы - за счет увеличения сокращения увеличивается образование тепла в организме. Это сократительный термогенез.

Выделяют следующие виды сократительного термогенеза:

Терморегуляторный тонус - увеличение тонуса мышц, которое возникает безусловно-рефлекторно и может увеличить теплообразование на 50-100%;

Мышечная дрожь - возникает безусловно-рефлекторно, может увеличить теплообразование на 200-300%, при тряске внешняя работа не выполняется, поэтому вся энергия сокращения мышц превращается в тепло;

Произвольные мышечные сокращения - вид сократительного термогенеза, который возникает сознательно: человек целенаправленно делает движения, которые способствуют увеличению теплообразования, может увеличить теплообразование на 300-400%.

Усиление теплообразования за счет мобилизации сократительного и нескоротливого термогенеза называется химической терморегуляцией.

Теплоотдача в организме и ее регуляция.

Выделение тепла из организма происходит следующими путями:

1. Теплоизлучение - выделение тепла при помощи длинноволнового инфракрасного излучения. Интенсивность излучения (радиации) прямо пропорциональна температуре кожи. Поэтому механизмы регуляции изменяют отдачу тепла путем радиации, изменяя температуру тела.

2. Испарение жидкости с поверхности кожи (и дыхательных путей). На испарение 1 г воды с поверхности кожи витрачаться 0,58 ккал энергии. Отдача тепла путем испарения изменяется регуляторными механизмами за счет изменения потоотделения. Деятельность потовых желез регулируется рефлекторно, эфферентные волокна - симпатичные холинергические. В условиях максимального напряжения потовые железы человека могут выделять до 1,5 л пота в час и до 10 л в сутки. Испарение пота протекает интенсивнее при низкой влажности воздуха и затрудняется при ее повышении.

Физическая терморегуляция.

К физическим механизмам терморегуляции относятся теплоизолирующие покровы (мех, перья, жировой слой), деятельность потовых желёз, испарение влаги при дыхании, сосудистая регуляция кровообращения. У наиболее высокоорганизованных животных эти механизмы работают очень чётко и играют большую роль в их жизни. Установлено, что при снижении температуры среды до 5-6 С интенсивность обмена веществ возрастает у собак всего лишь в 0,7 – 0,8 раза, а у ежей в 4 – 5 раз.

Большое значение в регуляции температуры тела имеют особенности поведения животных:

активное перемещение с места с более благоприятными температурами,

создание убежищ с определённым микроклиматом,

рассредоточение или скучиванье их,

изменение активности жизнедеятельности в разное время суток.

У пойкилотермных животных интенсивность обмена веществ до определённых пределов прямо пропорциональна внешней температуре, то у гомойотермных, наоборот, при понижении её возрастают потери тепла и, следовательно, активизируются обменные процессы, повышается теплопродукция.

Обратимая гипотермия. Стратегии теплообмена. .

Гомотермные животные строят свой теплообмен на базе собственной теплопродукции. Комплекс механизмов активной терморегуляции, контролируемых ЦНС, делает внутренние процессы независимыми от колебаний внешней температуры.

В результате темпера­турный диапазон активной жизнедеятельности практически совпада­ет с диапазоном переносимых температур. Однако бывают исключения из этого правила. В экологически напряженных условиях, когда эффективная терморегуляция затруднена, ряд видов млекопитающих и птиц способны впадать в состояние оцепенения, внешне сходное с Холодовым оцепенением пойкилотермных животных. Некоторые ученые выделяют такие виды в отдельную группу гетеротермных (от греческого слова heteros — иной, другой). Однако основные свойства этих видов и их таксономическая принадлежность позволяют их все- гаки относить в гомотермам, обладающим свойством обратимой гипотермии. Они могут снижать и вновь восстанавливать регулируемую температуру тела.

Внешние проявления обратимой гипотермии состоят в том, что животные снижают температуру тела практически до уровня температуры окружающей среды и впадают в оцепенение.

При этом они обычно находятся в укрытиях лежат неподвижно, без признаков жизни. Дыхание редкое, часто незаметное. Уровень ме­таболизма существенно снижен, экскреты не выделяются. Уровень обмена прямо зависит от температуры среды, то есть происходит по пойкилотермному типу. После выхода из оцепенения животные пол­ностью восстанавливают гомотермный тип реакции.

Существуют три основные формы обратимой гипотермии:

1)   Нерегулярное оцепенение, связанное с резкими похолоданиями, дождями, снегом. При восстановлении нормальных условий тем­пература тела и ее активная регуляция восстанавливаются. Такая форма характерна для стрижей, ласточек, грызунов, некоторых сумчатых.

2)    Суточные циклы смены активности и оцепенения, характерны для колибри (дневная активность), летучих мышей (ночная актив­ность).

3)    Сезонные циклы — зимняя или летняя спячка.

Зимняя спячка ха­рактерна для некоторых грызунов (сурков, сусликов, хомяков, бу­рундуков), ежей, летучих мышей, сумчатых.

Зимний сон медведей физиологически принципиально не отличается от спячки. Среди птиц описана зимняя спячка у одного из видов американских козодоев.

Летняя спячка характерна главным образом для жителей сухих пустынь. Внешне и физиологически летняя спячка сходна с зимней, то есть наблюдается глубокое снижение уровня метаболизма.

В основе спячки — эндогенные биоритмы. Температура тела в спячке зависит от среды лишь в определенной степени. Многие виды при снижении температуры пробуждаются, разогреваются, а затем вновь засыпают. Спячка регулируется гипоталамусом. Ее биологический смысл связан с экономией энергии в условиях недостатка корма.

В эволюции органического мира температурные адаптации развивались двумя разными путями.

Для большинства животных характерен тип теплообмена,  при котором приспособления  к температурным воздействиям   в основном осуществляются по отношению к средним режимам температур, сохраняющимся длительное время  (географические  и    сезонные   адапта ции).  Адаптации происходят в  первую очередь на   клеточно-тканевом уровне.   Приспособления   к   конкретным,      лабильным     температурным условиям   носят   по   преимуществу     характер   простых   поведенческих реакций.

Принципиально иной тип приспособления к температурному  факто ру  свойственен животным.    У   них   температурные адаптации  связаны  с  активным  поддержанием  постоянства   внутренней температуры и основаны на высоком уровне метаболизма и  эффективной регулирующей  функции   центральной   нервной      системы.      Комплекс морфофизиологических  механизмов поддержания   теплового  гомеостаза организма - специфическое свойство животных.

Обе вышеописанные эволюционные стратегии обеспечивают широкое расселение и занятие многообразных экологических ниш. В первом случае  это   достигается  на   базе общей температурной     толерантности (стратегия  Во втором - на основе поддержания теплового гомеостаза внутренней среды  теплообмена

 

С изменением температуры воздуха изменяется и температура почвы. Изменение же температуры воздуха и почвы влечёт за собой изменение влажности, приводит в движение воздух, а ветер увеличивает испарение.

Ввлияние воды и минеральных солей на организм

Содержание воды в различных организмах, % к массе тела (из Б.С. Кубанцева, 1973)

растения	Содержание воды	животные	Содержание воды
водоросли	96 – 98	губки	84
корни моркови	87 – 91	моллюски	80 – 92
листья трав	83 – 86	насекомые	46 – 92
листья деревьев	79 – 82	ланцетник	87
клубни картофеля	74 – 80	земноводные	До 93
стволы деревьев	40 – 55	млекопитающие	68 – 83

Во всех проявлениях жизнедеятельности первостепенное значение имеет водный обмен между организмом и внешней средой.

Влажность среды часто является фактором, лимитирующим численность и распространение организмов по земному шару.

Например, бук может жить на сравнительно сухой почве, но очень чувствителен к влажности воздуха.

Освоение наземно-воздушной среды живыми организмами.

Исключительную влажность приобретает сезонное распределение влаги в течение года, а также суточное колебание её. Влажность воздуха обуславливает периодичность активной жизни организмов, сезонную динамику протекания жизненных циклов, влияет на продолжительность развития, плодовитость и смертность их.

Таким образом, водный режим, т.е. последовательные изменения в поступлении, состоянии и содержании воды во внешней среде (дождь, снег, туман, уровень грунтовых вод, насыщение водяными парами воздуха, влажность почвы), оказывает существенное влияние на жизнедеятельность живых организмов.

Экологические группы растений по отношению к воде (влажности среды).

Наземный тип водного обмена у животных.