Molekuljarnaja Biologija Kletki v3
.pdf
421
Рис. 20-46. На этой схеме показано, как ориентация целлюлозных микрофибрилл в клеточной стенке влияет на направление, в котором происходит удлинение клетки. Клетки, изображенные на рисунке А и Б, изначально имеют одинаковую форму, но разную ориентацию целлюлозных микрофибрилл. В результате ослабления клеточной стенки и тургорного давления каждая клетка растягивается в направлении, перпендикулярном ориентации микрофибрилл. В свою очередь, конечная форма такого органа, как побег, сильно зависит от того, в каком направлении растягиваются клетки, входящие в его состав. Хотя создается впечатление, что фибриллы имеют форму обруча, многочисленные исследования показали, что они намотаны по спирали, как показано на рисунке.
точно неизвестно, каким образом определяется тонкая структура всех компонентов клеточной стенки, однако, по всей вероятности, отложение целлюлозы зависит от расположения кортикальных микротрубочек.
20.4.8. Ориентацию целлюлозных микрофибрилл, откладывающихся на клеточной поверхности, определяют микротрубочки в кортикальном слое [25]
Ориентация целлюлозных микрофибрилл играет решающую роль в определении формы растительных клеток. Но от чего зависит их расположение? Ответ на этот вопрос был подсказан тем фактом, что большинство микротрубочек в кортикальном слое цитоплазмы ориентировано также, как и целлюлозные микрофибриллы, образующиеся в данное время в данном участке клетки.
Кортикальные микротрубочки лежат вблизи внутренней поверхности плазматической мембраны и направлены, как правило, перпендикулярно длинной оси клетки (рис. 20-47). При изучении этой области методом иммунофлуоресцентной микроскопии оказалось, что система перекрывающихся микротрубочек окружает внутренность клетки сплошным упорядоченным слоем (рис. 20-48). Микротрубочки прикреплены к плазматической мембране белками, природа которых еще плохо изучена.
Согласованная ориентация микротрубочек, расположенных у внутренней поверхности плазматической мембраны и целлюлозных микрофибрилл, образующихся на ее наружной стороне, характерна для многих клеток различного типа и разной формы. Это явление наблюдается при формировании как первичной, так и вторичной клеточной стенки (рис. 20-49), в частности при локальном отложении дополнительных слоев, когда, например, образуются утолщения в определенных участках поверхности клеток ксилемы (см. рис. 20-15).
А что произойдет, если деполимеризовать все микротрубочки кортикальной системы, обработав растительную ткань колхицином? Влияние такой обработки на последующее отложение целлюлозы не столь однозначно, как можно было бы ожидать. Колхицин не подавляет образование новых целлюлозных микрофибрилл, и в некоторых случаях клетки могут продолжать откладывать микрофибриллы, ориентированные в прежнем направлении. Однако любые изменения в расположении микрофибрилл в ходе индивидуального развития, которые обычно происходят при откладывании следующих друг за другом ламелл, становятся невозможными. Кроме того, клетка, которая в норме для
Рис. 20-47. Электронная микрофотография зоны контакта двух соседних клеток кончика корня пшеницы. Видны многочисленные кортикальные микротрубочки, типичные для интерфазных клеток.
422
Рис. 20-48. Расположение кортикальных микротрубочек. А. Тангенциальный срез клетки из кончика корня тимофеевки. Видны кортикальные микротрубочки, лежащие непосредственно под плазматической мембраной; они расположены под прямым углом к продольной оси клетки. Б. Отдельная клетка кончика корня лука. В. Та же клетка, окрашенная флуоресцирующими антителами, эта обработка позволяет выявить характер расположения микротрубочек. (А -с любезного разрешения В. Gunning; Б и В - с любезного разрешения К. Goodbody.)
Рис. 20-49. Микротрубочки и целлюлозные микрофибриллы в развивающихся волокнах хлопка. Микротрубочки (А) окрашены флуоресцирующими антителами и располагаются по спирали. Клетка «расплющена», благодаря чему видны части спирали как на передней, так и на задней стенке. Вновь отложенные целлюлозные микрофибриллы в такой же клетке (Б) окрашены красителем калькофлюором белым, который при связывании с растущими молекулами целлюлозы дает свечение. Микрофибриллы, подобно укрепляющему корду садового шланга, делают стенки хлопкового волокна очень прочными. (С любезного разрешения R. Seagull.)
формирования сосуда ксилемы должна производить упорядоченное утолщение стенки, вместо этого в присутствии вещества, деполимеризующего микротрубочки, начинает откладывать материал стенки совершенно хаотично (рис. 20-50). Таким образом, ранее существовавшая ориентация микрофибрилл может сохраняться и без микротрубочек, но любая стадия клеточного развития, связанная с отложением микрофибрилл, ориентированных по-иному, требует присутствия интактных микротрубочек, определяющих эту новую ориентацию.
Полагают, что комплексы, синтезирующие целлюлозу и находящиеся в плазматической мембране, вращаются вокруг длинных молекул целлюлозы. По мере биосинтеза и самосборки, т. е. процессов, которые протекают одновременно, дистальный конец микрофибриллы, вероятно, образует поперечные сшивки с ранее отложенным слоем стенки. Следовательно, на растущем проксимальном конце синтазные комплексы должны продвигаться вдоль мембраны в направлении синтеза. Можно предположить два механизма воздействия микротрубочек на направление этого движения, а следовательно, и на ориентацию микрофибрилл. Цитоплазматический домен целлюлозосинтазного комплекса может быть прямо или косвенно связан с микротрубочками, лежащими в кортикальном слое. Согласно другой гипотезе, микротрубочки, подобно берегам канала, направляют движение синтазных комплексов парал-
423
Рис. 20-50. Регулярная картина утолщений клеточной стенки, создающаяся при нормальной дифференцировке клеток ксилемы (А), определяется наличием упорядоченных ансамблей кортикальных микротрубочек. В присутствии колхицина кортикальные микротрубочки деполимеризуются, и это ведет к неупорядоченному образованию утолщений (Б).
лельно определенной оси (рис. 20-51). В данном случае интенсивность синтеза целлюлозы не зависит от микротрубочек; они лишь определяют те участки мембраны, внутри которых может продвигаться ферментативный комплекс. Остается неизвестным как контролируется расположение микротрубочек в кортикальном слое. Напомним, что цитоскелет животной клетки тоже определяет ориентацию компонентов внеклеточного матрикса, а белки типа коллагена и фибронектина откладываются клетками в тесной взаимосвязи с их плазматической мембраной см. разд. 14.2.18).
20.4.9. В крупных растительных клетках различные материалы перемещаются с ориентированным током цитоплазмы [26]
Клеточный метаболизм требует того, чтобы субстраты, промежуточные продукты, кофакторы, сигнальные молекулы и ферменты могли перемещаться из одной части клетки в другую. В мелких клетках, таких как бактерии или даже большинство животных клеток, диффузия дает возможность низкомолекулярным растворенным веществам в доли секунды преодолевать расстояния, сравнимые с размерами самой клетки. Однако растительные клетки благодаря наличию у них клеточной стенки, вакуолей и тургора могут достигать весьма крупных размеров: обычно их длина превышает 100 мкм, а в отдельных случаях измеряется миллиметрами и даже сантиметрами. Диффузия здесь относительно неэффективна, так как время, необходимое какой-либо молекуле для достижения пункта своего назначения с помощью лишь диффузии, пропорционально квадрату расстояния до этого места (см. разд. 3.1.3). Между тем некоторые клетки взрослого растения могут быть значительно удалены от источника кислорода и питательных веществ. Поэтому неудивительно, что в крупных растительных клетках существуют интенсивные токи цитоплазмы, перемешивающие ее компоненты и обеспечивающие их быструю циркуляцию.
Изучение живых растительных клеток показало, что чем крупнее клетка, тем активнее движется ее цитоплазма. Для мелких клеток характерны скачкообразные перемещения органелл - сальтации (от лат. saltare - танцевать, прыгать). Как и в животных клетках, цитоплазматические частицы передвигаются здесь так, будто они время от времени получают сильный толчок в определенном направлении. В более круп-
Рис. 20-51. Простая схема, объясняющая каким образом ориентация микротрубочек в кортикальном слое может определять ориентацию новообразованных микрофибрилл. Крупные целлюлозосинтазные комплексы представляют собой составную часть белков мембраны и осуществляют сборку микрофибрилл на наружной поверхности плазматической мембраны. В связи с тем что дистальные концы жестких микрофибрилл входят в состав стенки, их элонгация на проксимальном конце вызывает проталкивание синтазного комплекса вдоль плоскости мембраны. Поскольку микротрубочки прикреплены к плазматической мембране таким образом, что весь комплекс оказывается связанным только с некоторыми каналами мембраны, ориентация микро-трубочек может определять ось, вдоль которой откладываются микрофибриллы.
424
Рис. 20-52. Тычинки из цветков традесканции покрыты длинными тонкими волосками, каждый из которых состоит из одного ряда крупных клеток. Световые микрофотографии, полученные с интервалом в 5 с, выявляют быстрый ток по цитоплазматическим тяжам, которые пересекают вакуоль. Органеллы по таким тяжам передвигаются со скоростью до 5 мкм/с.
Рис. 20-53. Флуоресцентная микрофотография небольшой части крупной вакуолизированной клетки стебля. Видны пучки актиновых филаментов в тяжах, пересекающих вакуоль. Клетку окрашивали фаллоидином (меченным родамином)-соединением, которое прочно и специфически связывается с актиновыми филаментами. Полагают, что пучки актина, расходящиеся из области ядра (Я), имеют отношение к быстрому току цитоплазмы, который характерен для крупных вакуолизированных клеток высших растений. Вероятно, в этом какимто образом участвует и миозин.
ных клетках растений такое перемещение уже носит частично направленный характер, а в клетках, где цитоплазма образует лишь тонкий слой вокруг гигантской центральной вакуоли, часто можно наблюдать почти непрерывное круговое перемещение цитоплазмы со скоростью несколько микрометров в секунду. В гигантских клетках зеленой водоросли Nitella полярность актиновых филаментов кортикального слоя такова, что перемещение вдоль них других - миозиновых - филаментов могло бы создать направленный ток цитоплазмы. Вполне возможно, что он способствует не только внутриклеточному передвижению органелл, но также и межклеточному транспорту растворенных веществ к отверстиям плазмодесм, соединяющих соседние клетки.
Тонкие прозрачные клетки, образующие волоски на поверхности растений, - очень удобный объект для наблюдения движений цитоплазмы. В такой клетке присутствует большая вакуоль, через которую проходят тонкие тяжи цитоплазмы диаметром около 1 мкм (рис. 20-52). Можно наблюдать как через эти тяжи «проплывают» отдельные частицы, например митохондрии. Похоже, что такие тяжи, содержащие пучки актиновых филаментов, но, по-видимому, лишенные микротрубочек, возникают в области, прилежащей к клеточному ядру (рис. 20-53). Можно наблюдать, как эти тяжи постоянно изменяют свою форму и расположение, исчезая, разветвляясь, слипаясь и образуясь заново.
20.4.10. Цитоскелет растительной клетки реагирует на внеклеточные сигналы [27]
Для растительных клеток, ограниченных клеточной стенкой, большое значение имеют едва различимые ответы на изменения окружающей среды, в особенности на свет. Как уже отмечалось выше, изменения в направлении роста растительной клетки часто зависят от цитоскелета, поэтому неудивительно, что и актин, и микротрубочки, входящие в состав цитоскелета, весьма сложным образом реагируют на внешние разражители.
Многие клетки растений способны отвечать на изменения интенсивности и направления света, меняя расположение своих хлоропластов. При слабой освещенности хлоропласты стремятся выстроиться в монослой, перпендикулярно источнику света и таким образом до предела увеличивают поглощение света. Высокие уровни освещенности индуцируют перемещение хлоропластов и их выстраивание вдоль клеточных стенок, параллельных падающим лучам, что уменьшает действие света (рис. 20-54). Молекулярный механизм такого передвижения изучался на примере весьма необычной водоросли.
Mougeotia - это зеленая водоросль, у которой в каждой клетке цилиндрической формы имеется только один плоский хлоропласт. При изменении условий освещения хлоропласт поворачивается и изменяет свою ориентацию таким образом, чтобы лежать вдоль падающих лучей или перпендикулярно к ним в зависимости от силы света. В качестве фоторецепторов, индуцирующих подобный ответ, выступают фитохром (см. разд. 20.5.7) и рецептор синего света, расположенный либо на плазматической мембране, либо непосредственно рядом с ней. Освещение этих рецепторов микропучками света приводит к притоку ионов Са2+ (соответствующий механизм пока не изучен), Са2+ связывается с кальмодулином, который в свою очередь активирует сеть актиновых филаментов, прикрепленных как к наружной мембране оболочки хлоропласта, так и к плазматической мембране, которая принимает участие в повороте пластиды. Если направленным микропучком света осветить лишь малую часть клетки, то изгибаться будет лишь освещенная часть хлоропласта. Следовательно, разные участки активного скелета в одной
425
Рис. 20-54. Световая микрофотография клеток листа у мха, на которой видно как происходит перемещение хлоропластов при изменении условий освещения. Световой поток направлен перпендикулярно к плоскости препарата. А. При слабом освещении дискообразные хлоропласты располагаются таким образом, чтобы поглощение света было максимальным. В. После 30-минутной экспозиции того же участка листа на ярком свету хлоропласты переместились и расположены теперь у клеточных стенок, параллельных падающим лучам.
и той же клетке могут реагировать независимо друг от друга (рис. 20-55).
Расположение микротрубочек в кортикальном слое также быстро меняется в ответ на внешние раздражители. Как уже обсуждалось выше, форма растительной клетки (а значит и форма растения) зависит от упорядоченного отложения ориентированных слоев целлюлозы, причем наиболее важной является ориентация самого нижнего слоя (см. разд. 20.4.7). Наружные слои целлюлозы в клеточной стенке часто имеют ориентацию, отличную от ориентации более поздних, внутренних слоев. Существуют по меньшей мере два механизма, благодаря которым новый и старый слои могут быть ориентированы по-разному. По-видимому, оба они функционируют в растительных клетках: 1) целлюлозные микрофибриллы в более старых слоях стенки могут перестраиваться относительно друг друга по мере их продвижения в наружный ряд, причем происходит разрыв и новое образование связей, которые соединяют полисахариды, входящие в состав стенки и 2) на плазматической мембране в стенку могут откладываться новые слои, которые имеют иную ориентацию, чем наружные.
Поскольку ориентация отложений в новой клеточной стенке связана с расположением микротрубочек в кортикальном слое, любые изменения в одной структуре влекут за собой изменения в другой. Таким образом, для функционирования второго механизма необходимо изменение ориентации микротрубочек. Подобные динамические изменения в спиральном расположении микротрубочек можно наблюдать непосредственно. Например, такие регуляторы роста растений, как этилен и гибберелловая кислота, обладают противоположным действием на ориентацию микротрубочек (а следовательно, и направление роста клеток) в клетках эпидермиса молодых побегов гороха. Гибберелловая кислота «заставляет» кортикальные микротрубочки располагаться перпендикулярно продольной оси клетки. При этом целлюлоза откладывается таким образом, что клетки могут только удлиняться, образуя тонкие удлиненные побеги. Однако, если эти побеги обработать этиле-
Рис. 20-55. Схема, иллюстрирующая движения хлоропласта в клетке зеленой водоросли Mougeotia. Цилиндрические клетки этой водоросли содержат один-единственный хлоропласт плоской формы, который поворачивается в соответствии с условиями освещения, регулируя тем самым количество поглощаемого света (А). Часть хлоропласта, на которую падает очень яркий свет, способна изменить свою ориентацию независимо от остальной его части, что указывает на локальный механизм реакции (Б).
426
Рис. 20-56. Этилен и гибберелловая кислота (регуляторы роста растений) оказывают противоположное воздействие на ориентацию кортикальных микротрубочек в клетках молодых побегов гороха. В большинстве клеток, обработанных этиленом (Б), обнаруживается исключительно продольная ориентация микротрубочек, тогда как большинство клеток, обработанных гибберелловой кислотой (В), имеет исключительно поперечную ориентацию микротрубочек. Новые микрофибриллы целлюлозы откладываются параллельно микротрубочкам. Так как все это влияет на направление растяжения клетки, гибберелловая кислота и этилен стимулируют рост в противоположных направлениях: проростки, обработанные этиленом, развивают короткие толстые побеги (А), а проростки, обработанные гибберелловой кислотой, образуют длинные тонкие побеги (Г).
ном, микротрубочки за час переориентируются и лягут вдоль продольной оси клетки. Отложение целлюлозы в этом направлении приведет к тому, что клетки начнут растягиваться в ширину, в результате чего образуются толстые укороченные побеги (рис. 20-56). Молекулярные механизмы, определяющие подобные резкие перестройки цитоскелета, все еще неясны.
Заключение
Два типа органелл — пластиды и вакуоли - свойственны только растительным клеткам. К пластидам относятся разнообразные органеллы, обладающие одинаковым геномом. Среди них наиболее известны фотосинтезирующие хлоропласты, присутствующие во всех зеленых тканях. Вакуоль представляет собой крупную внутриклеточную полость, заполненную водным раствором того или иного состава и ограниченную мембраной, называемой тонопластом. Растительные клетки используют вакуоли в самых разных целях, например для экономного заполнения внутриклеточного пространства при росте, для хранения запасов питательных веществ или для накопления вредных продуктов обмена. Хотя сами растительные клетки не обладают способностью двигаться, их цитоплазма, особенно в клетках с большими вакуолями, постоянно перемешивается в результате поддерживаемых в ней направленных потоков. Показано, что в некоторых случаях движение цитоплазмы связано с функцией цитоплазматических актиновых филаментов.
Внутренняя организация растительной клетки и ее цитоскелет играют важную роль в формировании клеточной стенки, что, в свою очередь, определяет направление роста клетки и, следовательно, ее форму. Компоненты матрикса клеточной стенки вырабатываются и экспортируются аппаратом Гольджи, а целлюлозные микрофибриллы синтезируются непосредственно на поверхности клетки. Как места отложения различных компонентов стенки, так и ориентация целлюлозных фибрилл определяются микротрубочками кортикального слоя цитоплазмы. Элементы цитоскелета способны быстро реагировать на различные внешние стимулы, что может, например, приводить к перемещению хлоропластов под влиянием света.
20.5. Клеточные основы развития растений
Несмотря на поразительное разнообразие цветковых растений, некоторые особенности их формы и развития остаются удивительно постоянными. Наличие клеточной стенки заставляет растение выбирать иные, чем у животных, стратегии размножения, роста и развития. В данном разделе будут рассмотрены некоторые общие закономерности и обсуждены их клеточные основы. Особенности размножения растений суммированы на схеме 20-2. Вначале мы рассмотрим оплодотворенную зиготу и некоторые процессы в ее раннем развитии. Растения, подобно животным, при дифференцировке клеток широко используют пространственную регуляцию. Однако вместо миграции и перегруппировки клеток, играющих такую важную роль в развитии эмбрионов животных (см. гл. 16), у растений в морфогенезе решающим остается координированное деление клеток и их жестко регулируемый рост. Эти процессы находятся под контролем внешних факторов, таких как свет, гравитация, наличие питательных веществ, и внутренних, таких как фитогормоны. Благодаря открытию факторов роста появилась возможность выращивать клетки и ткани растений в культуре и использовать эти культуры для разнообразных генетических манипуляций.
427
Рис. 20-57. Весьма упрощенная схема расположения главных меристематических зон и участков наиболее быстрого и постоянного деления клеток в высших растениях. Активность апикальных меристем корней и побегов ответственна за рост в длину, тогда как латеральные меристемы (например, камбий) обеспечивают утолщение различных частей растения.
20.5.1. Эмбриональное развитие начинается с установления оси «корень-побег», а после формирования семени приостанавливается [28]
На самых ранних стадиях развития высших растений зигота делится асимметрично, чем определяется полярность будущего зародыша. Одним из продуктов такого деления является маленькая клетка с густой цитоплазмой, из которой и образуется собственно зародыш. Другая крупная вакуолизированная клетка продолжает делиться и образует так называемый подвесок или суспензор - структуру, которая в некотором отношении сравнима с плацентой млекопитающих. Подвесок прикрепляет зародыш к материнской ткани и, кроме того, обеспечивает приток питательных веществ к зародышу из окружающего его эндосперма (последний представляет собой триплоидную питательную ткань, которая при оплодотворении образуется отдельно (см. схему 20-2).
На следующей стадии развития диплоидная зародышевая клетка делится, образуя округлое скопление клеток, в котором формируются первые меристемы растения. Во время роста клеточное деление происходит почти полностью в специализированных участках, меристемах, состоящих из самовозобновляющихся стволовых клеток. Меристемы обычно бывают двух типов: 1) апикальные меристемы на верхушках растущих побегов и на кончиках корней, обеспечивающие главным образом рост растения или его частей в длину и 2) латеральные меристемы - цилидрические прослойки незрелых клеток, обеспечивающие рост в толщину (рис. 20-57). Латеральной меристемой, очень важной для всех растений, является камбий, который представляет собой слой клеток, образующих проводящие ткани.
Шаровидное скопление эмбриональных клеток вскоре разделяется на две группы меристематических клеток. Одна из них располагается на том конце зародыша, где находится подвесок, и образует апикальную меристему корня, а другая, находящаяся на противоположном полюсе, дает начало апикальной меристеме побега. Эти две меристемы определяют основную ось будущего растения в направлении корень - побег. Затем по мере роста зародыша образуется сосудистый камбий, из которого впоследствии возникают проводящие ткани между корнем и побегом. Несколько позже в ходе развития из апикальной меристемы побега формируются зародышевые листья семени или семядоли, одна у однодольных растений и две у двудольных (см. рис. 20-12). На этой стадии дальнейшее развитие обычно приостанавливается и зародыш упаковывается в семя, приспособленное для распространения и для выживания в суровых условиях.
Зародыш в семени стабилизирован посредством дегидратации и может оставаться в состоянии покоя в течение очень длительного времени, даже нескольких тысячелетий, что показано для семян злаков, найденных в египетских захоронениях. При соприкосновении с водой семена набухают и развитие зародыша продолжается. Развитие зародыша обеспечивается большими запасами питательных веществ, собранных в триплоидной ткани эндосперма (см. схему 20-2). При развитии семени этот питательный материал может в той или иной степени переходить в семядоли. Так, например, семена однодольных растений (пшеница и кукуруза) и некоторых двудольных содержат большие запасы эндосперма, а семена большинства двудольных (включая горох и бобы) снабжены питательными веществами, запасенными в толстых семядолях.
428
Рис. 20-58. Простой пример модулярного строения растений. Каждый модуль (они окрашены в разные цвета) состоит из стебля, листа и почки, содержащей потенциальную меристему. Модули последовательно возникают друг за другом в результате постоянной активности апикальной меристемы.
20.5.2. Меристемы постоянно образуют новые органы и новые меристемы, в результате чего многократно возникают серии одинаковых модулей [29]
Эмбрион у позвоночных представляет собой уменьшенную копию взрослого организма и обладает большинством характерных для данного животного органов. В противоположность этому зародыш растения, находящийся в семени, совершенно не похож на взрослое растение. Однако каждая из двух его меристем способна полностью воспроизводить в соответствующее время полный набор необходимых органов. При разрыве кожуры семени во время прорастания клетки увеличиваются и появляется корень, чтобы как можно скорее укрепиться в почве. За этим следует активное деление клеток в апикальных меристемах; например, в апикальной меристеме корня кукурузы клетки делятся каждые 12 ч, образуя за день 5 х 105 клеток. Быстрорастущие корни повышают свою способность поглощать воду и неорганические вещества из почвы, а у побегов возрастает фотосинтетическая активность (см. схему 20-2).
Апикальная меристема растений образует два типа структур: 1) основную систему корней и побегов, чей рост постоянно поддерживают сами меристемы и 2) цветки и листья, рост которых ограничен. Структуры первого типа, ответственные за постоянное развитие, существуют в течение всей жизни растения, а в случае привоев, например старых сортов яблонь, и значительно дольше. Второй тип структур имеет короткое время жизни, подвергаясь запрограммированному старению. Сопоставьте ежегодную смену листьев с фактическим отсутствием смены соматических клеток в остальных частях растения!
По мере удлинения побега апикальные меристемы образуют упорядоченную последовательность узлов и междоузлий. Таким образом, постоянная ативность меристем приводит к образованию все увеличивающегося числа одинаковых модулей, каждый из которых состоит из листа, стебля и почки (рис. 20-58). Модули соединены друг с другом основной и проводящей тканью, причем последующий модуль расположен по отношению к предыдущему строго определенным образом, в результате чего возникает упорядоченная структура, характерная для растения (рис. 20-59).
Каждый отдельный модуль обладает определенной степенью автономии, и, таким образом, взрослым растениям можно приписать определенные черты колониальных организмов, например губок или кораллов. В соответствии с этим каждый модуль возникает как вздутие определенного размера на апикальной меристеме, однако конкретные условия окружающей среды, в которых развивается этот модуль, могут изменить его конечную форму. Например, необычно большие темно-зеленые листья, как правило, развиваются в тенистых местах, а короткие и толстые листовые черешки там, где часто дуют ветры. Специально
Рис. 20-59. Упорядоченное расположение следующих друг за другом модулей, возникающих из одной апикальной меристемы, приводит к возникновению правильных, хотя и усложненных, фигур в расположении листьев (А), цветков (Б) и плодов (В). (С любезного разрешения A.
Davies.)
429
проведенные эксперименты доказали, что эти локальные приспособления связаны с каждым отдельным модулем, не затрагивая все растение. Более того, в остром углу, образованном стеблем и отходящим листом (пазуха), в каждом модуле возникает почка, содержащая новую апикальную меристему, которая потенциально может дать начало другой ветви. Однако многие из этих новых меристем активируются лишь в том случае, если исходная апикальная меристема повреждается или удаляется (явление, хорошо известное садовникам, которые прищипывают верхушку, чтобы стимулировать рост боковых побегов).
Модульная природа растений особенно хорошо демонстрируется при выращивании меристем в культуре. Используя подходящую питательную среду, можно заставить выделенные из растения апикальные меристемы расти и регенерировать, образуя нормальное растение. Этот метод в настоящее время нашел широкое применение в садоводстве для размножения ценных экземпляров роз, орхидей, а также некоторых сельскохозяйственных культур, как, например, земляника и сахарный тростник.
20.5.3. Внешний вид растения зависит от механизмов, определяющих формообразование в апикальных меристемах
[30]
Повторяющийся тип роста побега в междоузлиях свидетельствует о том, что клетки в апикальной меристеме, для того чтобы соответствующим образом дифференцироваться, должны «чувствовать» расстояние от предшествующего узла и ориентацию относительно него. У растений, так же как у животных, существуют механизмы, регулирующие образование зачатков. Они действуют на расстоянии менее 1 мм, и, следовательно, охватывают относительно небольшие группы клеток, (см. разд. 16.4.4). Предшественники каждого нового узла (начальная точка ветвления) выявляются как последовательно возникающие вздутия, которые образуются вблизи самого кончика меристемы, причем в состав каждого из этих вздутий входит около 100 клеток (рис. 20-60). В соответствии с самыми простыми моделями, предложенными для объяснения этого процесса, в каждом новом узле вырабатывается диффундирующее
Рис. 20-60. Верхушка побега молодого растения табака. А. На фотографии, полученной с помощью сканирующего электронного микроскопа, видна верхушка побега с двумя зачатками листьев. Зачатки листьев выглядят как боковые выросты с каждой стороны апикальной меристемы, имеющей форму купола. Б. Тонкий срез такой же верхушки: видно как зачатки молодых листьев возникают из небольшой группы клеток (~100 клеток) в наружных четырех или пятиклеточных слоях. В. Очень условная схема, показывающая как зачатки листьев возникают на небольшом расстоянии друг от друга на очень ранних стадиях развития побега. Рост верхушки в конечном итоге приводит к образованию междоузлий, которые по порядку будут разделять листья на стебле (см. рис. 20-58). (А и Б - по R. S. Poethig, I. M. Sussex, Planta, 165, 158-169, 1985.)
430
вещество - морфоген, которое подавляет образование следующего узла, до тех пор пока не разбавляется на определенном расстоянии от узла при росте междоузлия. Однако о молекулярных механизмах, принимающих участие в этом основном формообразующем процессе царства растений, практически ничего неизвестно.
20.5.4. Образование новых структур зависит от координированного деления, растяжения и дифференцировки клеток [31]
До сих пор обсуждение развития высших растений велось главным образом на уровне описания тканей и органов. Какие же изменения, происходящие на клеточном уровне, лежат в основе всех этих процессов? Поскольку клетки растений лишены подвижности из-за наличия клеточных стенок, морфогенез растений должен зависеть от регулируемого деления клеток, сопряженного с ростом клеток в строго определенном направлении. Например, большинство клеток, образуемых апикальной меристемой корня, проходит три основные фазы развития: деление, рост (растяжение) и дифференцировку. Эти три стадии, во времени и в пространстве накладывающиеся друг на друга, определяют характерное строение кончика корня. Хотя дифференцировка клетки часто начинается, когда она еще увеличивается в размерах, в кончике корня относительно несложно отличить зону деления клеток, зону их растяжения (в результате чего происходит рост корня в длину) и зону дифференцировки (рис. 20-61). После завершения дифференцировки некоторые из дифференцированных типов клеток остаются живыми (например, клетки флоэмы), а другие погибают (например, клетки ксилемы).
Точное определение плоскости деления клеток является проблемой первостепенной важности для морфогенеза растений и многих процессов развития, таких как образование устьиц или зачатков листа, которые начинаются с изменения плоскости деления клеток. Постоянное деление клеток в меристеме часто приводит к возникновению столбиков дочерних клеток, ориентированных параллельно оси роста (рис. 20-61), а изменения в плоскости деления часто связаны с процессами, происходя-
Рис. 20-61. А. Структурно-функциональная организация кончика растущего корня (показан участок 2 мм). Весьма приблизительно обозначены границы трех зон, в которых происходит соответственно деление, рост и дифференцировка клеток. Б. Апикальная меристема и корневой чехлик корня кукурузы, видны упорядоченные ряды образующихся клеток. (Б - по P. H. Raven, R. F. Evert, S. E. Eichhorn, Biology of Plants, 4th ed., New York: Worth, 1986.)