Molekuljarnaja Biologija Kletki v3
.pdf411
20.3.5. В нормальной растительной клетке клеточная стенка может быть важным источником сигналов [18]
Данные ряда экспериментов указывают на то, что сигналы, посылаемые клеткой, зависят от высвобождения олигосахаридов из клеточной стенки растений под действием ферментов. Такие события имеют место и при нормальном росте и развитии растения. Например, удлинение клетки ускоряется регулятором роста растений - ауксином (см. разд. 20.5.8), однако его воздействие может быть устранено даже очень низкими концентрациями сложного фрагмента гемицеллюлозы. Образование таких фрагментов из девяти остатков сахара стимулируется ауксином и, можно полагать, является составной частью регуляторной системы с обратной связью, которая в норме контролирует увеличение размеров клетки (см. разд. 20.4.7). Весьма вероятно, что клеточная стенка представляет собой место связывания и хранения многих сигнальных молекул, которые способны локально высвобождаться и действовать на развитие клетки. Эта гипотеза в настоящее время проверяется во многих лабораториях.
Заключение
В ходе развития растения неизбежно сталкиваются с самыми разнообразными бактериями и грибами. Многие из таких контактов полезны для растений. Так, например, у большинства из них корневые системы сосуществуют со сложными мицелиями грибов, благодаря которым питательные вещества становятся более доступными как для одного, так и для другого организма. Кроме того, почти весь азот, содержащийся в связанном виде в живых организмах, происходит в конечном итоге из азота атмосферы; азот воздуха фиксируется прокариотами, многие из которых (например, Rhizobium) образуют сложные симбиотические ассоциации с корнями растений. Но характер взаимодействия может быть и иным, полезным только для одного из организмов. Фитопатоген Agrobacterium вызывает образование опухолей на растении, вводя свою Т-ДНК в геном клетки-хозяина. Экспрессия вновь индуцированных генов приводит к возникновению дисбаланса молекулрегуляторов роста клеток растений. Специфические низкомолекулярные вещества, выделяемые растением, и у Rhizobium, и у Agrobacterium, активируют гены, необходимые для того, чтобы эти бактерии могли внедриться в растение. Другие небольшие молекулы действуют как своеобразные сигналы, которые запускают ответ хозяина на действие патогенов. В роли таких сигнальных молекул выступают специфические олигосахариды - продукты распада полисахаридов, входящих в состав клеточной стенки. Аналогичные соединения могут служить сигналами и при нормальном развитии растений.
20.4. Особенности внутренней организации растительной клетки
Клетки высших растений содержат те же внутриклеточные компартменты, которые ранее были описаны для животных клеток, - это цитозоль, аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, ядро, митохондрии, пероксисомы и лизосомы. Кроме того, растительные клетки обладают цитоскелетом, состоящим из актиновых филаментов, микротрубочек и промежуточных филаментов, сравнимых с теми, которые обнаруживаются в клетках животных. Тем не менее клетки растений легко отличить от клеток животных по присутствию в них двух особых типов компартментов, окруженных мембраной -вакуолей и пластид. Наличие данных
412
Рис. 20-35. Электронная микрофотография типичной пропластиды из клетки кончика корня бобового растения. Оболочка пропластиды состоит из двух мембран, внутренняя система мембранных структур слабо развита. (В. Gunning, M. Steer, Ultrastructure and the Biology of Plant Cells. London:
Arnold, 1975.)
органелл связано с неподвижным образом жизни растительной клетки. Эти и другие особенности внутреннего строения клеток растений будут рассмотрены в данном разделе.
20.4.1. Хлоропласты представители семейства органелл, называемых пластидами, и свойственных только растительным клеткам [19]
Растения сами производят все органические вещества, в которых они нуждаются, посредством фотосинтеза, происходящего в хлоропластах. Продукты фотосинтеза могут непосредственно использоваться клетками для различных процессов биосинтеза, могут запасаться в виде осмотически инертного полисахарида (обычно крахмала) или превращаться в сравнительно низкомолекулярные сахара (как правило, сахарозу), которые транспортируются в другие ткани растения.
Хлоропласты - это лишь один из видов близко родственных органелл, называемых пластидами. Пластиды присутствуют во всех живых клетках растения, причем в каждом типе клеток содержится свой набор этих органелл. Всем пластидам свойствен ряд общих черт. Они имеют небольшой геном, одинаковый у всех представителей одного вида, и окружены оболочкой, состоящей из двух концентрических мембран.
Рис. 20-36. Электронная микрофотография двух форм пластид в проростках овса. А. Этиопласт из проростка, выращенного в темноте. Кристаллоподобная структура, образованная внутренними мембранами, содержит протохлорофилл. Б. После освещения из этиопласта развивается хлоропласт. Показана часть молодого зеленеющего хлоропласта. Происходит реорганизация мембранной системы этиопласта: в ней уже есть хлорофилл, и начинают образовываться небольшие граны. (С любезного разрешения В. Gunning.)
413
Поскольку структура и функции хлоропластов были подробно рассмотрены в гл. 7, мы сосредоточим свое внимание на других представителях той же группы растительных органелл.
Все пластиды, включая хлоропласты, развиваются из пропластид - относительно мелких органелл, присутствующих в клетках меристемы (рис. 20-35). Судьба пропластид определяется потребностями дифференцированных клеток. Например, если лист растет в темноте, то его пропластиды увеличиваются и превращаются в этиопласты. Внутренние мембраны этиопластов образуют кристаллоподобную структуру, содержащую вместо хлорофилла протохлорофилл (желтый предшественник хлорофилла) (рис. 20-36, А). Под действием света из этиопластов образуются хлоропласты благодаря превращению протохлорофилла в хлорофилл и синтезу новых мембран, пигментов, фотосинтетических ферментов, а также компонентов электронтранспортной цепи (рис. 20-36, Б).
Неудивительно, что многие процессы, происходящие в растении, регулируются светом. Фоторецепторы, включая фитохром (см. разд. 20.5.7), контролируют транскрипцию многих генов, участвующих в развитии хлоропласта, причем эти гены локализованы не только в самом хлоропласте, но и в ядре. Механизм такого контроля пока неясен. Светом регулируется примерно пятая часть из 120 генов, входящих в состав хлоропластного генома (см. разд. 7.5.4).
Хлоропласты представляют собой другую форму пластид (рис. 20-37, А). Они накапливают каротиноидные пигменты, ответственные за желто-оранжевый цвет лепестков (например, у желтых нарциссов) и плодов (например, у помидоров). Еще одна разновидность пластид - лейкопласты, которые, кроме своих более крупных размеров, немногим отлича-
Рис. 20-37. Разнообразные формы пластид. А. Хромопласты из клеток оранжево-желтых лепестков нарцисса. Эти пластиды имеют извилистый контур; в их внутренних мембранах, которые расположены весьма хаотично, содержится пигмент (β-каротин, придающий лепесткам характерную окраску. Б. Три амилопласта (пластиды, накапливающие крахмал) в клетке кончика корня сои. (В. Gunning, М. Steer, Ultrastucture and the Biology of Plant Cells, London: Arnold, 1975.)
414
ются от пропластид и имеются во многих эпидермальных и внутренних тканях, не приобретающих зеленой окраски и не способных к фотосинтезу. Распространенной формой лейкопластов являются амилопласты (рис. 20-37, Б), которые служат хранилищами крахмала в запасающих тканях. У некоторых растений, например картофеля, амилопласты, увеличиваясь, могут достигать размера средней клетки животного.
Хотя точно неизвестно, чем определяется превращение пропластиды в ту или иную форму пластид, очевидно, что существенную роль в регуляции этого процесса играет ядерный геном. Ядерные мутации могут переключать развитие с хромопластов на хлоропласты, или же совсем блокировать развитие, в результате чего возникнут либо различные формы лейкопластов, либо незрелые хлоропласты с аномальной пигментацией, которые свойственны многим декоративным растениям.
Пластиды в цитоплазме могут расти и делиться, таким образом происходит их размножение (см. разд. 7.5.1). Единственный тип клеток, утративший пластиды, - это спермии у некоторых высших растений; такие растения (например, кукуруза) получают пластиды только от яйцеклетки, из которой они развились. В этом случае пластиды, подобно митохондриям у животных, наследуются по материнской линии (см. разд. 7.5.10).
Важно усвоить, что пластиды растений - это органеллы, в которых происходит не только фотосинтез. Здесь протекают промежуточные стадии многих метаболических процессов. В пластидах вырабатываются источники химической энергии и восстановители (АТР и NADPH), потребляемые растением в биосинтетических реакциях. Здесь у растений происходит синтез пуринов и пиримидинов, большинства аминокислот и всех жирных кислот, тогда как у животных эти процессы осуществляются в цитозоле.
20.4.2. Вакуоли растительных клеток - это органеллы с удивительно разнообразными функциями [20]
Наиболее заметным компартментом большинства растительных клеток является очень большой пузырек, заполненный жидкостью, который называется вакуолью (рис. 20-38). В одной клетке может присутствовать несколько вакуолей, каждая из которых отделена от цитоплазмы однослойной мембраной, именуемой тонопластом. Вакуоли обычно занимают более 30% всего объема клетки, однако эта величина непостоянна: в зависимости от типа клетки она может составлять от 5 до 90%. Большинство биологов считают, что эта органелла не является частью цитоплазмы, поэтому принято говорить, что растительная клетка содержит ядро, вакуоль и цитоплазму; в цитоплазме же содержатся все остальные органеллы, связанные с мембранами, в том числе пластиды. Вакуоли первоначально образуются в молодых делящихся клетках, вероятно, путем слияния все большего числа пузырьков, отделяющихся от аппарата Гольджи. Как в структурном, так и в функциональном отношении они близки к лизосомам животных клеток, в частности, они тоже содержат множество различных гидролитических ферментов. Вместе с тем функции вакуолей в растительных клетках поразительно многообразны. Они могут использоваться и для запасания питательных веществ, и для хранения отходов, и для увеличения размеров клеток, и для регуляции тургорного давления. В одной и той же клетке часто присутствуют вакуоли с различными функциями (например, действующие как лизосомы и как место хранения). Выше рассматривалась роль вакуолей как компартментов, способствующих заполнению пространства при росте клеток (см. рис. 20-10). В следующем разделе описано участие вакуолей в запасании веществ.
415
Рис. 20-38. Электронная микрофотография клеток в молодом листе табака. В этих сильно вакуолизированных клетках цитоплазма, в которой много хлоропластов, располагается на периферии в виде тонкого пристеночного слоя. (С любезного разрешения J. Burgess.)
20.4.3. Вакуоли могут служить запасающими органеллами [20]
В вакуолях могут накапливаться и храниться самые различные молекулы, в том числе те необходимые для клетки вещества, которые потенциально опасны, если присутствуют в цитоплазме в больших количествах. Например, у некоторых растений в вакуолях специализированных клеток накапливаются такие хорошо известные продукты, как каучук (у Hevea brasiliensis) и опиум (у Papaver somniferum). Даже вездесущие ионы Na+ могут избирательно накапливаться в этих органеллах, где их осмотическая активность способствует поддержанию тургорного давления. Исследования, проведенные на гигантских клетках водоросли Nitella, показали, что натриевые насосы в тонопласте поддерживают относительно низкую концентрацию Na+ в цитозоле за счет создания 4-5-кратного избытка этих ионов в вакуолях. А поскольку вакуоль занимает в клетке Nitella гораздо больший объем, чем цитоплазма, получается, что основной пул клеточного натрия сосредоточен в вакуолях.
Вакуоль играет важную роль в гомеостазе растительных клеток, которые подвержены самым разнообразным воздействиям внешней среды. Если, например, рН среды падает, приток ионов Н+ в цитоплазму компенсируется, по крайней мере, частично, за счет усиления переноса ионов Н+ в вакуоль. Сходным образом многие клетки растений поддерживают тургорное давление на удивительно постоянном уровне несмотря на значительные изменения в окружающей их среде. Это осуществляется благодаря изменению осмотического давления в цитоплазме и в вакуоли в результате контролируемого распада и повторного синтеза в вакуоли таких полимеров, как полифосфаты. Тургорное давление может поддерживаться постоянным и за счет изменения скорости переноса через плазматическую мембрану и тонопласт. Проницаемость этих двух мембран зависит от определенного набора транспортных белков, переносящих специфические сахара, аминокислоты и другие метаболиты через каждый липидный бислой (см. гл. 6).
416
Рис. 20-39. Световая микрофотография клетки из формирующегося семени гороха. По краям развитой системы вакуолей можно увидеть начальные стадии отложения белка. Семена бобовых растений накапливают в клеточных вакуолях большие количества запасного белка, который используется зародышем при прорастании семени. (С любезного разрешения S. Craig.)
Вещества, содержащиеся в вакуоли, как качественно, так и количественно отличаются от веществ, присутствующих в цитоплазме. Однако в связи с тем, что тонопласт не очень прочен механически, гидростатическое давление в вакуоли и цитоплазме должно быть приблизительно одинаковым, и оба эти компартмента для поддержания тургорного давления должны вносить совместный вклад в осмотическое равновесие.
Среди продуктов, запасаемых в вакуолях, важное место занимают различные метаболиты. Например, растения-суккуленты ночью открывают свои устьица, поглощают из воздуха двуокись углерода (в это время суток транспирационные потери уменьшаются) и хранят ее в вакуолях в форме малата, пока на следующий день он не будет с помощью солнечной энергии превращен в сахар при закрытых устьицах. Органические молекулы могут храниться в вакуолях и в течение гораздо более длительного срока, как, например, запасные белки в клетках многих семян, в частности у гороха и фасоли. При набухании семян белки гидролизуются, и аминокислоты используются для питания развивающегося зародыша (рис. 20-39).
Ряд веществ, накапливаемых в вакуолях, участвует во взаимодействии растения с животными или с другими растениями. Например, антоцианины придают окраску лепесткам некоторых цветков, что способствует привлечению насекомых-опылителей. Другие вещества выполняют защитные функции. Растения не могут передвигаться и таким образом избегать уничтожения травоядными животными; вместо этого они синтезируют бесчисленное множество ядовитых веществ, которые высвобождаются из вакуолей при повреждении клеток. Среди них и высокотоксичные алкалоиды, и просто неприятные на вкус вещества, отрицательно влияющие на пищеварение. Ингибиторы трипсина, обычно обнаруживаемые в семенах, а также ингибиторы протеаз, образующиеся в клетках листьев в ответ на ранение, накапливаются в вакуоли и, вероятно, влияют на пищеварение у травоядных. На протяжении всей своей истории растения, так же как и животные, постоянно разнообразили средства ведения химической войны. Равновесие смещалось в ту или иную сторону, когда, например, в растительном мире возникал новый мощный репеллент для растительноядных видов или, наоборот, когда какое-либо насекомое в ходе эволюции научалось нейтрализовать или разрушать токсичный метаболит растения и получало таким образом возможность поедать синтезирующее его растение. Сам токсин в этом случае мог становиться уже не репеллентом, а аттрактантом.
20.4.4. Пузырьки аппарата Гольджи доставляют материал для образования клеточной стенки к определенным участкам цитоплазматической мембраны [21]
Большая часть компонентов матрикса клеточной стенки транспортируется в пузырьках аппарата Гольджи к плазматической мембране, где затем выводится из клетки путем экзоцитоза. Однако в отличие от клеток животных, у которых аппарат Гольджи секретирует гликопротеины, у растений аппарат Гольджи участвует главным образом в продуцировании и секреции широкого круга внеклеточных полисахаридов (рис. 20-40). Детали синтеза этих полисахаридов неизвестны, что не столь уж удивительно, поскольку 1) каждый из полисахаридов, входящих в состав клеточной стенки, образуется из двух или более Сахаров; 2) используется по меньшей мере 12 различных полисахаридов; 3) у большинства этих полисахаридов молекулы разветвленные и 4) полисахариды, после того как они синтезируются, подвергаются многочисленным ковалентным модификациям. Установлено, что в сборке полисахаридных компонентов, необходимых для формирования типичной пер-
417
Рис. 20-40. Электронная микрофотография клетки волоска зеленой водоросли Bulbochaete. Хорошо видны обособленные друг от друга стопки цистерн Гольджи и связанные с ними транспортные пузырьки, содержащие секретируемые полисахариды. Четко прослеживается полярная организация: от эндоплазматического ретикулума через цис-, промежуточные и транс-цистерны Гольджи к транспортным пузырькам. В растительных клетках (в отличие от животных) цистерны Гольджи, принадлежащие разным стопкам, не связаны между собой. (С любезного разрешения Т. Frazer, по В. Gunning и М. Steer, Ultrastructure and the Biology of Plant Cells. London: Arnold, 1975.)
вичной клеточной стенки, принимает участие несколько сот различных ферментов. Большинство их обнаруживается в эндоплазматическом ретикулуме и аппарате Гольджи, тогда как некоторые из ферментов, связанные с более поздними ковалентными модификациями полисахаридов, присутствуют в самой клеточной стенке, причем часть ферментов ковалентно с ней связана.
Химический состав и структура стенки в разных зонах клеточной поверхности различны, поэтому пузырьки с нужными матрицами должны избирательно направляться к определенным участкам плазматической мембраны. Эту направленность обеспечивают (по крайней мере, частично) элементы цитоскелета; одним из примеров может служить образование de novo первичной клеточной стенки, разделяющей две дочерние клетки после митоза, (рис. 20-41). В конце телофазы между
Рис. 20-41. Серия последовательных световых микрофотографий делящейся клетки тычиночного волоска. Цифрами указано время в минутах, прошедшее с момента начала съемки. Пузырьки, слияние которых приводит к образованию клеточной пластинки, становятся различимыми к 42-й минуте. Пластинка постепенно расширяется и в конце концов сливается со стенкой материнской клетки. (С любезного разрешения P. Herler.)
418
Рис. 20-42. А. Электронная микрофотография фрагмопласта в делящейся клетке растения. Микротрубочки направляют движение пузырьков, содержащих предшественники клеточной стенки, к растущей клеточной пластинке. Подробности см. на рис. 13-71. Б. Флуоресцентные микрофотографии цитокинеза клеток из кончика корня лука. Окрашивание флуоресцирующими антителами позволяет выявить развивающуюся клеточную пластинку и два набора микротрубочек фрагмопласта, располагающихся по бокам этой пластинки (слева); флуоресцентное окрашивание ДНК (справа) дает возможность увидеть расположение двух дочерних ядер, которые будут разделены новой клеточной стенкой. (А - с любезного разрешения J. Pickett-Heaps.)
двумя дочерними ядрами остается пучок микротрубочек, расположенных параллельно оси веретена. Этот пучок состоит из двух наборов полюсных микротрубочек веретена, обладающих противоположной полярностью; концы микротрубочек, принадлежащих к разным наборам, перекрываются в дискообразной области, называемой фрагмопластом и находящейся в плоскости экватора бывшего веретена деления (рис. 20-42). Транспортные пузырьки, содержащие различные предшественники клеточной стенки, в частности пектин, перемещаются вдоль этих ориентированных микротрубочек в сторону экватора и, достигнув цент-
Рис. 20-43. Электронная микрофотография клетки корневого чехлика тимофеевки. В таких клетках аппарат Гольджи занят главным образом выработкой и секрецией слизи, которая, выделяясь на поверхности кончика корня, облегчает его продвижение в почве. Материал, идентичный содержимому цистерн Гольджи, можно видеть также в пузырьках и у наружной поверхности плазматической мембраны. (В. Gunning, M. Steer, Ultrastucture and the Biology of Plant Cells. London: Arnold, 1975.)
419
рального диска, сливаются друг с другом, образуя клеточную пластинку. Клеточная пластинка расширяется за счет все новых и новых пузырьков, направляемых сюда новыми микротрубочками, образующимися на периферии фрагмопласта, по мере того как более центрально расположенные микротрубочки распадаются. В конце концов растущая пластинка сливается с материнской клеточной стенкой, в результате чего образуются две отдельные дочерние клетки (см. рис. 20-41 и 13-71). Неясно, какие компоненты фрагмопласта - микротрубочки или актиновые филаменты (а может быть и те и другие), ответственны за продвижение пузырьков, образующихся в аппарате Гольджи.
Не все полисахариды, образуемые и секретируемые аппаратом Гольджи, предназначены для формирования клеточной стенки. Например, обогащенная фруктозой слизь, секретируемая клетками кончика корня, проходит через клеточную стенку и служит смазкой наружной поверхности корня при его продвижении через почву (рис. 20-43).
20.4.5. В процессе жидкофазного эндоцитоза происходит быстрое рециклирование мембран [22]
Что происходит с большим количеством нового мембранного материала, который добавляется к уже имеющейся плазматической мембране, в ходе все новых слияний с пузырьками? В некоторых, активно секретирующих клетках растений, число транспортных пузырьков аппарата Гольджи, участвующих в экзоцитозе, таково, что поверхность мембраны должна была бы удваиваться каждые 20 мин. Очевидно, однако, что плазматическая мембрана имеет постоянную площадь поверхности и, следовательно, существует какой-то механизм оборота мембранного материала. В плазматической мембране клеток растений существуют многочисленные окаймленные ямки (рис. 20-44, А). Полагают, что они участвуют в рециклировании мембраны, как это имеет место в клетках животных (см. разд. 6.5.4). Подобный путь жидкофазного эндоцитоза недавно был обнаружен у растительных клеток при анализе поглощения протопластами электроноплотных маркеров, таких как ферритин или коллоидное золото. Эти маркеры, введенные в протопласты, быстро попадали в сложную сеть мембранных трубочек, которые были названы частично покрытым (окаймленным) ретикулумом (рис. 20-44, Б и В). Полагают, что эта органелла функционально эквивалентна эндосомному компартменту клеток животных (см. разд. 6.5.4). Отсюда маркер попадает в крупные пузырьки и в конечном счете оказывается в вакуоли. Таким образом, основные внутриклеточные пути синтеза метаболитов, их сортировка, упаковка, секреция и эндоцитоз весьма сходны в клетках растений и животных.
Рис. 20-44. Эндоцитоз в протопластах сои, наблюдаемый с помощью электронной микроскопии. А. Вид плазматической мембраны со стороны цитоплазмы. Протопласт прикрепляли к сеточке для электронной микроскопии и затем лизировали, промывали и негативно окрашивали. Кроме выстланных мембраной многочисленных ямок, которые участвуют в эндоцитозе, видны микротрубочки, лежащие в кортикальном слое. Б. «Частично покрытый ретикулум», видимый на тонких срезах. Он состоит из сложной системы связанных с мембраной трубочек с многочисленными пузырьками, покрытыми клатрином, которые образуются из этой мембраны. Полагают, что это эквивалент эндосомального компартмента клеток животных. В. Вещество, захваченное при эндоцитозе, в данном случае электроноплотный маркер ферритин, впервые появляется в частично покрытом ретикулуме. (С любезного разрешения L. Fowke.)
420
Рис. 20-45. Электронная микрофотография плазматической мембраны развивающегося сосудистого элемента ксилемы в корне перечника (препарат получен методом замораживания-скалывания). Гексагональные группировки белков в мембране («розетки») сконцентрированы в местах, где клеточная стенка утолщается (А) и встречаются реже в местах между утолщениями (Б). Предполагают, что «розетки» представляют собой комплексы целлюлозосинтазы. Каждый из этих комплексов, по-видимому, синтезирует от 60 до 70 цепей целлюлозы, входящих в состав каждой микрофибриллы. (С любезного разрешения W. Herth.)
20.4.6. Синтез целлюлозы происходит на поверхности растительных клеток [23]
Полисахариды клеточной стенки обычно образуются в аппарате Гольджи и выводятся путем экзоцитоза. Однако из этого правила есть одно важное исключение: целлюлоза у большинства растений синтезируется на внешней поверхности клеток с помощью мембраносвязанного ферментного комплекса (целлюлозосинтазы), субстратом для которого служит соединение сахара с нуклеотидом, вероятно UDP-глюкоза. Новообразованные целлюлозные цепи спонтанно объединяются в микрофибриллы, образующие слой на поверхности плазматической мембраны (ламеллу), в которой все микрофибриллы ориентированы приблизительно одинаково. Поскольку целлюлоза синтезируется на плазматической мембране, каждая новая ламелла образуется под предыдущей. В результате клеточная стенка состоит из концентрически расположенных ламелл, самая старая из которых находится снаружи.
Несмотря на многократные попытки, синтез целлюлозы не удалось воспроизвести in vitro. Вероятно, отчасти это связано с тем, что для реакции необходимо присутствие функционально интактной плазматической мембраны. На электронных микрофотографиях сколов замороженных клеток высших растений видны «розетки», состоящие из внутримембранных частиц, которые расположены на цитоплазматической стороне скола. Эти розетки скорее всего представляют собой целлюлозосинтазные комплексы, поскольку они локализуются в областях, где откладываются новые целлюлозные микрофибриллы, например в мембране, покрывающей упорядоченные утолщения клеточной стенки в молодых клетках сосудов ксилемы (рис. 20-45, см. также разд. 20.1.7).
20.4.7. Форма растущей растительной клетки определяется организацией целлюлозных микрофибрилл [24]
Окончательная форма каждой растущей клетки, а в итоге и форма всего растения, определяется растяжением клетки, которое находится под строгим контролем. Как уже отмечалось выше (см. разд. 20.1.5), растяжение является результатом тургорного давления и пластичности стенки. Однако вопрос о том, каким образом такое ненаправленное давление способно вызвать направленное удлинение клетки, пока не затрагивался. В боковых стенках увеличивающейся клетки микрофибриллы, отложенные последними, обычно перпендикулярны оси удлинения. При этом клетка обволакивается ламеллой, в которой микрофибриллы располагаются по спирали. Хотя ориентация отложенных ранее микрофибрилл в наружной ламелле может быть иной, именно от ориентации волокон в этой внутренней ламелле преимущественно зависит направление роста клетки.
Если микрофибриллы целлюлозы во вновь образованной ламелле ориентированы поперечно, они будут ограничивать расширение клетки; однако в связи с тем, что соседние целлюлозные микрофибриллы внутри ламеллы могут отделяться одна от другой под действием тургорного давления, клетка будет растягиваться (рис. 20-46). Чтобы существующая клеточная стенка сохраняла свою прочность и толщину, по мере роста клетки, к уже имеющейся клеточной стенке необходимо добавлять все новые компоненты матрикса и микрофибриллы. Вновь секретируемые компоненты матрикса, вероятно, проникают через толщу стенки, а дополнительные микрофибриллы откладываются в новой ламелле на наружной поверхности плазматической мембраны.
Таким образом, будущая морфология растительных клеток предопределяется ходом образования первичной клеточной стенки. До сих пор