Molekuljarnaja Biologija Kletki v3
.pdf381
Jones R., Vrbova G. Two factors responsible for denervation hypersensitivity. J. Physiol., 236, 517-538, 1974.
Lomo Т., Jansen J. K. S. Requirement for the formation and maintenance of neuromuscular connections. Curr. Top. Dev. Biol., 16, 253-281, 1980. Lomo Т., Rosenthal J. Control of ACh sensitivity by muscle activity in the rat. J. Physiol., 221, 493-513, 1972.
66.Oppenheim R. W. Cell death during neural development. In: Handbook of Physiology, Vol. 1: Neuronal Development, (W. M. Cowan, ed.). Washington, DC: American Physiological Society, 1988.
Pittman R., Oppenheim R. W. Cell death of motoneurons in the chick embryo spinal cord. IV. Evidence that a functional neuromuscular interaction is involved in the regulation of naturally occurring cell death and the stabilization of synapses. J. Сотр. Neurol, 187, 425-446, 1979.
67.Brown M. C., Jansen J. K. S. Van Essen D. Polyneuronal innervation of skeletal muscle in new-born rats and its elimination during maturation. J. Physiol., 261, 387-422, 1976.
Callaway E. M., Soha J. M., Van Essen D. Competition favouring inactive over active motor neurons during synapse elimination. Nature, 328, 422—426, 1987.
O'Brien R.A.D., Ostberg A.J.C., Vrbova G. Protease inhibitors reduce the lose of nerve terminals induced by activity and calcium in developing rat soleus muscles in vitro. Neurosci., 12, 637-646, 1984.
Ribshester R. R., Taxt T. Motor unit size and synaptic competiton in ral lumbrical muscles reinnervated by active and inactive motor axons. J. Physiol., 344, 89 111, 1983.
68.Lichtman J. W. The reorganization of synaptic connexions in the rat submandibular ganglion during post-natal development. J. Physiol., 273, 155-177, 1977.
Purves D., Lichtman J.W. Principles of Neural Development, pp. 271-328. Sunderland, MA: Sinauer, 1985.
69.Purves D. Modulation of neuronal competiton by postsynaptic geometry in autonomic ganglia. Trends Neurosci., 6, 10-16, 1983.
70.Barlow H. Visual experience and cortical development. Nature, 258, 199-204, 1975. Wiesel T.N. Postnatal development of the visual cortex and the influence of environment. Nature, 299, 583-591, 1982.
71.Fawcett J. W. Retinotopic maps, cell death, and electrical activity in the retinotectal and retinocollicular projections. In: The Making of the Nervous System (J.G. Parnavelas; C.D. Stern; R.V. Stirling, eds.), pp. 395-416. Oxford, U.K.: Oxford University Press, 1988.
Hubel D. H., Wiesel T.N. Ferrier lecture: functional architecture of macaque monkey visual cortex. Proc. R. Soc. Lond. Biol., 198, 1 59, 1977. Hubel D. H., Wiesel T.N., Le Vay S. Plasticity of ocular dominance columns in monkey striate cortex. Philos. Trans. R. Soc. Lond. Biol., 278, 377-
409, 1977.
Rakic P. Prenatal genesis of connections subserving ocular dominance in the rhesus monkey. Nature, 261, 467-471, 1976.
Stryker M.P., Harris W.A. Binocular impulse blockade prevents the formation of ocular dominance columns in cat visual cortex. J. Neurosci., 6, 2117-2133, 1986.
72.Hubel D. H., Wiesel T.N. Binocular interaction in striate cortex of kittens reared with artificial squint. J. Neurophysiol., 28, 1041-1059, 1965. Le Vay S.. Wiesel T. N., Hubel D. H. The development of ocular dominance columns in normal and visually deprived monkeys. J. Сотр. Neurol,
191, 1 51, 1980.
73. Baylis G. C., Rolls E. Т., Leonard С. М. Selectivity between faces in the responses of a population of neurons in the cortex in the superior temporal sulcus of the monkey. Brain Res., 342, 91-102, 1985.
Cline H. Т., Debski E.A., Constantine-Paton M. N-methyl-D-aspartate receptor antagonist desegregates eye-specific stripes. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 84, 4342-4345, 1987,
Greenough W. Т.. Bailey С. Н. The anatomy of a memory: convergence of results across a diversity of tests. Trends Neurosci., 11, 142-147, 1988. Perrett D.I., Mistlin A.J., Chitty A.J. Visual neurones responsive to faces. Trends Neurosci., 10, 358-364, 1987.
382
20. Особенности растительных клеток
Каждый из нас легко отличит растение от зверя или птицы. Более того, обычно нетрудно определить, какому организму - растительному или животному - принадлежит отдельная клетка, хотя иногда эта задача ставит в тупик. При внимательном исследовании клетки - ее цитоплазмы, органелл и, наконец, отдельных химических компонентов на первый план начинают выступать уже не различия, а черты сходства между двумя царствами живой природы. Лишь с помощью весьма тонких методов можно отличить митохондрии, ядра, рибосомы или составные части цитоскелета растительных клеток от соответствующих органелл клеток животных. Специфика растительной и животной жизни проявляется не в таких фундаментальных особенностях молекулярной организации живого, как репликация ДНК, биосинтез белков, окислительное фосфорилирование в митохондриях или конструкция клеточных мембран, а в более специализированных функциях клеток и тканей.
Исходя из сравнения последовательностей нулеотидов рибосомной РНК можно предположить, что в ходе эволюции эукариот дивергенция растений, дрожжей, беспозвоночных и позвоночных происходила относительно поздно (см. рис. 1-16). По-видимому, различия между растениями и животными накапливались примерно 600 млн. лет, и большая часть этих различий может быть сведена к двум важнейшим особенностям, приобретенным предками растений: способности связывать двуокись углерода в процессе фотосинтеза (см. гл. 7) и наличию жесткой клеточной стенки. Первое свойство дало растениям возможность самостоятельно создавать органические соединения, необходимые для их роста и метаболизма; второе свойство наложило жесткие ограничения на все поведение растений. В данной главе будут рассмотрены те особенности растительных клеток, которые определяются этими двумя свойствами.
20.1. Центральная роль клеточной стенки
Клеточная стенка в растительных тканях представляет собой сложный внеклеточный матрикс, окружающий каждую клетку. По сравнению с клетками животных, у большинства из которых на поверхности также имеется внеклеточный матрикс (см. разд. 14.2), стенка растительной клетки обычно гораздо толще, прочнее и, что самое главное, более жесткая. Большинство различий между растениями и животными в питании, переваривании, осморегуляции, росте, размножении, межклеточных связях, защитных механизмах, а также морфологии связаны со свойствами клеточной стенки. Например, приобретение стенкой растительной клетки такого свойства, как жесткость, обусловило потерю способности к передвижению. Неподвижный образ жизни сохранился у многоклеточных растений. Именно толстые клеточные стенки, хорошо различимые под микроскопом, позволили Роберту Гуку в 1663 г. впервые рассмотреть клетки и дать им то название, которым мы пользуемся до сих пор.
383
Рис. 20.1. Электронная микрофотография клеток кончика корня у камыша. Видна регулярная структура, обусловленная строгой последовательностью деления клеток с жесткими стенками. (С любезного разрешения В. Gunning.)
Клеточная стенка растения прежде всего защищает животное содержимое его клетки. Каждая такая стенка служит связующим звеном между своей и соседними клетками, обеспечивая единство и целостность всего растительного организма (рис. 20-1). Хотя при этом каждая клетка растения заключена в свою собственную «деревянную коробочку», возможность прямых контактов между клетками не утрачивается и они поддерживаются через плазмодесмы. Тысячи этих цитоплазматических канальцев, полость которых выстлана плазмалеммой, пронизывают клеточную стенку, соединяя соседние клетки и обеспечивая передвижение небольших молекул из клетки в клетку. Кроме того, вдоль клеточной стенки и сквозь нее циркулируют жидкости. Таким образом, у растений клеточная стенка осуществляет не только защитные и опорные, но и транспортные функции.
При специализации клетки растений образуют такие стенки, которые особенно хорошо приспособлены для выполнения конкретной функции. В данном разделе мы рассмотрим вопрос о том, какую роль в жизни растительной клетки играет окружающая ее клеточная стенка. Начнем с описания строения стенки.
20.1.1. Клеточная стенка образована волокнами целлюлозы, погруженными в полисахаридно-белковый матрикс
[1]
Большинство вновь образуемых клеток в многоклеточном растении возникают в особых участках, которые называются меристемами (см. разд. 20.5.1). Эти новые клетки обычно малы по сравнению с уже дифференцированными. Увеличение их размеров возможно потому, что стенки таких клеток (первичные клеточные стенки, рис. 20-2) весьма
384
Рис. 20-2. Электронная микрофотография клетки из кончика молодого корешка лука. Видны основные органеллы и тонкая первичная клеточная стенка. (С любезного разрешения В. Wells.)
тонки и представляют собой полужесткие структуры. После прекращения клеточного роста стенке не надо больше расширяться. У зрелых (нерастущих) клеток может сохраняться первичная клеточная стенка, но гораздо чаще клетка наращивает дополнительно вторичную клеточную стенку. Это происходит либо путем утолщения первичной стенки, либо за счет откладывания на внутренней стороне этой стенки новых прочных слоев разного состава (см. разд. 20.1.7).
Хотя первичные клеточные стенки высших растений сильно различаются по составу и в деталях своей организации, все они построены по единому принципу, общему для внеклеточных матриксов: длинные волокна, обусловливающие прочность при растяжении, удерживаются вместе сетью из белка и полисахаридов, придающей устойчивость к сжатию. Тот же инженерный принцип (прочные волокна, устойчивые к натяжению, окруженные аморфным матриксом, устойчивым к сжатию) используется в конструкции костей животных (см. разд. 17.8); характерен он и для таких широко применяемых строительных материалов, как стеклопластики и железобетон. Фибриллы, входящие в состав
Рис. 20-3. Схема возможного соединения двух главных компонентов первичной клеточной стенки-целлюлозных микрофибрилл и матрикса. Молекулы гемицеллюлоз (например, ксилоглюканов) прикреплены к поверхности целлюлозных микрофибрилл водородными связями. Некоторые из этих молекул соединены поперечными сшивками, образованными короткими молекулами нейтральных пектинов (например, арабиногалактанов) и кислых пектинов (например, рамногалактуронанов). Гликопротеины плотно вплетены в ткань клеточной стенки.
385
Рис. 20-4. А. Электронная микрофотография первичной клеточной стенки у моркови (препарат получен методом замораживания-скалывания и глубокого травления, см. разд. 4.1.11). Целлюлозные микрофибриллы соединены друг с другом сложной сетью из молекул матрикса. Сравните эту фотографию со схемой, приведенной на рис. 20-3. Б. Тонкий срез типичной первичной клеточной стенки. (А-с любезного разрешения В. Wells и К.
Roberts; Б с любезного разрешения J. Burgess.)
клеточной стенки растений, обычно состоят из полисахарида целлюлозы - самого распространенного на Земле вида органических макромолекул. Матрикс же состоит в основном из двух других типов полисахаридов — гемицеллюлоз и пектинов, а также структурных гликопротеинов (рис. 20- 3). Молекулы фибрилл и поперечного матрикса сшиты друг с другом с помощью ковалентных связей и нековалентных взаимодействий; при этом образуется необычно сложная структура, состав которой обычно специфичен для каждого из типов клеток (рис. 20-4). Известно строение основных молекул, образующих клеточные стенки у многих типов клеток, однако остается невыясненным, все ли эти виды молекул представлены в стенках клеток разных типов; не установлен и способ соединения молекул в трехмерной структуре.
20.1.2. Микрофибриллы целлюлозы соединены поперечными сшивками с молекулами гемицеллюлозы, пектина и гликопротеина, в результате чего образуется сложная сеть [1,2]
Молекула целлюлозы представляет собой неразветвленную цепь, содержащую не менее 500 остатков глюкозы, которые ковалентно соединены друг с другом β 1 → 4-глюкозидными связями, в результате чего вся молекула приобретает лентовидную структуру, стабилизированную внутримолекулярными водородными связями. Межмолекулярные водородные связи, соединяя смежные молекулы целлюлозы, содействуют скреплению этих молекул в параллельно лежащие тяжи, которые перекрываются и образуют пучок из 60-70 цепей, обладающих одинаковой
386
Рис. 20-5. Строение целлюлозы. А. Небольшой фрагмент двух молекул целлюлозы, каждая из которых состоит из длинной плоской цепи, составленной из остатков глюкозы, соединенных β1→ 4-связя-ми; эти цепи достигают в длину многих микрометров. Внутримолекулярные водородные связи стабилизируют каждую цепь, межмолекулярные водородные связи прочно сшивают между собой соседние цепи. Не указанные на рисунке водородные связи соединяют каждую цепь с цепями, лежащими над и под ней. Б. Целлюлозные микрофибриллы, состоящие из множества параллельно расположенных молекул целлюлозы, соединенных водородными связями. У большинства высших растений диаметр микрофибрилл составляет примерно 3,5 нм, однако у некоторых водорослей он может быть в 10 раз больше. Каждая молекула целлюлозы полярна (у молекулы есть 1'- и 4'-концы), все молекулы в каждой микрофибрилле имеют одинаковую полярность.
полярностью. Такие кристаллические агрегаты с упорядоченной структурой и длиной во много микрометров, называются микрофибриллами целлюлозы (рис. 20-5).
Гемицеллюлозы - это гетерогенная группа разветвленных полисахаридов, которые прочно связываются с поверхностью каждой целлюлозной микрофибриллы и друг с другом, покрывая таким образом эти микрофибриллы и способствуя объединению их в сложную сеть посредством водородных связей (см. рис. 20-3). Существует много различных гемицеллюлоз, однако любая из них имеет в основе длинный линейный остов, состоящий из молекул одного и того же моносахарида, соединен-
Рис. 20-6. Схема строения молекулы гемицеллюлозы из клеточной стенки типичного цветкового растения. Целлюлозоподобный остов молекулы состоит из остатков глюкозы и присоединен в клеточной стенке водородными связями к поверхности целлюлозной микрофибриллы. В данном случае изображен ксилоглюкан, в котором к глюкозным единицам осевой цепи присоединены остатки ксилозы; компонентами боковых олигосахаридных цепей могут быть и другие сахара, например, галактоза и фукоза.
387
Рис. 20-7. Схема строения кислого пектина (рамногалактуронана) из клеточной стенки высшего растения. Показаны изломы линейной осевой цепи из отрицательно заряженных остатков галактуроновой кислоты. Эти изломы обусловлены присутствием остатков рамнозы, которые служат местами прикрепления нейтральных пектинов, связывающих кислые пектины с молекулами гемицеллюлозы (см. рис. 20-3).
ных связью β1→ 4; от этого остова отходят короткие боковые цепи из остатков Сахаров другого типа (рис. 20-6). Моносахариды как оси, так и боковых цепей специфичны для вида растения и стадии его развития Еще один важный полисахаридный компонент клеточной стенки - это пектины. Пектины представляют собой гетерогенную группу разветвленных полимеров, содержащих много отрицательно заряженных остатков галактуроновой кислоты (рис. 20-7). Благодаря своему отрицательному заряду пектины сильно гидратированы и активно связывают катионы. При добавлении ионов Са2+ к раствору пектинов происходит сшивание последних с образованием полутвердого геля (поэтому-то пектин добавляют к фруктовым сокам, чтобы получить желе). Такое сшивание ионами Са2+, как полагают, играет определенную роль в объединении компонентов клеточной стенки. Особенно богата пектинами срединная пластинка - специализированная центральная область, обеспечивающая сцепление клеточных стенок соседних клеток (см. рис. 20-17). Этот слой
Рис. 20-8. Микрофотография листа бобового растения, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа методом замораживанияскалывания. Отчетливо видны верхний и нижний эпидермис. Между ними находятся многочисленные клетки мезофилла листа. По мере роста этих фотосинтезирующих клеток, их стенки отделяются друг от друга в определенных участках вдоль срединной пластинки, в результате чего образуется открытая сеть клеток, каждая из которых имеет неограниченный доступ к ресурсам двуокиси углерода в окружающем их достаточно большом воздушном пространстве. (С. Е. Jeffree, N. D. Read, V.A. Smith, J. E. Dale, Planta, 172, 20-37, 1987.)
388
в некоторых местах прерывается, образуя межклеточные воздушные полости, характерные для многих растительных тканей (рис. 20-8).
Кроме описанных нами трех типов полисахаридов, первичная клеточная стенка содержит гликопротеины, которые могут составлять до 10% всей ее массы. Удалось осуществить клонирование ДНК, кодирующей основные гликопротеины, и определить последовательность ее нуклеотидов. Гликопротеины клеточной стенки необычны в том отношении, что они содержат много повторяющихся последовательностей аминокислот. До 30% их аминокислотных остатков представлены гидроксипролином, который образуется при пострансляционном гидроксилировании пролина (как и в коллагене, см. разд. 14.2.7). К боковым цепям гидроксипролина и серина присоединяются короткие олигосахаридные цепи; таким образом больше половины массы каждого гликопротеина приходится на углеводную часть. Выделить гликопротеины, не повредив всю структуру клеточной стенки, весьма трудно, следовательно, они прочно встроены в сложную трехмерную сеть полисахаридов, составляющих эту стенку. Считается, что гликопротеины действуют подобно клею, повышая прочность клеточной оболочки. Существенно, что содержание некоторых мРНК, кодирующих эти гликопротеины, резко возрастает в ответ на инфекцию или ранение.
Чтобы клетка растения могла увеличиваться в размерах или изменять свою форму, клеточная стенка должна растягиваться или деформироваться. Из-за своей кристаллоподобной структуры отдельные целлюлозные микрофибриллы неспособны растягиваться, следовательно, при подобных изменениях должно происходить скольжение микрофибрилл относительно друг друга и/или разделение соседних микрофибрилл. Как будет обсуждаться ниже, направление растяжения растущей клетки зависит от того, как расположены микрофибриллы целлюлозы, устойчивые
крастяжению в первичной клеточной стенке (см. разд. 20.4.7).
20.1.3.Малые размеры пор в стенке растительной клетки ограничивают обмен макромолекулами между клеткой и окружающей средой [3]
Все клетки поглощают питательные вещества и выводят продукты своего метаболизма через плазматическую мембрану. У растительных клеток соответствующие молекулы должны проходить также и сквозь клеточную стенку. Поскольку матрикс клеточной стенки представляет собой сильно гидратированный полисахаридный гель (первичная стенка содержит по массе до 60% воды), вода, газы и небольшие водорастворимые молекулы быстро диффундируют через нее. (Даже в тех случаях, когда толщина клеточной стенки достигает 15 мкм, на ее долю приходится только 10% того сопротивления, которое испытывают молекулы воды, циркулирующие между цитоплазмой и окружающей клетку средой; за остальные 90% ответственна плазматическая мембрана.) Средний диаметр отверстий между «сшитыми» друг с другом макромолекулами, образующими большинство клеточных стенок, составляет около 5 нм. Этого достаточно, чтобы сильно замедлить продвижение любой глобулярной макромолекулы с молекулярной массой, превышающей 20000. Следовательно, растения вынуждены использовать в качестве питательных веществ небольшие молекулы. Маленькими и водорастворимыми должны быть и молекулы, опосредующие межклеточные сигналы. И действительно, у растений большинство известных сигнальных молекул, таких как регуляторы роста - ауксины, цитокинины и гиббереллины (см. разд. 20.5.8)-имеют молекулярную массу менее 500.
389
Рис. 20-9. Растительная клетка, лишенная стенки, т. е. протопласт, осмотически нестабильна, и при помещении в воду или гипотоническую внеклеточную жидкость, омывающую растительные клетки, набухает и лопается. Если же клетка окружена жесткой стенкой, она может набухать лишь в ограниченной степени. Давление, которое оказывает клетка на клеточную стенку, делает ее тургесцентной и обусловливает осмотическое равновесие; при этом вода больше не поступает в клетку
(см. схему 6-1).
20.1.4. Высокая прочность клеточной стенки позволяет клеткам поддерживать избыточное внутреннее гидростатическое давление, называемое тургором [4]
Механическая прочность клеточной стенки позволяет клеткам растений выжить в окружающей среде, которая гипотонична по отношению к содержимому клетки. Внеклеточная жидкая среда высших растений включает водную фазу во всех клеточных стенках и в дополнение к ней жидкость в длинных трубочках, образуемых клеточными стенками отмерших клеток ксилемы (см. разд. 20.2.5). Эти трубочки несут воду (транспирационный ток) от корней к местам испарения, находящимся главным образом в листьях. Хотя внеклеточная жидкость содержит больше растворенных веществ, чем менее концентрированный раствор в окружающей растение среде (например, в почве), она все равно остается гипотоничной по отношению к внутриклеточной жидкости. Это легко продемонстрировать, разрушив клеточную стенку с помощью целлюлаз и других ферментов и наблюдая за поведением такой, лишенной стенок, клетки, называемой протопластом (см. рис. 20-71). Если этот округлый протопласт некоторое время находится в гипотонических условиях, он осмотическим путем набирает воду и лопается (рис. 20-9). Клетка, сохранившая свою оболочку, в такой же ситуации лишь немного разбухнет. Дело в том, что клетка создает свое внутреннее гидростатическое давление, которое поддерживает клеточную стенку подобно тому, как внутренняя камера, наполненная воздухом, подпирает покрышку велосипедной шины. Такое гидростатическое давление приводит к осмотическому равновесию и препятствует дальнейшему проникновению воды (подробное изображение осмоса см. на схеме 6-1).
Возникающее вследствие осмотического дисбаланса этих двух сред избыточное гидростатическое давление внутри растительной клетки, называемое тургорным давлением (или просто тургором), имеет для растений жизненноважное значение. Тургор - главная сила, растягивающая клетку в период ее роста; он в значительной мере ответствен также за жесткость живых растительных тканей (сравните увядший лист обезвоженного растения с упругими листьями растения, получающего достаточно воды).
20.1.5.Рост растительной клетки определяется как тургорным давлением, так
иконтролируемым образованием клеточной стенки [5]
Тургорное давление важно не только для создания упругости растительных тканей. Всякий раз, когда клеточная стенка уступает внутреннему тургорному давлению и растягивается, происходит необратимое увеличение объема клетки, иными словами клетка растет. Рост клетки происходит лишь тогда, когда тургорное давление внутри клетки превышает локальный предел прочности стенки. В принципе, в этом случае растение может использовать две стратегии для своего роста: либо повышать тургорное давление, либо ослаблять клеточную стенку в отдельных местах. Имеется надежное доказательство того, что растительная клетка выбирает вторую возможность и разнообразными способами ослабляет клеточную стенку (перемещая, например, в стенку ионы Н + с помощью АТРазы, локализованной в плазматической мембране и накачивающей протоны). Хотя детали этого механизма не изучены, полагают, что локальное снижение рН приводит к уменьшению числа слабых связей, скрепляющих компоненты стенки; при этом макромолекулы, входящие в состав стенки, под влиянием тургорного давления скользят относительно друг друга. Чтобы еще больше облегчить рост стенки, осуществ-
390
Рис. 20-10. Значительное увеличение размеров клетки может быть достигнуто и без увеличения объема цитоплазмы. Ослабление стенки обеспечивает растягивание клетки под действием тургора в определенном направлении, что сопровождается поглощением воды разбухающей вакуолью. В итоге цитоплазма превращается в тонкий периферический слой, соединенный с областью ядра тяжами, которые проходят через всю вакуоль и содержат пучки актиновых фила-ментов (см. рис. 20-53).
ляются и другие более сложные изменения, включая активацию ферментов, которые катализируют гидролиз гликозидных и других ковалентных связей.
В большинстве случаев увеличение объема клетки происходит неравномерно, в основном за счет увеличения объема вакуоли, а не цитоплазмы. Сохранение почти постоянного количества цитоплазмы, обогащенной азотом, снижает метаболические затраты на образование больших клеток (рис. 20-10). Это дает дополнительные преимущества растениям, для которых азот является лимитирующим питательным веществом. Для поддержания тургорного давления, необходимого для постоянного роста клетки, растущая вакуоль должна активно поглощать растворенные вещества, которые накапливаются в ней, поддерживая осмотическое давление.
Однако рост клетки растения - это гораздо более сложный процесс, нежели простое ее раздувание подобно воздушному шару: ведь клетка должна иметь соответствующую форму. Клеточный рост в действительности определяется двумя сложными процессами. Один из них, контролируемый по принципу обратной связи, заключается во взаимодействии двух событий - растяжения клеточной стенки и восстановления тургора. Другой подразумевает приобретение клеткой определенной формы за счет того, что некоторые области стенки остаются жесткими, тогда как другие ее участки размягчаются и растягиваются. Подобный контроль за формой клетки осуществляется благодаря некоторым событиям, происходящим в цитоплазме, что будет описано ниже (см. разд. 20.4.8).
20.1.6. Тургор регулируется по принципу обратной связи путем изменения концентраций внутриклеточных растворенных веществ [6]
Поскольку тургорное давление играет важнейшую роль в жизни растений, неудивительно, что у растительной клетки выработались тонкие механизмы, регулирующие его величину. Эта величина сильно варьирует в зависимости от вида растения и типа клетки, составляя всего пол-атмосферы у некоторых водорослей с крупными клетками и достигая 50 атмосфер в замыкающих клетках устьиц. Клетки способны повышать тургорное давление, увеличивая концентрации осмотически активных молекул в цитозоле - либо за счет накачивания их внутрь из внеклеточной жидкости через плазматическую мембрану, либо за счет расщепле-