Підручники з Біології / Біологія 9 клас / Шаламов Біологія 9 клас 2017

§ 41. Розвиток еволюційних поглядів

Перша еволюційна теорія була сформульована на початку ХІХ століття

Здавна люди намагалися пояснити спостережуване різноманіття життя.

УXVIII столітті практично всі вчені дотримувалися креаціоністських поглядів, тобто були упевнені в тому, що життя на Землі було створено вищими силами. Проте й ці науковці поділилися на два табори. Одні з них вважали, що всі живі організми створені такими, які вони є зараз, і з моменту творення не змінювалися. Друга, прогресивніша, група припускала, що види змінюються з плином часу й сучасні види є нащадками більш давніх. Серед них варто зазначити Еразма Дарвіна

(діда Чарльза Дарвіна), Йоганна Вольфґанґа фон Ґете та Дені Дідро. Але на той час ще не була розроблена теорія, яка б пояснювала причини та механізми подібних змін. Першою теорією, що спробувала пояснити походження видів живих істот,

була еволюційна теорія Жана Батиста Ламарка.

Ламарк припускав, що всім живим організмам властиве «прагнення до досконалості» — бажання стати кращими та складнішими. Людина, на «безпристрасну» думку Ламарка, була найуспішнішою в цій нелегкій справі. Згідно з його теорією, живий організм може натренувати якийсь орган, а потім передати цю ознаку своїм нащадкам у покращеному вигляді. Тобто якщо ви щодня займатиметесь у спортзалі, то ваші діти будуть сильнішими, — приблизно так розмірковував Ламарк. Предок жирафи протягом багатьох поколінь тягнув шию, аби дістатися листя на гілках дерев.

Урезультаті шия тренувалася та видовжувалась із кожним поколінням, що й привело до появи сучасної жирафи (рис. 41.1). Тут варто зауважити, що до теорії Ламарка поставала низка запитань. Наприклад, як з її допомогою пояснити появу панцира в черепахи? Ламарк дав сміливу відповідь: черепаха виростила собі панцир силою волі. Чому, якщо всі організми намагаються стати складнішими, усе ще існують бактерії? Ламарк відповідав: життя безперервно зароджується з неживої матерії, сучасні бактерії з’явилися зовсім нещодавно й ще не встигли розвинутися в щось складніше.

Нижче наведено основні постулати теорії Ламарка. 1. Усім живим організмам властиве «прагнення до досконалості».

2. Якщо орган тренується — він розвивається, якщо ні — з часом відмирає. 3. Набуті ознаки можуть передаватися нащадкам.

4. Живі організми безперервно виникають із неживої матерії.

1Треба сказати, що, згідно із сучасними дослідженнями, деякі набуті ознаки, такі як противірусний імунітет у бактерій, усе ж успадковуються. Проте це є радше винятком, аніж правилом.

221

Жан Батист Ламарк

Народився 1744 року у французькому місті Базантен. Після служби в армії навчався у Вищій медичній школі в Парижі. Однак згодом захоплення ботанікою перемогло, і лікарем Ламарк не став. Уже 1778 року виходить його праця «Флора Франції», яка зробила вченого всесвітньо відомим ботаніком. Пізніше Ламарк змінив напрям своїх досліджень, зацікавившись зоологією. Йому й тут удалося досягти успіхів: саме Ламарк увів у наукову мову тер-

мін «безхребетні», поділив їх на 10 класів, описав багато нових видів. На початку ХІХ століття Ламарк запропонував термін, написаний на обкладинці нашого підручника, — «біологія» — для позначення науки про життя. Головною працею Ламарка стала книга, видана 1809 року, — «Філософія зоології», у якій він сформулював свої погляди на розвиток живої природи, на те, як змінювалися з часом тварини й рослини, як вони досягли сучасного вигляду. Це означає, що Ламарк став творцем першої теорії еволюції! Однак ніхто із сучасників не сприйняв його ідей. Усі відвернулися від дослідника, і він залишився на самоті. Тільки донька Корнелія до кінця була відданою батькові. Ламарк утратив зір і помер у бідності 1829 року. У Корнелії не було навіть грошей, аби купити труну. Його поховали з безхатченками, що померли того дня в Парижі. Отож сьогодні ми не знаємо точно, де похований один із найвидатніших учених світу. Лише 1909 року до 100-річчя виходу «Філософії зоології» Ламарку було встановлено пам’ятник. На барельєфі зображено старого сліпого вченого, поруч стоїть його донька. Під барельєфом викарбувано слова Корнелії: «Нащадки пишатимуться Вами, тату. Вони помстяться за Вас». Так і сталося.

Теорія природного добору стверджує, що виживає найпристосованіший

Важко уявити собі теорію, яка б вплинула на розвиток не лише науки, а й світової цивілізації більше, ніж теорія природного добору Чарльза Дарвіна1.

Геніальність Дарвіна в тому, що замість абстрактних висновків (як, наприклад, щодо сили волі в черепахи), він наважився на нечувану на ті часи зухвалість — описати спостережувані явища, ґрунтуючись на фактах і мисленнєвих експериментах! Треба врахувати, що Дарвін нічого не знав про генетику та механізми спадковості, проте використав сам факт спадкової передачі ознак. Спосіб міркувань Дарвіна такий.

Гіпотеза №1. Якщо дати організмам розмножуватися необмежено, то їхня чисельність збільшуватиметься в геометричній прогресії, демонструючи експоненціальний тип зростання (докладніше про це йшлося в § 40). Достатньо згадати задачу Фібоначчі про кролів2. Саме необмеженим зростанням Дарвін пояснював у своїй книзі «Походження видів шляхом природного добору» послідовність Фібоначчі.

Очевидний факт №1. У природі необмежене, експоненціальне зростання не може спостерігатися впродовж тривалого часу. Навпаки, як правило, популяції мають фіксовану чисельність, яка може незначно коливатися (за винятком, звісно,

1Насправді вперше теорію природного добору розробив Альфред Воллес, який надіслав її у вигляді невеличкої статті Чарльзові Дарвіну на рецензування. Виявилося, що запропонована теорія збігається з тією, яку вже понад 20 років розробляв Дарвін. Проте ґрунтовну розробку теорії, пошук і пояснення доказів, відстоювання її в наукових дискусіях здійснював саме Дарвін, що й дає підстави вважати цю теорію його творінням.

2Фібоначчі писав: «Людина посадила пару кролів до загону, обнесеного з усіх боків стіною. Скільки пар кролів за рік може привести на світ ця пара, якщо відомо, що кожен місяць, починаючи з другого, кожна пара кролів приводить на світ ще одну пару?» Можете переконатися, що число пар у кожен із дванадцяти наступних місяців буде 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, 55, 89, 144... Це не є геометрична прогресія, але подібна послідовність чисел передає дух вибухового зростання чисельності популяції.

222

популяцій, чисельність яких хаотично коливається, але там за періодами сплеску настають періоди прискореного скорочення чисельності популяції).

Висновок №1. У реальних популяціях не може досягатися виживання всіх нащадків (наслідок факту №1). Багато з них через ті чи ті причини гине до настання репродуктивного віку, так і не залишивши нащадків. Виникають запитання: хто гине, а хто виживає й від чого це залежить?

Очевидний факт №2. У популяціях живих організмів спостерігається мінливість. Живі організми різняться розміром, кольором, формою окремих частин тіла, особливостями поведінки та іншими ознаками.

Очевидний факт №3. Деякі ознаки, для яких характерна мінливість, успадковуються. Так, у світловолосого подружжя може народитися лише світловолоса дитина, а в темноволосого подружжя — найімовірніше, темноволоса. Тобто мінливість має спадковий характер.

Не такий очевидний факт №4. В особин, що мають різні ознаки, шанси залишити нащадків різні, а саме: шанси особин з ознакою А залишити потомство й передати йому ознаку А вищі, ніж шанси особин з ознакою Б.

Сукупність усіх взаємин між організмами та довкіллям Дарвін називав боротьбою за існування. У ній організми борються з організмами свого виду (як вовченята за кусень м’яса), з організмами інших видів (як зайці, що втікають від вовків) та з довкіллям (як ведмеді, що переживають холодну зиму). «Перемагатиме» в боротьбі за існування той організм, який за наявних умов найкраще пристосований та залишає більше нащадків.

Висновок №2. Якщо ознака має кілька альтернативних проявів у популяції (факт №2), вони успадковуються (факт №3), а наявність одного з них дає вищі шанси залишити потомство (факт №4), то частка особин із таким проявом ознаки збільшуватиметься, а частка особин з альтернативним проявом ознаки — змен-

2.Спадковість: передача альтернативних проявів ознаки від батьків нащадкам.

223

Чарльз Дарвін

Народився 1809 року в англійському місті Шрусбер. Навчався в Единбурзькому й Кембриджському університетах на медичному та богословському факультетах. 1831 року вирушив у п’ятирічну навколосвітню подорож на дослідницькому судні «Бігль» як природодослідник. Чарльз працював сумлінно й зібрав багату колекцію мінералів, викопних решток, зразків рослин і тварин. Усе побачене дослідником у подорожі було описано й проаналізо-

вано. Ці матеріали й стали відправною точкою у створенні відомої теорії еволюції шляхом природного добору. Усі роки після експедиції Дарвін опрацьовує матеріали, знаходить нові, і ось 1859 року виходить його головна праця «Походження видів шляхом природного добору, або збереження обраних рас у боротьбі за життя». Вихід цієї книги поділив історію розвитку біології на «до виходу» й «після нього». Створення теорії еволюції Чарльза Дарвіна стало найвидатнішою подією в біології ХІХ століття. Це була друга після Ламаркової теорія еволюції, і її так само далеко не всі біологи сприйняли схвально. Шквал нападів на вченого посилився після виходу ще однієї його геніальної роботи «Походження людини й статевий добір». Помер учений 1882 року в Лондоні. Похований у Вестмінстерському абатстві поруч із могилами Ньютона, Фарадея, Діккенса, Кітса, Шеллі й інших видатних британців. Один із творців соціології, небіж Дарвіна, Френсіс Гальтон стверджував, що його дядько Чарльз був потомком київської княжни, королеви Франції Анни Ярославни.

3.Різні шанси залишити плідне (тобто здатне розмножуватися) потомство в особин з альтернативними проявами ознаки. Що вищий шанс, то більша кількість копій певної ознаки буде передана плідному потомству, тобто біль-

шим буде так званий репродуктивний успіх.

Важливо зазначити, що природний добір немов «харчується» мінливістю

йсам її знищує в ході боротьби за існування!

Атепер найголовніше: якщо природний добір відбуватиметься протягом тривалого часу, то він змінить популяцію «до невпізнаваності», що спричинить виникнення нового виду.

Треба віддати Дарвінові належне: наведена послідовність логічних міркувань не потребувала «вищих сил» — це була цілком наукова теорія. Ба більше, це була перша теорія, що описувала асиметричний у часі процес. Подібні теорії у фізиці, що описують нерівноважні процеси, які вимагають залучення «стріли часу», з’являться набагато пізніше1.

Варто згадати, що в первісному вигляді обґрунтування теорії Дарвіна наразилося на певні труднощі. По-перше, за часів Дарвіна не був відомий точний вік Землі: вважали, що він дорівнює кільком десяткам, максимум — сотням тисяч років, а отже, здавалося, що цього часу замало для виникнення нових видів шляхом природного добору. По-друге, не були відомі механізми спадковості. Праця Менделя (1865 рік) вийшла лише за кілька років після публікації дослідження Дарвіна (1859 рік) і була мало відома в наукових колах до 1900 року. По-третє, Дарвін абсолютно не знав, звідки береться мінливість. Це було дуже слабким місцем його теорії! Він просто постулював, що мінливість є і звідкись постійно виникає (бо, інакше, природний добір просто винищив би її!). По-четверте, Дарвін не знав, чи може його теорія пояснити виникнення таких складних органів, як око чи мозок. Так, із кольором жуків набагато простіше! Але, попри всі ці недоліки, теорію Дарвіна можна вважати одним із найвеличніших проривів в історії науки!

1Повноцінно це зробить тільки бельгійський хімік, Нобелівський лауреат Ілля Пригожин, майже через 90 років!

224

Синтетична теорія еволюції об’єднала дарвінізм із генетикою

Із часів Чарльза Дарвіна теорія природного добору значно змінилася. Наше розуміння спадковості, а також самого життя розширилося, що дало змогу подолати ті труднощі, з якими в середині XIX століття стикнувся Чарльз Дарвін. Поєднання генетики, екології та теорії природного добору породило нову теорію — синтетичну теорію еволюції, яка може чимало пояснити та передбачити. Розглянемо стисло основні положення цієї теорії, розробленої в середині ХХ століття Феодосієм Добржанським, Ернстом Майєром, Джуліаном Хакслі та іншими видатними біологами.

1.Матеріалом для еволюції слугує спадкова мінливість — випадкові мутації та рекомбінації спадкової інформації.

2.Найменша одиниця еволюції — популяція, а елементарна еволюційна подія — зміна частот зустрічності алелів у популяції.

3.Природний добір має адаптивний характер: він веде до добору корисних для виживання та розмноження мутацій і відкидає шкідливі.

4.Крім природного добору, важливу роль відіграють й інші процеси, такі як по-

пуляційні хвилі та дрейф генів, про які йтиметься далі.

5.Новівидиутворюютьсязавдякирепродуктивнійізоляціївихіднихпопуляцій.

6.Усі клітинні форми життя походять від останнього універсального спільного предка — LUCA1. Можна зобразити дерево життя, де листки відображатимуть організми, що існують нині, а гілки — їхню еволюційну історію. Гілки будуть зливатися одна з одною, сходячись у результаті до єдиного організму в основі дерева — LUCА.

7.Мутації розподіляють не тільки на корисні та шкідливі, більшість із них нейтральні.

Поміркуймо

Знайдіть одну правильну відповідь

1Із факту №1 міркувань Дарвіна, наведених у параграфі, випливає висновок

3Репродуктивний успіх тим вищий, чим А менша кількість нащадків в організму Б більша кількість нащадків в організму

1 LUCA — last universal common ancestor (останній універсальний спільний предок), найближчий спільний предок усіх живих організмів, що нині мешкають на Землі. Жив, за припущеннями, 3,5—3,8 млрд років тому.

225

§ 42. Еволюційні фактори

Природний добір — причина розвитку адаптацій

У попередньому параграфі ми ознайомилися з таким поняттям, як природний добір — процес, що забезпечує виживання найбільш пристосованих індивідів та передавання ними своїх ознак нащадкам. У синтетичній теорії еволюції природний добір розглядають як єдину причину розвитку адаптацій, а також одну з головних рушійних сил еволюції. Під адаптацією мається на увазі вироблена в процесі еволюції здатність організму до виживання в природному середовищі.

Природний добір зумовлює еволюційні зміни лише за наявності спадкової мінливості

Природний добір може по-різному проявлятися в різних ситуаціях. Еволюційні біологи виокремлюють різні форми природного добору. Розглянемо, як природний добір може діяти на поширеність у популяції такої кількісної ознаки, як маса тіла. Як ви вже знаєте з § 36, розподіл ознаки серед особин у популяції зазвичай виглядає як на рисунку 42.1.

Насамперед зупинимося на дуже важливому компоненті — спадковій мінливості, яка надзвичайно потрібна для еволюції. Нехай у нас є однорідна популяція, усі особини гомозиготні за геном, відповідальним за визначення маси тіла, тобто мають генотип аа. Однак розподіл фенотипів у популяції буде схожим на той, що зображено на рисунку 42.1. Відмінності в масі тіла в цих особин визначаються не спадковою, а модифікаційною мінливістю: хтось важить більше, хтось — менше. Нехай потім у якийсь момент приходить хижак і з’їдає всіх особин із масою, нижчою за середню (вони, наприклад, не можуть себе добре захистити). У такий спосіб відбувається процес добору. Розподіл фенотипів у цій групі зміниться, змістившись у бік «важчих» особин (рис. 42.2).

Така зміна розподілу фенотипів у популяції аналогічна дії так званого рушійного добору. Подивимося тепер, як зміниться розподіл фенотипів у наступному поколінні, якщо дати «важчим» особинам, що залишилися, схрещуватися між собою. Виявиться, що розподіл не зміниться й матиме точно таку саму форму, яка була в материнської популяції до добору! Адже всі особини — гомозиготи, отже, форма розподілу визначається тільки неспадковою мінливістю. Скільки б не тривав добір, кожне нове покоління у вихідному стані матиме дзвоноподібний розподіл

фенотипів з тією ж самою середньою масою: хтось завжди виростатиме «важчим», а хтось «легшим». Тому без наявності спадкової мінливості неможливо «розпочати» еволюційний процес.

227

Іван Шмальгаузен

Народився 1884 року в Києві. Освіту здобув у Київському університеті. Працював у Київському й Московському університетах, Інституті зоології Української академії наук, Інституті еволюційної морфології та Зоологічному інституті Академії наук Радянського Союзу. Шмальгаузен є одним із творців синтетичної теорії еволюції, автором вчення про форми природного добору. Учений досліджував процеси росту організмів, вихід хребетних

на суходіл, багато уваги приділяв застосуванню кібернетики в біології. У серпні 1948 року в Москві відбулася трагічна сесія Академії сільськогосподарських наук Радянського Союзу, під час якої генетиків було звинувачено в пособництві капіталістичним державам. У результаті Івана Шмальгаузена було звільнено з роботи. Потім, у 1955 році, він підписав «Лист трьохсот» — лист від групи вчених СРСР про стан біології й утиски видатних учених. Цей лист сприяв звільненню наукової біологічної думки від комуністичної ідеології. Помер Іван Іванович у 1963 році. Сьогодні його ім’я носить Інститут зоології Національної академії наук України.

Стабілізувальний добір «звужує» розподіл ознаки

Надалі вважатимемо, що наша ознака генетично закріплена. Розглянемо найпростішу схему успадкування — моногенне успадкування з неповним домінуванням. Як ми пам’ятаємо, у такому разі є три варіанти генотипу й три варіанти фенотипу:

особини з генотипом АА мають більшу масу,особини з генотипом аа — меншу,

особини з генотипом Аа — проміжне значення маси тіла.

Вважатимемо, що модифікаційна мінливість розмиває межі між фенотиповими групами, тому в популяції спостерігається дзвіноподібний розподіл.

Тепер на прикладі такої популяції розглянемо дію різноманітних форм добору. Припустімо,щоособини,якімаютькрайнізначенняознаки,маютьіменшішанси залишити потомство, ніж особини, що мають проміжні

1Схрещування гетерозигот Аа спричинить розщеплення за генотипом 1АА:2Аа:1аа.

2Усе ж можливі ситуації, коли розподіл ознаки в популяції ставатиме вужчим. Характерний приклад — множинний алелізм із неповним домінуванням. У такій ситуації стабілізувальний добір може «очистити» популяцію від деяких алелів.

228

Рушійний добір «пересуває» розподіл ознаки

Дизруптивний добір «розриває» розподіл на дві частини

Останній тип природного добору — дизруптивний (розривальний) добір (рис. 42.5). У цьому випадку менше шансів залишити потомство в особин, що мають проміжне значення ознаки, а особини, які мають крайні значення, отримують перевагу. При цьому після дії добору в популяції спостерігатиметься «двогорбий» розподіл фенотипів. Подивимося, що відбуватиметься з успадкуванням. Очевидно, що «під удар» насамперед потраплятимуть гетерозиготи, а гомозиготи отримуватимуть більше шансів залишити потомство. Проте схрещування гомозигот АА та аа одна з одною приводитиме до народження гетерозигот Аа. Тому добір їх не позбудеться! Розподіл фенотипів у наступному поколінні знову матиме дзвіноподібну форму. Щоправда, тут є незначна відмінність від стабілізувального добору: якщо гетерозиготи (які в цьому випадку є нащадками від схрещування гомозигот) не доживатимуть до репродуктивного віку через дію дизруптивного добору, то виявиться, що обмін генами між особинами з генотипом АА та особинами з генотипом аа дорівнюватиме нулю! Можна вважати, що кожна з груп гомозигот матиме власний генофонд. Із часом подібний добір у поєднанні з мутагенезом може призвести до поділу вихідної

популяції на два види!

Кількість особин із певною ознакою

Дрейф генів випадковим чином зменшує різноманіття фенотипів

229