Экзамен / GISTA_EKZ_OTV

3.Гликозилирование (присоединение остатков сахаров) определенных остатков гидроксилизина

4.Объединение а-цепей проколлагена и образование молекулы коллагена.

Последующий процессинг происходит вне клетки. Выделяют 4 уровня структурной организации коллагеновых волокон:

1.Молекулярный – триплет проколлагена.

2.Надмолекулярный – соединенные в длину и в ширину с помощью водородных связей молекулы тропоколлагена (триплеты без концевых пептидов). Сначала образуются протофибриллы, а 5-6 протофибрилл, скрепленных между собой связями, составляют микрофибриллы.

3.Фибриллярный уровень – объединённые в фибриллы гликозаминогликанами (также синтезированные фибробластами) микрофибриллы.

4.Волоконный уровень – объединенные в волокно протеогликанами фибриллы.

Уровни организации эластического волокна:

1.Молекулярный уровень – глобула диаметром 2,8 нм

2.Эластиновые протофибриллы толщиной 3—3,5 нм – соединенные в цепочки глобулы

3.Микрофибриллы – Эластиновые протофибриллы объединяются друг с другом в сочетании с гликопротеином (фибриллином)

4.Волокно – Объединённые в длину и ширину микрофибриллы. Содержат около 90 % аморфного компонента эластических белков (эластина) в центре, а по периферии — микрофибриллы.

51

Сухожилие (tendo). Оно состоит из толстых, плотно лежащих параллельных пучков

коллагеновых волокон. Между этими пучками располагаются фиброциты и небольшое количество фибробластов и основного аморфного вещества.

+

Каждый пучок коллагеновых волокон, отделенный от соседнего слоем фиброцитов, называется пучком первого порядка. Несколько пучков первого порядка, окруженных тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, составляют пучки второго порядка. Прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, разделяющие пучки второго порядка, называются эндотенонием. Из пучков второго порядка слагаются пучки третьего порядка, разделенные более толстыми прослойками рыхлой соединительной ткани — перитенонием (сухожилие – tendo).

Иногда пучком третьего порядка является само сухожилие. В крупных сухожилиях могут быть и пучки четвертого порядка.

В перитенонии и эндотенонии проходят кровеносные сосуды, питающие сухожилие, нервы и проприоцептивные нервные окончания, посылающие в центральную нервную систему сигналы о состоянии натяжения ткани сухожилий.

Некоторые сухожилия (самые крупные и подвижные) в местах прикрепления к костям заключены во влагалища, построенные из двух волокнистых соединительнотканных оболочек, между которыми находится жидкость (смазка), богатая гиалуроновой кислотой.

29.Хрящевая ткань. Классификация хрящевых тканей. Дифферон хрящевой ткани. Строение и функции надхрящницы. Зональность строения хряща (на примере гиалиновой хрящевой ткани ).

Хрящевые ткани входят в состав органов дыхательной системы, суставов, межпозвоночных дисков итд, состоят из клеток — хондроцитов и хондробластов и большого количества межклеточного гидрофильного вещества, отличающегося упругостью. От 50 до 70 % сухого вещества хрящевой ткани составляет коллаген, волокна которого преимущественно направлены против действия механических сил (то есть если на хрящ нагрузка идет сверху, то и волокна в этом хряще изначально занимают вертикальное положение), что помогает амортизации.

Различают три вида хрящевой ткани: гиалиновую, эластическую, волокнистую. Такое подразделение хрящевых тканей основано на структурно-функциональных особенностях строения их межклеточного вещества, степени содержания и соотношения коллагеновых и эластических волокон.

53

В хряще (как органе) выявляются 2 нерезко разграниченных слоя (зоны), в пределах каждого из которых хрящевая ткань характеризуется рядом морфологических, биохимических и функциональных особенностей.

●Зона молодого хряща располагается в виде сравнительно тонкого слоя непосредственно над надхрящницей. Она состоит из уплощенных молодых хондробластов, лежащих поодиночке параллельно поверхности хряща, которые окружены гомогенным

оксифильным матриксом.

●Зона зрелого хряща образует его основную массу и располагается глубже предыдущей. В

области плавного перехода из зоны молодого хряща хондроциты становятся более

округлыми, а ещё глубже они располагаются в виде изогенных групп.

30.Гистогенез хрящевых тканей. Механизм интерстициального и аппозиционного роста.

Источником развития хрящевых тканей является мезенхима. В первой стадии в некоторых участках тела зародыша, где образуется хрящ, клетки мезенхимы теряют свои отростки, усиленно

размножаются и, плотно прилегая друг к другу, создают определенное напряжение – тургор. Такие участки называют хондрогенными зачатками, или хондрогенными островками. Находящиеся в их составе стволовые клетки дифференцируются в хондробласты. В их цитоплазме сначала увеличивается количество свободных рибосом, затем появляются участки гранулярной эндоплазматической сети.

В следующей стадии – образования первичной хрящевой ткани, клетки центрального участка

(первичные хондробласты) округляются, увеличиваются в размере, в их цитоплазме развивается

гранулярная эндоплазматическая сеть, с участием которой происходят синтез и секреция фибриллярных белков (коллагена).

В дальнейшем – в стадии дифференцировки хрящевой ткани – хондроциты приобретают способность синтезировать гликозаминогликаны, кроме упомянутых ранее фибриллярных белков,

главным образом сульфатированные (хондроитинсульфаты), связанные с неколлагеновыми белками (протеогликаны).

По периферии хрящевой закладки, на границе с мезенхимой формируется надхрящница – оболочка, покрывающая развивающийся хрящ снаружи и состоящая из наружного волокнистого и внутреннего хондрогенного (камбиального) слоев. В хондрогенной зоне клетки интенсивно делятся, дифференцируются в хондробласты, которые сохраняют способность к синтезу ДНК, размножению, а также к синтезу компонентов межклеточного вещества.

В процессе секреции продуктов синтеза хондрогенного слоя надхрящницы и наслаивания на уже имеющийся хрящ по его периферии сами клетки «замуровываются» в продукты своей

деятельности. Так происходит рост хряща способом наложения, или аппозиционный рост.

Хрящевые клетки, лежащие в центре молодого развивающегося хряща, сохраняют способность в

течение некоторого времени делиться митотически, оставаясь в одной лакуне (изогенные группы клеток), и вырабатывать межклеточное вещество. За счет увеличения количества этих клеток

происходит увеличение массы хряща изнутри, что называется интерстициальным ростом. Интерстициальный рост наблюдается в эмбриогенезе, а также при регенерации хрящевой ткани.

55

остеокласты участвуют в процессе резорбции. В остеобластах находится щелочная фосфатаза, в

остеокластах кислая фосфатаза. Минерализация происходит в 2 этапа:

1.Остеобласты синтезируют коллаген первого типа, снабжены рецепторами паратгормона, их основная функция – формирование органического остеоида и его минерализация. В

процессе минерализации также участвуют неколлагеновые кальций-связывающие белки остеобластов

2.В зоне минерализации усиливаются окислительные процессы, распадается гликоген, синтезируется необходимое количество АТФ. Кроме того, в остеобластах увеличивается количество цитрата, необходимого для синтеза аморфного фосфата кальция. А потом цепочка химических реакций и формируются кристаллы гидроксилапатита вдоль коллагеновых волокон.

Основную остеолитическую функцию в зонах ремоделирования кости выполняют остеокласты.

Остеокласты перемещаются в эти зоны и образуют в участках резорбируемой кости активный слой. Они выделяют коллагеназу и кислую фосфатазу, лизируя минерализованный остеоид и растворяя кристаллы гидроксиапатита.

32.Строение трубчатой кости. Надкостница. Собственное вещество кости. Гормональна регуляция.

Трубчатая кость как орган в основном построена из пластинчатой костной ткани, кроме бугорков.

Строение диафиза.

Компактное вещество, образующее диафиз кости, состоит из костных пластинок, толщина

которых колеблется от 4 до 12— 15 мкм. Костные пластинки располагаются в определенном порядке, образуя сложные образования (гаверсовы системы). В диафизе различают три слоя:

наружный слой общих пластинок, средний, образованный концентрически напластованными вокруг сосудов костными пластинками — остеонами и называемый остеонным слоем, и

внутренний слой общих пластинок.

1.Наружные общие (генеральные) пластинки не образуют полных колец вокруг диафиза кости, перекрываются на поверхности следующими слоями пластинок. В наружных общих пластинках залегают прободающие (фолькмановы) каналы, по которым из надкостницы

внутрь кости входят сосуды.

2.Внутренние общие пластинки хорошо развиты только там, где компактное вещество кости непосредственно граничит с костномозговой полостью. В тех же местах, где компактное вещество переходит в губчатое, его внутренние общие пластинки продолжаются в пластинки перекладин губчатого вещества.

3.В среднем слое костные пластинки располагаются главным образом в остеонах,

формируя остеонные пластинки, а также вставочные пластинки (бывшие остеоны),

лежащие между остеонами. Остеоны (гаверсовы системы) являются структурными единицами компактного вещества трубчатой кости. Они представляют собой цилиндрические образования, состоящие из костных пластинок, как бы вставленных друг в друга. В костных пластинках и между ними располагаются тела костных клеток и их отростки, замурованные в костном межклеточном веществе. Каждый остеон отграничен от соседних остеонов так называемой спайной линией, образованной основным веществом,

цементирующим их. В центральном канале (гаверсов канал) остеона проходят

57

кровеносные сосуды с сопровождающей их соединительной тканью и остеогенными клетками.

4.Вставочные пластинки заполняют пространства между остеонами и являются остатками ранее существовавших остеонов, разрушенных в процессе перестройки кости

Строение эпифиза.

Эпифиз представляет собой губчатое вещество. Губчатое вещество – относительно легкое, мягкие ткани составляют в нем 75% объема. Оно состоит из трехмерной сети анастомозирующих

трабекул (дуг, арок), разделенных межтрабекулярными пространствами, содержащими костный мозг. Такое строение обеспечивает не только большую площадь поверхности (порядка 10

м2), на которой осуществляются метаболические процессы, происходящие в кости, но и придает высокую механическую прочность при относительно небольшой массе. Наиболее толстые и мощные трабекулы располагаются в направлении действия максимальных механических нагрузок.

Надкостница покрывает кость снаружи и прочно прикреплена к ней толстыми пучками коллагеновых прободающих волокон, которые проникают и вплетаются в слой наружных общих пластинок кости.

Внадкостнице имеются два слоя:

1.Наружный слой надкостницы образован плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью, в которой преобладают волокна, идущие параллельно поверхности кости. Надкостница без резких границ переходит в участки прикрепления связок и мышц.

2.Внутренний слой надкостницы (у взрослых различим слабо, потому что нужен в основном для остеогенеза) состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой

располагаются плоские веретеновидные клетки - покоящиеся остеобласты и их предшественники (преостеобласты).

Функции надкостницы:

1.Трофическая - надкостница обеспечивает питание кости, поскольку она содержит сосуды, которые (вместе с нервами) проникают из нее в кость через особые питательные отверстия.

2.Регенераторная - обусловлена наличием в ее внутреннем слое камбиальных элементов

3.Механическая, опорная - надхрящница обеспечивает механическую связь кости с другими структурами (сухожилиями, связками, мышцами), прикрепляющимся к ней.

Собственное вещество кости – это и есть пластинчатая и губчатая костная ткань.

Гормональная регуляция.

При избытке гормона околощитовидной железы — паратирина — наблюдаются повышение активности остеокластов и резорбция кости. Кальцитонина, вырабатываемый С-клетками щитовидной железы, действует диаметрально противоположно, понижая функцию остеокластов, имеющих к этому гормону рецепторы. При гипофункции щитовидной железы замедляется рост длинных трубчатых костей в результате подавления активности остеобластов и торможения процесса оссификации. Регенерация кости в этом случае происходит слабо и неполноценно.

58

В случае тестикулярной недоразвитости или препубертатной кастрации задерживается окостенение метаэпифизарной пластинки, вследствие чего руки и ноги у такого индивидуума

становятся непропорционально длинными.

При недостатке эстрогенов после наступления климактерического периода у женщин иногда развивается остеопороз.

При раннем половом созревании намечается остановка роста из-за преждевременного диафизо-

эпифизарного сращения костей.

+

Определенную позитивную роль в росте костей имеет соматотропный гормон аденогипофиза,

который стимулирует пропорциональное развитие скелета в молодом (юношеском) возрасте и

непропорциональное (акромегалия) у взрослых.

33.Гистогенез костных тканей. Прямой и непрямой остеогенез. Строение эпифизарной хрящевой пластинки роста

Прямой остеогенез.

Такой способ остеогенеза характерен для развития грубоволокнистой костной ткани при образовании плоских костей, например, покровных костей черепа. Этот процесс наблюдается в основном в течение первого месяца внутриутробного развития и характеризуется образованием сначала первичной «перепончатой», остеоидной костной ткани с последующим отложением солей кальция, фосфора в межклеточном веществе.

1.В первой стадии – образование скелетогенного островка – в местах развития будущей кости происходят очаговое размножение мезенхимных клеток и васкуляризация скелетогенного островка.

2.Во второй стадии, заключающейся в дифференцировке клеток островков, образуется оксифильное межклеточное вещество с коллагеновыми фибриллами — органическая матрица костной ткани. Разрастающиеся волокна раздвигают клетки, которые, не теряя своих отростков, остаются связанными друг с другом. В основном веществе появляются мукопротеиды (оссеомукоид), цементирующие волокна в одну прочную массу. Некоторые клетки, дифференцирующиеся в остеоциты, уже в этой стадии могут оказаться включенными в толщу волокнистой массы. Другие, располагающиеся по поверхности,

дифференцируются в остеобласты. В течение некоторого времени остеобласты располагаются по одну сторону волокнистой массы, но вскоре коллагеновые волокна появляются и с других сторон, отделяя остеобласты друг от друга. Постепенно эти клетки

оказываются «замурованными» в межклеточном веществе, теряют способность размножаться и превращаются в остеоциты. В то же время из окружающей мезенхимы

образуются новые генерации остеобластов, которые наращивают кость снаружи (аппозиционный рост).

3.Третья стадия — кальцификация межклеточного вещества. При этом остеобласты выделяют фермент щелочную фосфатазу, расщепляющую содержащиеся в периферической крови глицерофосфаты на углеводные соединения (сахара) и фосфорную кислоту. Последняя вступает в реакцию с солями кальция.

Непрямой остеогистогенез.

59

На 2-м месяце эмбрионального развития в местах будущих трубчатых костей закладывается из мезенхимы хрящевой зачаток, который очень быстро принимает форму будущей кости (хрящевая модель). Зачаток состоит из эмбрионального гиалинового хряща, покрытого надхрящницей.

1.Развитие кости на месте хряща начинается в области диафиза. Образованию перихондральной костной манжетки предшествует разрастание кровеносных сосудов с дифференцировкой в надхрящнице, прилежащей к средней части диафиза, остеобластов,

образующих в виде манжетки сначала грубоволокнистую костную ткань (первичный

центр окостенения), затем заменяется на пластинчатую.

2.Образование костной манжетки нарушает питание хряща. Вследствие этого в центре

диафизарной части хрящевого зачатка возникают дистрофические изменения. Рост хряща в этом месте прекращается. Удлинение перихондральной костной манжетки сопровождается расширением зоны деструкции хряща и появлением остеокластов, которые разрушают хрящ , для сосудов и остеобластов Это приводит к появлению очагов эндохондрального окостенения (вторичные центры окостенения).

3.В связи с продолжающимся ростом соседних неизмененных дистальных отделов диафиза

хондроциты на границе эпифиза и диафиза собираются в колонки, направление которых совпадает с длинной осью будущей кости. Таким образом, в колонке хондроцитов имеются два противоположно направленных процесса — размножение и рост в дистальных отделах диафиза и дистрофические процессы в его проксимальном отделе (то есть растёт

в сторону эпифиза, а окостеневает в сторону противоположную от эпифиза).

4.С момента разрастания сосудистой сети и появления остеобластов надхрящница перестраивается, превращаясь в надкостницу. В дальнейшем кровеносные сосуды с окружающей их мезенхимой, остеогенными клетками и остеокластами врастают через отверстия костной манжетки и входят в соприкосновение с обызвествленным хрящом. Под влиянием ферментов, выделяемых остеокластами, происходит растворение (хондролиз) обызвествленного межклеточного вещества. Диафизарный хрящ разрушается, в нем возникают удлиненные пространства, в которых «поселяются» остеоциты, образующие на поверхности оставшихся участков обызвествленного хряща костную ткань.

Втечение всего периода роста кость увеличивается как в длину, так и в ширину. Рост трубчатой кости в длину обеспечивается наличием метаэпифизарной хрящевой пластинки роста, в которой проявляются два противоположных гистогенетических процесса. Один — это разрушение эпифизарной пластинки, а другой, противоположный ему, — непрестанное пополнение хрящевой ткани путем новообразования клеток. Однако со временем процессы разрушения клеток

начинают преобладать над процессами новообразования, вследствие чего хрящевая пластинка истончается и исчезает.

Вметаэпифизарном хряще различают пограничную зону, зону столбчатых клеток и зону пузырчатых клеток.

1.Пограничная зона, расположенная вблизи эпифиза, состоит из округлых и овальных клеток и единичных изогенных групп, которые обеспечивают связь хрящевой пластинки с костью эпифиза. В полостях между костью и хрящом находятся кровеносные капилляры,

обеспечивающие питанием клетки глубжележащих зон хрящевой пластинки.

2.Зона столбчатых клеток содержит активно размножающиеся клетки, которые формируют колонки, расположенные по оси кости, и обеспечивают ее рост и длину. Проксимальные концы колонок состоят из созревающих, дифференцирующихся хрящевых клеток.

60