31. Поведение раннего онтогенеза. Роль импринтинга, реакции следования и подражания в формировании личного опыта животных разных видов.

С первых минут жизни животные демонстрируют набор инстинктов, рефлексов, таксисов и кинезов, которые позволяют новорожденному адаптироваться к жизни в новых для него условиях.

Долгое время считалось, что инстинкты раннего постнатального периода развития передаются по наследству в готовом виде и не подвергаются онтогенетическим изменениям.

Сегодня у специалистов нет оснований для такого категорического суждения. Накоплены убедительные доказательства того, что гены жестко детерминируют лишь программу инстинкта, а не его соматическую составляющую, т. е. отдельные внешне заметные элементы локомоций формируются под влиянием факторов среды.

Соотношение жестко детерминированных элементов и влияния среды изучали методом изолированного выращивания новорожденных. Этот метод позволил выявить одну и ту же закономерность у животных, относящихся к разным классам. При изолированном выращивании птиц и млекопитающих обнаруживаются разного рода несоответствия в инстинктивном поведении раннего онтогенеза. Но моторные элементы инстинкта остаются неизменными в пределах вида. Нарушению вследствие отсутствия тренировки подвергаются такие свойства, как координированность, частота, продолжительность и совершенство движений в целом. Это прежде всего касается сложных инстинктов, относящихся к половому поведению, пищедобыванию, социальным взаимоотношениям. Так, изолированно выращенные птицы и млекопитающие после предъявления полового партнера не могли совершить результативный половой акт.

Другим примером влияния среды на проявление инстинкта служит импринтинг у птиц. Если в определенное время гусятам предъявить посторонний предмет, то они начинают воспринимать этот нейтральный предмет как собственную мать и всюду следуют за ним. И птицы не являются в этом отношении исключением. Еще более убедительно иллюстрирует данный тезис межвидовой импринтинг у млекопитающих. Так, котят можно импринтировать на наседку. Тогда наседка им заменит мать-кошку.

Казалось бы, не должно быть более жестко детерминированных форм поведения, чем родительское поведение и поведение новорожденных по отношению к родителям. От этих инстинктов зависит само существование вида. И тем не менее, даже инстинкты раннего постнатального поведения и родительские инстинкты существенно корректируются условиями жизни животных.

Очевидно, что программа инстинктивных действий раннего постнатального поведения генетически жестко детерминирована. Факторы среды не могут изменить эту программу поведения новорожденных. Однако ригидная фаза инстинкта корректируется личным опытом новорожденного.

В этологии (наука о поведении животных) импринтинг - это специфическая форма обучения: фиксация в их памяти признаков объектов при формировании или коррекции врождённых поведенческих актов. Объектами могут являться родительские особи (выступающие и как носители типичных признаков вида), братья и сестры (детёныши одного помёта), будущие половые партнёры (самцы или самки), пищевые объекты (в том числе животные-жертвы), постоянные враги (образ внешности врага формируется в сочетании с другими поведенческими условиями, например, предостерегающими криками родителей), характерные признаки обычного места обитания (рождения).

Известный зоопсихолог К. Лоренц показал, что появившиеся на свет птенцы (и не только птенцы) еще не знают, кто их мама. В строго определенное время, спустя несколько часов после рождения, у них возникает состояние готовности к запечатлению, их глаза как бы ищут: «Кто ты, мама? Где ты, мама?» Мамой же признается то, что имеет «ключевые раздражители» — для гусят, например, это нечто, напоминающее клюв у движущегося объекта средних размеров. Поскольку обычно сразу после рождения с ними рядом мама, запечатлевают они именно ее. Но если исследователь маму убирает, присаживается вместо нее, чем-то изображая клюв, — гусята признают его за свою маму и после этого готовы все детство ходить за ним. Все, запечатление произошло: теперь покажи им настоящую, родную маму — они ее не узнают.

Фиксация признаков объектов происходит преимущественно на ранних этапах жизни, чаще всего вскоре после рождения, и возможна лишь в течение определённого, обычно весьма ограниченного, срока — «сенсибильного» (или «критического») периода. Как правило, результат запечатления с очень большим трудом поддаётся дальнейшему изменению («необратимость» результатов запечатления).

Иначе говоря, существуют видотипичные генетически фиксированные рамки научения. Рамки способностей животного к научению, хотя потенциально и ограничивают животное, но способствуют удержанию видовой стабильности, ограничивая видовую изменчивость. К тому же у многих животных эти ограничительные рамки научения шире реальной необходимости. И в этом заложен определенный биологический смысл. В случае экстремальных ситуаций (катастроф, катаклизмов) эти расширенные возможности к научению (адаптации) будут востребованы. Выжившие особи станут основой для возрождения популяции и всего вида.

Способность к научению ограничивается уровнем эволюционного развития животного. Это справедливо в целом для всего царства животных. Все высшие животные имеют больше шансов на выживание. Низшие животные имеют узкие рамки способностей к научению. Однако в пределах одного класса отдельные виды проявляют нетипичные для своего класса способности к научению. Так, можно выделить среди беспозвоночных животных головоногих моллюсков, отличающихся уникальными для своей систематической группы способностями к научению. В классе птиц врановые демонстрируют недюжинные способности к научению.

Импринтинг (запечатление). Явление детально изучено К. Лоренцем. Особенно ярко импринтинг проявляется у птиц, прежде всего выводковых. Данный способ научения выгоден прежде всего зрелорождаемым видам животных. Он гарантирует быстрое и своевременное узнавание матери и представителей своего вида. Импринтинг оказывает большое влияние на формирование личного опыта позвоночных животных в ранний постнатальный период.

Подражание. Данный способ приобретения личного опыта тесно связан с импринтингом и реакцией следования. Поэтому многие исследователи небезосновательно считают подражание частным случаем импринтинга. Научение путем подражания часто называют имитационным научением, имея в виду, что индивидуальное формирование новых форм поведения у животного происходит в результате непосредственного восприятия и копирования действий других особей. Козлята охотно копируют поведение своей матери.

Как всякое научение, подражание может быть облигатным (видоспецифичным) и факультативным. Первое обеспечивает молодежь репертуарными действиями своего вида. Этот способ научения можно наблюдать у стайных рыб, выводковых птиц, стадных животных. Приобретаемые путем подражания навыки позволяют молодняку распознавать представителей своего вида, отыскивать пищевые объекты, адекватно реагировать на появление опасности. Например, ягнята и козлята первых дней жизни подражают матери на пастбище — совершают захват ртом травы. Однако траву в это время они еще не едят. Но совершая такие действия, они научаются отыскивать кормовые виды растений и определять их съедобность. Факультативность данного поведения ягнят подтверждают эксперименты. Ягнята и козлята, выращенные до 5-месячного возраста на молочно-концентратной диете изолированно от взрослых животных, на пастбище первое время не проявляли интереса к траве. Однако при выпасе вместе со взрослыми животными через некоторое время они начинали им подражать — хватать траву, но не есть ее. Спустя какое-то время козлята и ягнята научились питаться на пастбище.

Цыплята повторяют клевательные действия за наседкой. Вначале они клюют все мелкие и округлые предметы, т. е. объекты, похожие на зерна. Но вскоре научаются отличать съедобное от несъедобного. У выводковых птиц подражание имеет большое значение для формирования видотипичного поведения. Так, цыплята, насиженные уткой, могут, подражая суррогатной матери, броситься за ней в воду.