17. Изменение поведения в процессе онтогенеза.

Эпигенетический подход (концепция, принятая в настоящее время) подразумевает, что поведение, формирующееся в процессе онтогенеза, связано с воздействием на генотип внутриорганизменных процессов, стимулируемых внешним влиянием. Считается, что эффекты генов зависят от условий внешней среды и генотип может вступать в разного рода взаимодействия в зависимости от существующих внешних условий.

Процесс развития – это процесс непрерывный, в котором изменения во времени могут быть небольшими и постепенными. Но для удобства выделяют стадии, меж которыми есть критические периоды, которые характеризуются особой чувствительностью к совершенно определенным внешним воздействием.Продолжительность отдельных стадий развития может отличаться как у животных разных видов, так и у отдельных особей. В онтогенезе поведения можно выделить два основных периода: пренатальный и постнатальный. Они делятся в свою очередь на ряд более мелких периодов, которые могут значительно отличаться у представителей разных таксономических групп.

Пренатальный. Развивающийся в утробе матери (в яйце) детеныш производит множество движений, которые представляют собой элементы будущих двигательных актов, но еще лишены соответствующего функционального значения. Доказано, внутриутробные движения влияют на развитие физиологических процессов, связанных с мышечной активностью, и тем самым способствуют подготовке поведения новорожденного к жизни в окружающей среде. Этот период завершается родами.

Постнатальный. После момента рождения. Заканчивается естественной смертью в результате старения животного.

У млекопитающих (фазы):

-новорожденности,

-смешанного вскармливания,

-ювенильную,

- полового созревания,

-морфо-физиологической зрелости,

- старения.Рождение является критическим периодом, где весь процесс развития поведения получает новое направление. Появляются совершенно новые факторы и закономерности, обусловленные взаимодействием организма с подлинной внешней средой. В этих условиях продолжается созревание врожденных элементов поведения и их слияние с постнатальным, индивидуальным опытом.

Несмотря на коренные различия в условиях формирования этих двух видов поведения, между этими этапами онтогенеза поведения не только нет разрыва, но существует прямая преемственность.

18.Изменение врожденного поведения в филогенезе.

Врожденные формы поведения развивались и совершенствовались в процессе филогенеза, в частности, путем естественного отбора, и главное их приспособительное значение состоит в том, что они способствуют выживанию вида.

Сравнительный анализ поведения животных был заложен Ч. Дарвином.

Выдвинутая им теория эволюционного происхождения видов привела и самого автора, и его последователей к мысли об эволюционном развитии поведения. Вполне логичным выглядит предположение о том, что если в процессе эволюции совершенствовалось строение тела животных и его функции, то аналогичным изменениям должно было подвергнуться и поведение животных.

Сложные формы поведения следует рассматривать как эволюционное преимущество. Чем сложнее поведение животного, тем более вероятна его адаптация к изменившимся условиям жизни. И чем ниже адаптивные возможности животного (включая поведение), тем вероятнее исчезновение вида на одном из этапов развития жизни на Земле.

Естественный отбор оперирует физическими признаками, на базе которых формируется поведение. Утрата крыльев у некоторых видов птиц (киви, дрофа), конечностей у некоторых млекопитающих (китообразные, ластоногие), закрепленная в наследственной структуре естественным отбором, привела к появлению новых видов животных со специфическими локомоциями. Безусловно, гены не закрепляют поведение как явление. Врожденной может быть не программа поведения, а его стереотип. Гены детерминируют морфологию тела, а строение органа предопределяет его функцию. Так, появление у двоякодышащих рыб примитивных легких привело к тому, что эти рыбы стали переползать по земле из пересохшего водоема в поисках воды. В свою очередь, изменение функции органа (поведения) ведет к изменению его анатомии. Это фактор эволюционного развития по Ч. Дарвину.

19. Представления Тинбергена о комплексе фиксированный действий и врожденно узнаваемых признаках. Тинберген приходил к заключению, что смещенная активность возникает тогда, когда имеет место избыточная мотивация, близкая к состоянию доминанты, но нормальные способы ее удовлетворения отсутствуют. За счет внешне бессмысленных действий нервная энергия доминирующей мотивации переключается на не имеющую отношения к удовлетворению этой мотивации двигательную активность. За счет таких действий уровень напряжения существенно падает.

20.Личный опыт животных как объединение врожденно обусловленных стереотипов поведения и индивидуально приобретенных адаптаций. такое широкое понятие, как «личный опыт». Этот термин объединяет как врожденное, так и приобретенное в составе поведения животных.

Личный, или индивидуальный, опыт можно определить как результат встраивания приобретенных форм поведения в генетически детерминированные стереотипы. Личный опыт следует считать адаптацией животного к конкретным условиям жизни. В случае, если такая индивидуальная адаптация сопряжена с большими биологическими преимуществами, она распространяется и на другие особи, а в конечном счете захватывает целые поколения. Со временем такая изначально индивидуальная адаптация превращается в видотипичное свойство, закрепленное наследственностью.

Согласившись с концепцией двухфазной структуры инстинктивного поведения, мы не можем не касаться проблемы соотношения инстинкта и приобретенных адаптаций в поисковой и завершающей фазе инстинкта. Исследователи солидарны в том, что встраивание индивидуально изменчивых компонентов возможно в обеих фазах инстинкта.

Очевидно, что поисковая фаза за счет новых поведенческих адаптаций существенно расширяет биологические возможности животного. По существу, при этом изначально индифферентные признаки окружающего мира превращаются в особо значимые сигнальные раздражители. 21. Научение как механизм индивидуальной адаптации. Виды и механизмы научения животных. I. Облигатное (обязательное) стимул-зависимое научение. Данная форма научения внешне очень напоминает инстинктивное поведение, но представляет собой процесс накопления индивидуального опыта в жестких видотипичных рамках. В результате облигатного научения приобретается индивидуальный опыт, необходимый для выживания всем представителям данного вида независимо от частных условий жизни особи. Среди облигатных форм научения выделяют:

1. Простые формы:а) привыкание (габитуация) – данная форма научения выражается в ослаблении поведенческой реакции при повторных предъявления стимула,

2. Сложные формы:а) импринтинг (запечатление): способствует формированию у животного устойчивой индивидуальной избирательности к внешним стимулам. В результате импринтинга фиксируются отличительные признаки объектов, врожденные поведенческие акты родителей, братьев, сестер, пищевых объектов и др.  II. Ассоциативное, эффект-зависимое, факультативное, научение. Включает в себя все формы сугубо индивидуального приспособления к особенностям тех конкретных условий, в которых живет данная особь. Данная форма обучения является наиболее гибким, лабильным компонентом поведения животных. Среди факультативных форм научения выделяют следующие:

1.Пассивное научение (условный классический рефлекс) – основано на ассоциации индифферентного раздражителя с деятельностью организма, биологический смысл заключается в сигнальном значении раздражителей для животного.

2.Оперантное научение. Данная форма научения осуществляется в результате активного взаимодействия и проявления двигательной активности животного. 

3.Одномоментное (аверсивное) научение. В результате данного научения у животного формируются поведенческие реакции, которые проявляются в  избегании или неприятии пищи, после однократного сочетания "стимул-болезнь". III. Когнитивное научение. Данная форма научения: опираются на весь спектр более простых форм неассоциативного и ассоциативного научения. В зачаточном состоянии они представлены у высших приматов и имеют полное развитие только у человека, являясь основным механизмом, определяющим индивидуальность интеллектуальной деятельности человека. Среди форм когнитивного научения выделяют:

1.Образное (психонервное) запечатление – при первом восприятии среды происходит формирование психонервного образа как целостного единого переживания. Этот образ может сохраняться, не угасая, и воспроизводиться спустя длительное время после непосредственного восприятия.

2.Элементарная рассудочная деятельность. Она базируется на инстинктах, рассудочном механизме и на обучении. В результате формируется целостный акт, называемый унитарной реакцией.

3.Вероятностное прогнозирование – предвосхищение будущего, основанное на вероятностной структуре прошлого и информации о наличной ситуации. Может иметь разные формы: прогноз событий, независимых от субъекта, прогноз результатов ответных действий, планирование целенаправленных действий и так далее

22. Габитуация, сенситизация, тренировка, суммация сенсорики - основные механизмы научения примитивных животных.

Нейрофизиологам сейчас известны три типа простого научения: 1) привыкание, или габитуация, 2) сенситизация и 3) классическое, или павловское, обусловливание. Эти типы научения называют «простыми», чтобы отличать их от таких видов человеческого научения, которые носят произвольный характер и требуют, например, образования понятий или использования навыков классификации. Простые формы научения не связаны с осознанием изменений в поведении. К этим элементарным формам способно большинство животных, в том числе и те, у которых вместо мозга имеются только нервные ганглии. Привыкание и сенситизация Привыкание имеет место тогда, когда раздражитель, на который организм первоначально реагировал, начинает действовать так часто, что организм перестает на него отвечать. Сенситизация - это процесс, противоположный привыканию; здесь животное начинает энергично реагировать на ранее нейтральный раздражитель. Как привыкание, так и сенситизация имеют большое значение для выживания. При сенситизации животное обычно воспринимает некий угрожающий или раздражающий сигнал, учится распознавать его как признак опасности и поэтому пытается избегать его. В случае привыкания стимул, который первоначально вызывал реакцию, перестает действовать, когда выясняется, что он не связан с опасностью. Животное учится игнорировать этот стимул, чтобы без помех реагировать на другие раздражители. Привыкание и сенситизация - это простейшие формы научения, при которых организм не нуждается в создании новой ассоциации между событиями или раздражителями. Тренировка Особую роль тренировка имеет в раннем возрасте как способ неассоциативного научения. Сложные локомоции молодняк тренирует в процессе игр. особое значение отводится тренировкам в процессе формирования поведенческих проявлений, сопряженных с опасностью для жизни. В процессе тренировки происходит морфофункциональное столкновение как эффекторов, так и нервных структур, обслуживающих данный поведенческий акт. а многие сложные формы поведения не нуждаются в тренировках(строительство сот у пчел). Суммарная сенсорика. Рецепторный аппарат животного организма отслеживает происходящие в окружающей среде изменения по целому ряду параметров физико-химической природы. Рецепторы, представляют периферические элементы сенсорных систем, обеспечивают контроль за изменением стимулов различной модальности ( свет, звук, хим.состав среды). психика по своему определению предполагает суммацию сенсорной информации при формирование целостного образа.

23. Особенности научения высших животных. Способность устанавливать отношения между предметами сама по себе недостаточна для осуществления интеллектуальной активности. Необходимо, чтобы она приводила к достижению определенной цели, с которой животное сопоставляет свои действия.

Эксперименты показывают, что животные способны к экстраполяции, т.е. к предвидению того, как изменится ситуация, если осуществить определенные действия.

Инсайт - внезапное решение задачи без предварительных проб и ошибок. Итак, исследователями было доказано, что у обезьян существует конкретное, элементарное, образное мышление, способность к обобщению и усвоению пространственно-временных связей в наглядно обозреваемой ситуации. Обезьяна способна понять только те связи и отношения, которые она может потрогать руками и непосредственно обозреть. Это составляет суть ее интеллекта, но определяет рамки ее умственных способностей. Обезьяна не может абстрагироваться от ситуации, и у нее отсутствуют представления о времени. Другое существенное ограничение интеллектуальной активности кроется в орудийной, деятельности животных. Хотя они и употребляют орудия в естественных условиях для удовлетворения своих биологических потребностей, но ни одна, даже самая интеллектуальная обезьяна не изготовила самостоятельно ни одного орудия и не сохранила его.