76. Филогенез. Формы филогенеза.

Филогенез — историческое развитие организмов. В биологии филогенез рассматривает развитие биологического вида во времени. Биологическая классификация основана на филогенезе, но методологически может отличаться от филогенетического представления организмов.

Филогенез рассматривает эволюцию в качестве процесса, в котором генетическая линия — организмы от предка к потомкам — разветвляется во времени, и её отдельные ветви могут приобретать те или иные изменения или исчезать в результате вымирания.

Среди форм филогенеза выделяют первичные — филетическую эволюцию и дивергенцию, лежащие в основе любых изменений таксонов. Филетическая эволюция — это изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе (без учета всегда возможных дивергентных ответвлений). Без таких изменений не может протекать никакой эволюционный процесс, и поэтому это одна из элементарных форм эволюции. Происходит в пределах любой ветви древа жизни: любой вид развивается во времени, и как бы ни были похожи между собой особи вида, разделенные многими поколениями, вид в целом должен за это время в чем-то измениться. Это филетическая эволюция на микроэволюционном уровне. Проблемы филетической эволюции на макроэволюционном уровне — изменение во времени близкородственной группы видов. Дивергенция – расхождение ветвей древа жизни от единого ствола предков в результате изменения направления отбора в разных условиях. Начальные стадии дивергенции - на внутривидовом (микроэволюционном) уровне: В результате изоляции, волн жизни, мутационного процесса и естественного отбора популяции приобретают и сохраняют в эволюции признаки, все более заметно отличающие их от родительского вида.

Среди вторичных форм филогенеза главные — конвергенция и параллелизм. Конвергенция — это процесс формирования сходного фенотипического облика особей двух или нескольких групп. Классический пример: сходные формы тела у акуловых (первичноводные), ихтиозавров и китообразных (вторичноводные рептилии и млекопитающие). Конвергенция возможна на любом уровне (разных семейств, отрядов, классов). К никогда не бывает глубокой (в отличие от сходства, основанного на филогенетическом родстве). конвергенция обусловлена аналогией (а не гом.) стр-р. Параллелизм — формирование сходного фенотипического облика первоначально дивергировавшими и генетически близкими группами. Синхронный параллелизм - независимое развитие в сходном направлении одновременно существующих родственных групп (пр: сокращение числа пальцев у копытных в Южной Америке и Арктогее). Гораздо чаще палеонтология дает примеры асинхронного параллелизма, т. е. независимого приобретения сходных черт филогенетически близкими группами, но живущими в разное время (пр: саблезубость у кошачьих).

51. Случайное и нормальное расселение животных. Физические и биологические преграды в расселении.

Темпы расширения ареалов различны у разных видов. Подвижность (врожденная способность взрослых или личиночных форм к расселению), обеспечивающая возможность широкого распространения вида в пространстве, носит название вигильности.

Расселение животных — многофазный процесс, предусматривающий преодоление различных преград и препятствий. Вигильность бывает:

■ активная (организмы расселяются благодаря самостоятельному передвижению — полет, плавание, бег);

■ пассивная (расстояние преодолевается за счет переноса ветром, течениями, человеком и т. д.);

■ смешанная (сочетание активной и пассивной вагильности).

Активное расселение основано на различных формах самостоятельного движения (полет, бег, ползание, плавание и т. д). Успех расселения зависит от характера и совершенства локомоторных органов.

Примеры: нерестовые миграции речных угрей — европейского и американского, миграции птиц (регулярные сезонные перемещения).

Современные миграционные пути многих видов отражают пути их расселения из первичных очагов или из убежищ (рефугиумов).

Пассивное расселение животных или их личинок осуществляется при помощи разнообразных факторов переноса. Для обитателей Мирового океана наиболее реальным является перенос морскими течениями. 

Гидрохория — обычный способ расселения животных проточными водами.

Анемохория — расселение ветром особенно характерное для мелких насекомых и других представителей «воздушного планктона».

Биохория — расселение при помощи других животных бывает случайным и закономерным. Особый ее случай — прикрепление на длительное время одного организма к другому, используемое для смены места обитания. Расселение паразитов основано на активном передвижении их хозяев (птицы транспортируют клещей). Не все организмы, прибегающие к биохории, являются паразитами. Масса пресноводных животных использует для расселения лапы и оперение водных птиц, на которых разносятся икра и молодые особи моллюсков, яйца и личинки членистоногих, черви и др. 

Антропохорное — особый вид пассивного расселения, в котором участвует человек. Развитие средств сообщения между отдаленными, часто расположенными на разных материках странами, перевозка различных грузов и товаров делают неизбежным непроизвольный завоз самых разнообразных животных. Кроме того, акклиматизацию животных проводят и целенаправленно.

Преграды к расселению можно условно свести к физическим и биологическим.

Физические. Для сухопутных животных это все водные пространства, для водных организмов большие участки суши, разделяющие водные бассейны.

Биологические преграды обусловлены экологическими связями между видами животных и животных и растений. Отсутствие необходимого кормового объекта для монофага, хозяина для паразита, подходящей жертвы для хищника создает препятствия для расселения или вообще делает его невозможным. Расселение ограничивается и конкуренцией видов, занимающих одну и ту же экологическую нишу. На этом, в частности, основано явление викариата (замещения), характерное для подвидов одного вида, совершенно сходных по своим требованиям.

Билет 21