Ботаника. Морфология и анатомия растений. В 2 ч. Ч. 2

Составитель В.И. Дорджиева

Ботаника: Морфология и анатомия растений: Методические указания для студентов 1 курса направления подготовки «Педагогическое образование» (профиль «Биология»): В 2-х ч.: Ч. 2 / Калм. ун-т; Сост. В.И. Дорджиева. —

Элиста, 2012.-32 с.

Методические указания по курсу «Морфология и анатомия растений» включают вопросы по контрольной работе и краткие пояснения к наиболее сложным вопросам и темам.

Методические указания предназначены для студентов 1 курса 0 3 0 специаль­ ности 050102.65 направления «Биология»

Утверждено учебно-методическим советом факультета педагогического образования и биологии.

Рецензент д-р г. наук, проф. В.А. Бананова

I. В егет ат и в н ы е орган ы

Сведения по морфологии вегетативных органов, соцветий, плодов, семян, проростков, способы классификации названных органов с пояснительными схематическими рисунками приведены в практикуме по морфологии растений (смотреть список литературы).

Дифференцировка клеток на ткани и возникновение вегетативных орга­ нов связано с выходом растений на сушу и их адаптацией к воздушно - поч­ венной среде. Возникновение двух полюсов питания сделало необходимым увеличение фотосинтезирующих органов и корня, необходимость контакта между ними привела к заложению стебля и развитию проводящих тканей. Необходимость защиты от окружающей среды привела к дифференцировке покровных тканей, механическая ткань - обеспечила опорную функцию всех вегетативных органов. Дальнейшее усложнение функций сделало необхо­ димым возникновение и других специализированных растительных тканей. В процессе эволюции появление любой ткани и органа связано с насущной необходимостью выполнения тех или иных функций. Структура и функция взаимосвязаны, адаптированы и взаимоопределяют друг друга.

Все вегетативные органы наряду с глубокой специализацией по выпол­ няемым функциям и структуре имеют некоторые черты общей организации: 1) наличие покровных тканей на поверхности; 2) проводящих тканей, обе­ спечивающих контакт всех органов и целостность растительного орга­ низма; 3) листья и молодые стебли обеспечивают фотосинтез, а корень —ми­ неральное питание; 4) могут служить органами вегетативного размножения; 5) во всех органах могут запасаться питательные вещества. В дальнейшем, отмечая функции отдельных вегетативных органов, необходимо помнить о приведенных выше общих функциях.

Рассматривая структуру проводящего пучка, необходимо четко усвоить, что понимать под терминами: «трахеида», «сосуды» (=«трахеи»), «ситовид­ ные клетки» и «ситовидные трубки». Этот вопрос недостаточно четко рас­ сматривается почти во всех вузовских учебниках и пособиях. Очень часто в древесине цветковых растений находят и трахеиды и трахеи, а во флоэме го­ лосеменных находят ситовидные трубки. Данная проблема требует дополни­ тельных исследований и остается открытым. Однозначно можно утверждать лишь, что у первых наземных растений в проводящих пучках присутствуют трахеиды и ситовидные клетки. Эти структуры хотя и высокоспециализированы и адаптированы к выполнению определенных функций, но все же оста­ ются отдельными клетками у всех споровых и голосеменных растений. Их же находят и у самых первых цветковых растений. В дальнейшем эволюцию, многообразие, расширение ареала и весь биологический прогресс покрытосе­ менных связывают не только совершенствованием органов размножения, но и с совершенствованием и усложнением проводящих тканей. У всех цветковых

отмечают сосуды и ситовидные трубки с клетками-спутниками. (А вот встре­ чаются ли они в проводящих пучках цветковых цветковых наряду с трахеи- дами и ситовидными клетками?). Принято считать нет. Но часто появляются работы, в которых в древесине одного и того же вида цветкового растения отмечают наряду с сосудами и трахеиды.

Трахеиды и трахеи - основные гистологические структуры ксилемы (=древесины), осуществляющие восходящий ток веществ от корней к ли­ стьям. Трахеиды - хотя и высокоспециализированные, но отдельные клетки, у которых длина намного превышает ширину. Трахеиды встречаются в ксиле­ ме почти у всех споровых и голосеменных растений за редким исключением, единственное цветковое растение в древесине которых, бесспорно, отмеча­ ют трахеиды - это трахедендрон. Эволюция трахеид шла от длинных узких трахеид с окаймленными порами к элементам с более широким диаметром с вытянутыми окаймленными порами, расположенными в виде лестничных перекладин:

Рис. 1. Направление эволюции трахеид (концы трахеид): а. - окаймленные поры, б. - щелевидные окаймленные поры.

Трахеи (=сосуды) можно рассматривать как ароморфоз водопроводящих структур в древесине цветковых растений. Они образуются из одного ряда вертикально друг под другому расположенных клеток, производных прокам­ бия или камбия. Клетки растут в объеме и вытягиваются в длину. Попереч­ ные перегородки этих клеток полностью растворяются, образуя перфорации. Стенки членика сосудов имеют поры, особенно много пор в местах кон­ такта с сердцевинными лучами. Эволюция сосудов шла от сосудов с узким диаметром и кольчатым, или спиральным утолщением, не мешавшим ро­ сту органа, к сосудам с сетчатым и, наконец, с полностью утолщенными стенками. У последних - пористых сосудов - неутолщенными остаются только места расположения пор. Они имеют наибольший диаметр сосуда и наиболее короткие членики сосудов:

Рис. 2. Направление эволюции сосу­ дов: I - членик сосуда: а. - перфора­ ция, б. - поры, в. - утолщение стенок.

Кольчатый, спиральный, сетчатый, пористый сосуды.

Скорость подъема воды с минеральными солями по сосудам с широким диаметром гораздо больше, чем по первым - с кольчатым утолщением и меньшим диаметром.

Кроме водопроводящих элементов производные прокамбия и камбия диф­ ференцируются в древесину (= ксилемную) склеренхиму (= волокна) и в паренхимные клетки. По своим относительным размерам волокнистые клет­ ки короче и уже трахеид. Эволюция скпереид шла по направлению уменьше­ ния их длины, меньшего окаймления пор и изменения округлого отверстия пор в щелевидном направлении:

Рис. 3. Эволюция древесных воло­ кон (=склеренхимы = либриформы): 1 - окаймленные поры, 2 - редукция окаймленных пор.

Клетки древесной паренхимы могут быть различной длины. По клеткам лучевой паренхимы (=сердцевинного луча в стебле и радиального луча в кор­ не) происходит радиальный ток веществ. У растений нашей зоны, осенью, все питательные вещества оттекают от флоэмы и коровой паренхимы к сердцеви­ не, на запас. Весной, вещества запаса по лучевой паренхиме, направляются обратно к камбию, обеспечивая ее активную деятельность. Именно, поэтому весной в древесине откладываются сосуды с широким диаметром, к концу лета деятельность камбия затухает и он образует сосуды (или трахеиды) с уз­ ким диаметром. Благодаря резкой разности в диаметре осенних узких и ве­ сенних широких водопроводящих элементов, один годичный прирост резко отличается от другого в древесине многолетнего стебля. Упорядоченное (по кольцу) или беспорядочное расположение сосудов в древесине цветковых растений служит систематическим признаком.

Производные прокамбия или камбия, отложенные к периферии стебля об­ разуют сложный комплекс тканей, получивших название флоэмы (= луба). Так же как и в древесине из них дифференцируются 3 основных гистологиче­ ских элемента:

Паренхимные клетки ( лубяная или флоэмная паренхимы). В них может происходить накопление различных веществ запаса, реже продуктов отброса - смол, танинов, солей. Впрочем, такие же функции могут выполнять парен­ химные клетки и в других частях растений - в мезофилле листьев, в сердцевине, в первичной и во вторичной коре. Лучевая паренхима древесины во флоэме резко расширяясь образует продолжение луча и постепенно переходит в коровую паренхиму. Эта лучевая паренхима складывается за счет деятельности межпучкового камбия, а ксилема и флоэма —за счет пучкового камбия.

Лубяная склеренхима (флоэмная склеренхима = лубяные волокна) Также как и древесные волокна, это клетки прозенхимной формы с сильно

выраженным вторичным утолщением. В отличие от древесных, они менее од­ ревесневшие (иногда, лигнин почти не откладывается) и с простыми порами (очень редко может иметь слабо выраженное окаймление).

Лубяные и древесные волокна следует отличать от волокон, расположенных по периферии проводящего цилиндра, т.е. на границе между центральным ци­ линдром (=стелой) и покровными тканями. Их называют периваскулярными волокнами, а в нашей литературе - перициклическими. Последнее название более удачное, т.к. эти волокна действительно образуются за счет деятельно­ сти самого наружного слоя центрального цилиндра - перицикла. Очень часто эти волокна располагаются в несколько слоев сплошным кольцом (напри­ мер: в стебле кирказона). У многих растений, используемых для получения технических волокон (лен, крапива и др.), волокна образуются отдельны­ ми островками (тяжами) в коровой паренхиме. В результате деятельности че­ ловека, получены сорта технических культур, у которых длина волокнистых клеток может достигать больше десятка сантиметров, при этом ширина раз­ личима в микроскоп.

Основной элемент флоэмы: ситовидные трубки и ситовидные клетки.

По ним происходит нисходящий ток веществ, т.е. продукты фотосинтеза от­ текают от листьев в стебель и корень, ще при необходимости откладываются в запас. Соответственно, менее специализированные ситовидные клетки находятся во флоэме споровых растений и у голосеменных, а эвсшюционно более продви­ нутые ситовидные трубки, можно рассматривать как ароморфоз цветковых расте­ ний. Специализация ситовидных элементов связана с образованием на их стенках ситовидных полей и более сложно устроенных ситовидных пластинок. На попе­ речном срезе они смотрятся как продырявленные участки, напоминающие сито, через которое хозяйки просеивают муку. Через эти продырявленные участки

пластом

По краям канальцев ситовидных полей откладывается каллоза - углевод. Сама клеточная стенка в ситовидном поле - двойная: первичные оболочки двух соседних клеток соединенные межклеточным веществом. По мере старе­ ния количество каллозы увеличивается, а цитоплазматический тяж становит­ ся уже и в конце концов соединение каллозы ситовидных полей указывает на прекращение деятельности ситовидного элемента.

Содержимое протопластов отмирает и каллоза отходит от стенок, и в та­ кой старой ситовидной трубке (клетке) хорошо видны ситовидные поля. Часть клеточной стенки с высокоспециализированными ситовидными по­ лями (с крупными перфорациями) называют ситовидными пластинками: простыми - если одно ситовидное поле и сложными - если несколько таких полей. Ситовидные клетки, обычно длинные с наклонными конечными стен­ ками, разбросаны по флоэме. Скорость передвижения углеводов низка, хк. продукты фотосинтеза вынуждены передвигаться из одной такой клетки к другой, которые часто разделены паренхимными клетками.

У цветковых растений скорость передвижения углеводов гораздо выше, т.к. это происходит по более высокоспециализированным ситовидным труб­ кам. Они образуются из одного ряда вертикально друг под другом располо­ женных меристематических клеток. Предварительно, каждая из этих кле­ ток делится на две неравные по величине клетки вдоль большой оси (т.е. по высоте). Затем маленькая клетка может разделиться на несколько еще более мелких, путем образования поперечных перегородок. Таким образом, обычно один крупный членик ситовидной трубки сопровождается несколькими мел­ кими клетками-спутниками. Поперечные стенки крупных клеток превраща­ ются в ситовидные пластинки и их собственный протопласт отмирает. В клет­ ках-спутниках, наоборот ядро и цитоплазма долгое время сохраняются жи­ выми. Эволюция ситовидных трубок шла по пути большей специализации ситовидных пластинок: увеличивались не только в размеры перфорация, но и сами горизонтальные сетки, с расположенными на них ситовидными пластинками.

Рис. 5. Онтогенез ситовидной трубки: а - меристематическая клетка; б - пер­ вое деление; в - последующие деления и образование клеток-спутников; г - чле­ ник ситовидной трубки; д - перфора­ ция; е - ситовидные поля; ж - ситовид­ ная пластинка.

Таким образом, прокамбий, формирующийся, в основании молодого ли­ стового зачатка из клеток корпуса конуса нарастания стебля и камбий, обра­ зующийся из прокамбия, у двудольных растений обеспечивает рост стебля в толщину. Все постоянные ткани, образующиеся в результате деятельности прокамбия, получают определение - первичных, а из камбия - вторичных. Весь комплекс гистологических элементов, дифференцированных к сердцевине, представляет собой сложную ткань - ксилему (=древесину), а к перифе­ рии - флоэму (=луб). Ксилема, флоэма и пучковый камбий = сосудисто-волок­

нистый проводящий пучок. Межпучковый камбий формирует в обе стороны тонкостенные радиально расположенные паренхимные клетки комплекс которых представляет сердцевинные лучи в стебле и радиальные лучи - в корне. Благодаря деятельности прокамбия и камбия в осевых органах расте­ ний устанавливается три тока веществ: 1) по ситовидным трубкам и ситовидным клеткам - нисходящий;

2)по сосудам (=трахеям) и трахеидам - восходящий;

3)по лучевой паренхиме - радиальный ток веществ.

По взаиморасположению флоэмы и ксилемы выделяют несколько типов сосудисто-волокнистых проводящих пучков. Наиболее распространенный тип, когда на одном радиусе стебля находится и ксилема и флоэма, а в листьях ксилема направлена к верхней эпидерме, а флоэма к нижней. Это коллате­ ральный проводящий пучок, у однодольных он полностью образован из про­ камбия, т.е имеет первичное происхождение. Поскольку камбий не заклады­ вается, то такой проводящий пучок называют закрытым. У двудольных рас­ тений на смену прокамбию приходит камбий и отодвигает первичную флоэму и первичную ксилему к периферии. За счет деятельности камбия закладываются вторичные ткани и такой проводящий пучок будет полностью называться

открытым проводящим пучком.

Рис. 6. Закрытый коллатеральный про­ водящий пучок: I - первичная флоэма; II - первичная ксилема; 1 - ситовидная трубка с клеткой-спутницей; 2а, 26 соот­ ветственно, лубяная и древесная парен­ хима; За, 36 - соответственно лубяная и древесная склеренхима; 4 - протоксилема; 5 - метаксилема.

Рис. 7. Открытый коллатеральный про­ водящий пучок: 1а, 16 - первичная и вто­ ричная флоэма; Па, 116 - первичная и вто­ ричная ксилема; III - камбий;

Нб: 1 - кольчатый, 2 - спиральный, 3 - сетчатый, 4 - пористый сосуды, 5 - дре­ весная паренхима.

Биколлатеральный проводящий пучок со стороны первичной ксилемы несет внутреннюю флоэму. Такие проводящие пучки наиболее типичны для представителей семейства тыквенных, пасленовых и некоторых других.

Рис. 8. Биколлатеральный проводящий пучок: 1а - первичная флоэма, 16 - вто­ ричная флоэма, 1в - внутренняя флоэма, Па —первичная и Пб - вторичная ксилема,

III- камбий.

1- ситовидная трубка с клеткой-спут­ ницей (видны ситовидные пластинки или каллоза), 2 - лубяная паренхима, 3 - кам­

бий и камбиальная зона, 4 - прото- и 5 —метаксилема в первичной ксилеме, 6 - кольчатый, 7 - спиральный, В - сет­ чатый, 9 - пористый сосуды вторичной ксилемы, 10 - древесная паренхима.

К 'г L

Рис. 9. Участок коллатерального проводящего пучка на продольном срезе. Условные обозначения как на рис. 8. 11 и 12 по обе стороны от камбиаль­ ной зоны показаны, соответственно, растущий молодой сосуд и растущая ситовидная трубка; 13 - клетки-спутницы; 14 - каллоза; 15 - ситовидная

пластинка.

Радиальный тип проводящих пучков характерен для корня однодольных,

для зоны всасывания корня двудольных растений. Единственный проводящий пучок начинает закладываться в зоне всасывания центрального цилиндра кон­ чика корня. Сначала отдельными участками под перициклом закладывается протоксилема. Далее наблюдается экзоархное заложение метаксилемы и других гистологических элементов первичной ксилемы. По числу лучей протоксилемы выделяют да-, три-, тетра- и полиархную структуры первичного проводящего пучка корня. Между лучами первичной ксилемы, из клеток центральною цилиндра, формируются участки первичной флоэмы. Таким образом, лучи первичной ксилемы и первичной флоэмы располагаются на разных радиусах (чередуясь).

Рис. 10. Типы радиальных проводящих пучков в зоне всасывания: а. -ди , б. - три, в. - тетра, г. - полиархная структуры; схема: Т - первичная ксилема,

О- первичная флоэма

Унекоторых растений характерный тип радиального пучка сохраняется на протяжении всей зоны всасывания, у абсолютного большинства по высоте на­ званной зоны можно пронаблюдать переход от диархной к полиархной струк­ туре. В более старой части корня у двудольных растений происходит переход от первичной к вторичной структуре корня. Этот переход связан с зало­ жением камбия, между лучами первичной ксилемы и первичной флоэмы. Именно по этим участкам уже дифференцированные паренхимные клетки центрального цилиндра вновь приобретают способность активно делиться и превращаются в дуги камбия. Такое заложение камбия осуществляет наи­ более быстрый контакт тканей первичной ксилемы и первичной флоэмы. Как правило, камбий дифференцирует вторичную ксилему центростреми­ тельно в 5-6 раз с большей скоростью, чем вторичную флоэму - центробежно. В результате такой деятельности, выше по корню, дуги камбия оказываются вогнутыми в противоположную сторону, к периферии. А еще чуть выше по корню, все дуги камбия соединяются между собой за счет заложения межпучкового камбия и образуется кольцо камбия. Межпучковый камбий оказывает­ ся напротив участков протоксилемы, т.е. лучей первичной ксилемы. По неко­ торым данным межпучковый камбий имеет перициклическое происхождение. И в отличие от пучкового камбия, межпучковый камбий дифференцирует и экзо- и эндоархно, только паренхимные клетки - радиальная лучевая парен­ хима. По ним осуществляется, также как и в стебле по сердцевинным лучам, третий ток веществ - по радиусу.

Концентрические проводящие пучки бывают двух типов: 1) флоэма окружает ксилему - амфикрибралышй (в корневище папоротника-орляка) и 2) ксилема окружает флоэму - амфивазальный (в корневище ланды­

ша). Концентрические проводящие пучки в вегетативных органах встре­ чаются реже, чем коллатеральные, но в частях генеративных органов до­ вольно часто.

Рис. 11. Строение концентриче­ ских проводящих пучков: I. Амфикрибральный,

II. Амфивазальный, а. - ксилема, б. - камбий, в. - флоэма

Другая проблема недостаточно разработана в учебных пособиях по ана­ томии растений и вызывающая затруднение при изучении, это контакт про­ водящих пучков в теле растения. Представление о целостности проводящей системы в теле высшего растения, вплотную связана с эволюцией стели. Под стелью понимают центральную часть («колонна») стебля и корня, окру­ женную коровой паренхимой. Самый наружный слой стели - один ряд парен­ химных клеток есть перицикл.

Эволюция стели нами рассмотрена в учебном пособии (1). В данной работе лишь схематически отметим существенные отличия между стелями цветко­ вых растений. Структура стели полностью определяется характером заложения и развития фотосинтезирующих органов на конусе нарастания побега.

»•#

6 %

Рис. 12. Эволюция стели наземных растений: 1 - протостель (у ринии и псилотума); 2 - актиностель (у плаунов); 3 - эктофлойная сифоностель (у папорот­ ников); 4 - эмфифлойная сифоностель; 5 - диктиостель (у папоротников); 6 - эустель (у двудольных); 7 - атактостель (у однодольных): а) ксилема, б) флоэма, в) сердцевина, г) листовая щель.

Эустель и атактостель наиболее типична для представителей цветковых растений. Причем, эустель отмечается только у двудольных, а атактостель - у однодольных. Даже если у однодольных образуется стебель-соломина, в оставшейся части паренхимы расположение проводящих пучков —беспоря­ дочное, что типично для атактостели. В отличие от атактостели, в эустели все проводящие пучки располагаются упорядоченно - в один круг по периферии, в центре хорошо выражена сердцевина, а под эпидермой - коровая паренхима. Формирование типа стели цветковых растений, непосредственно связано с заложением и развитие листовых зачатков на апексе стебля.

Рис. 13. Заложение и развитие постоян­ ных тканей на апексе стебля: А - продоль­ ный срез; Б - поперечный срез на разных уровнях растущего побега; з.л. - зачатки листьев на конусе нарастания, т - туника, к - корпус.

На срезе Б I видно, что все клетки меристематичны, на Б II - меристематичность - м.к. сохраняется только в виде кольца, в центре сердцевина и по периферии первичная кора - п.к. Клетки сердцевины и первичной коры бы­ стро стареют. А заложившиеся в основании молодых листовых зачатков клет­ ки прокамбия располагаются только в образовательном кольце. Чуть ниже на уровне Б III из прокамбия формируется первичный проводящий пучок, на уровне Б IV на смену прокамбию приходит камбий и формируется вторич­ ный проводящий пучок, раздвигая к периферии клетки первичной флоэмы, к сердцевине - первичную ксилему. В пазухе более развитых листовых зачатков видны зачатки пазушных почек - п.п. следующего года.

У травянистых однолетних растений и на однолетнем годичном побеге проводящие пучки идущие от листовых органов располагаются отдельно. Однако, уже у однолетнего растения, на стебле которого располагается много листьев, в нижней части можно обнаружить кольцо проводящих тканей, обра­ зованных за счет слияния отдельных проводящих пучков. Таким образом, пуч­ ковая структура переходит в непучковое. Следует помнить, что и прокамбий, и

камбий сначала начинают дифференцировать гистологические элементы кси­ лемы и только спустя некоторое время к периферии элементы флоэмы. При­ чем ксилему откладывают в несколько раз с большей скоростью, чем флоэму. По утверждениям ряда авторов, камбий представляет лить один ряд клеток, а по обе стороны - еще не дифференцированные производные камбия - вся эта ткань носит название камбиальной зоны. В средней полосе России дея­ тельность камбия подчинена определенной цикличности. В начале весны он работает с максимальной скоростью, к осени деятельность камбия затухает и зимой находится в относительном физиологическом покое.

Рис 14. Строение наиболее типичного стебля многолетнего растения: I - сердцевина; II - древесина (=ксилема); г.к. - годичное кольцо второго года развития; III - камбий; IV - кора: фл. - флоэма (= луб), к.п. —коровая паренхима; V - перидерма: в.с. - весенние и о.с. - осенние трахеи: д.скл. - древесная склеренхима; д.п. - древесная паренхима; с.л. - сердцевинный луч, с.т. - си­ товидная трубка (с каллозой или ситовидной пластинкой), рядом мелкие клет- ки-спутники с ядром, л.п. -лубяная паренхима, л.скл. - лубяная склеренхима. В перидерме обозначен один ряд клеток феллогена (=пробковый камбий), ф. - но обе стороны от нее феллема (=пробка) и феллодерма (=пробковая ко­ жица). Расположенная над пробкой эпидерма начинает отшелушиваться и от­ мирать. Под устьицами эпидермы феллоген закладывает округлые тонкостен­ ные паренхимные клетки = чечевичка, остальные клетки пробки мертвые, т.к. пропитываются суберином.

Эпидерма на поверхности листьев выполняет многочисленные функции, обеспечивающие надежную защиту мезофилла. Так, например, на попереч­ ном срезе злаков хорошо видно, что верхняя поверхность имеет углубления, в которых сидят очень крупные паренхимные клетки, в несколько раз превы­ шающие остальные клетки эпидермы. При сильном солнечном освещении, именно из этих клеток прежде всего испаряется влага, клетки смыкаются, что приводит к сложению листовой пластинки пополам (если эти крупные клетки располагались по центру), или сворачивает пластинку в трубку (если такие клетки шли параллельно друг другу в несколько тяжей). Такие клетки полу-

Рис. 18. Анатомическое строение ли­ ста камфоросмы: э. - эпидерма, у. - устьи­ ца, хл. - хлоренхима (столбчатая ткань), пар. - паренхима, с.т. - ситовидные трубки с клетками-спутниками, к -камбий, скл. - склеренхима, с. - сосуды, л. п. - лучевая паренхима.

II. Контакт проводящих пучков вегетативных органов

Как только на конусе нарастания заложился зачаток очередного листа, в его основании под действием определенных физиологически активных ве­ ществ, дифференцируются прокамбиальные участки. Количество подобных участков зависит от вида растения: у двудольных от 1-3 до нескольких, у однодольных гораздо больше. Последнее определяет развитие атактостелы, т.к. огромное число проводящих пучков идущих от основания одного листа (иной раз до 40 и >) располагаются по принципу «быть бы живу не до жиру», тем более рост стебля в толщину ограничен, т.к. камбий не закладывается. Ограниченное количество проводящих пучков, идущих от узла листа двудоль­ ного растения «вынужденно» располагаются в один круг по периферии, т.к. у этих растений очень рано дифференцируется сердцевина и коровая паренхи­ ма. И прокамбий формируется только в оставшемся образовательном кольце. По месту заложения прокамбия дифференцируется первичный проводящий пучок, который вскоре после заложения камбия переходит во вторичный. Новые проводяшце пучки располагаются между уже имеющимися в стебле. Некоторые проводящие пучки, сливаясь между собой, образуют так называемые синтетические проводящие пучки.

Рис. 19. Анатомическое строение стебля в районе листового узла: сер. - сердцевина, п.п.с. - проводящие пучки стебля, син.п. - синтетические пучки, ф. - луб, к. - камбий, кс. - ксилема, межп. к. - межпуч­ ковый камбий, у - узел, л.щ. - листовая щель, б.л.с. - боковой листовой след, м.л.с. - медианный листовой след

На рисунке видны 3 проводящих пучка (=листовых следа) встраивающихся в проводящую систему стебля. Листовые следы встраиваются в образовав­ шуюся листовую щель в проводящей системе стебля. Если в пазухе листа закладывается и развивается пазушная почка, то между листовыми следами и проводящей системой стебля развиваются веточные следы и встраивают­ ся они в образующиеся веточные щели. Как правило, контакт веточных сле­ дов происходит выше по стеблю, чем листовых. Отметим, что окончательное вхождение проводящих пучков пазушного побега и сопутствующего ей листа происходит на разной высоте по стеблю. В корневой шейке происходит кон­ такт проводящей системы стебля и корня. Кольцо камбия стебля контактирует с кольцом камбия корня, а кольцо древесины - с древесиной, луба - с лубом. При этом по анатомической структуре всегда можно четко уловить переход стебля в корень, так как в центре корня располагается первичная ксилема, а в центре стебля - сердцевина.

Таким образом, проводящая система вегетативных органов определяет целостность растения.

III. Вопросы для самостоятельной работы по теме «Стебель», «Побег»

1. Причины эволюции стели: от гаплостели через сифоностель, диктиостель к атактостели и эустели. Приведите примеры растений с названными типами стели.

2.Какова приспособленность различных форм стебля к условиям обитания (стелющиеся стебли, цепляющиеся, вьющиеся, прямостоячие, приподнимаю­ щиеся).

3.Назовите функции стебля. Каким образом стебель выполняет свойственные

ей основные функции.

4. Метаморфозы побега; а) надземные - колючки, усы, филлокладии, клубень кольраби;

б) подземные - клубни, корневища, луковица, клубнелуковицы. Доказательства происхождения названных метаморфозов из побега.

5.Сравнить анатомическое строение травянистого стебля одно- и двудоль­ ных растений.

6.Дайте определения и приведите примеры гомологичных и аналогичных

органов на примере растительных объектов ( Рисунки).

7.Побег как метамерный орган. Укороченные и удлиненные побеги. Опре­ делите возраст побега по морфологии стебля.

8.Какие части стебля образуются из пучкового и межпучкового камбия,

перицикла, феллогена. Ответ проиллюстрировать.

9.Отличие пучкового и не пучкового анатомического строения стебля.

Счем связан переход от пучкового к не пучковому строению у однолетних растений.

10.Теория туники и корпуса. Деятельность конуса нарастания стебля.

11.Строение стебля многолетнего растения (на примере анатомического строения стебля трехлетней липы).

12.Образование годичных колец. Ядровая древесина. Заболонь.

13.Сравните анатомическое строение стебля травянистого и древесного растения.

14.Анатомическое строение стебля хвойного растения (на поперечном срезе стебля сосны).

15.Основные направления движения питательных веществ по стеблю (3 тока веществ).

16.Локализация образовательных тканей в стебле; их строение и функции.

17.Отличие анатомического строения многолетнего стебля голосеменного

ицветкового растений(на примере поперечных срезов липы и сосны).

18.Первичные и вторичные ткани в стебле.

19.В каких тканях растительного организма локализованы одревеснев­ шие, опробковевшие, кутинизированные, ослизняющиеся клетки. За счет отложения каких веществ происходят выше названные изменения оболочек растительных клеток.

20.В каких частях стебля локализованы клетки с пористыми и перфори­ рованными стенками. Строение пор (простых и окаймленных), перфорации, их функции.

21.Сравнить анатомическое строение стебля купены и соломины ржи. Чем отличается перициклическая склеренхима от камбиальной.

22.Сравнить развитие первичного проводящего пучка в стебле и в корне. Привести рисунки и сделать все обозначения.

23.Строение корневища ландыша на поперечном срезе. Определить тип стели. Обратите внимание на 2 типа проводящих пучков: по периферии сте­

ли коллатеральные V - образные сосудистые пучки, разбросанные во вну­ тренней части.

24. Сравнить анатомическое строение коллатеральных проводящих пуч­ ков в стебле тыквы или подсолнечника и кукурузы. Привести схему прово­ дящих пучков и отдельные гистологические элементы показать 2-3 клетками на схеме.

25.Классификация устьиц по распределению околоустьичных клеток. Строение простых и железистых волосков, гидатод моторных клеток, че­ чевичек. (Рисунки). Адаптированность строения названных структур с их функциями.

26.Строение и деятельность конуса нарастания побега.

27.Листовая лакуна. Лисговой след. Веточный след. Медианные и лате­ ральные проводящие пучки.

28.Листорасположение. Правило золотого сечения для очередно располо­ женных листьев. Ортостиха. Парастиха.

29.Метамерность побега как доказательство стеблевого происхождения

видоизмененных органов.

30.Апикальный и латеральный рост побега. Типы ветвления.

31.Почка. Расположение, строение, функции. Вегетативные и цветковые

почки.

32.Почечные чешуи, катафиллы, внутрипочечные листья - как метамор­ фозы листовых органов. Привести конкретный пример.

33.Морфологическая характеристика 2-3 летнего побега любого древес­ ного или кустарникового растения. Определите возраст побега по внешнему' виду. Укороченные и удлиненные побеги.

34.Сравните вегетативные почки (отпрепарировав их) ивы, тополя, вяза (или любых других 2-3 древесных растений). Отметить количество и строение

почечных чешуй, катафиллов и емкость почки.

35.Жизненные формы растений по высоте расположения почек возобнов­

ления.

36.Переход пучкового строения стебля к непучковому по высоте стебля

однолетнего двудольного растения.

37.Как объяснить наличие в стебле двух различных механических тканей: колленхимы и склеренхимы или склеренхимы перициклического и камби­ ального происхождения.

38.В каких тканях листа, корня и стебля можно найти межклетники.

39.Определите понятия: апекс, почка, побег и стебель.

40.Особенности анатомического строения стебля однодольных растений: кукурузы и соломины ржи.

41.Клубень, строение, биологическое значение, происхождение. Привести примеры клубеньков побегового и корневого происхождения. Использование.

42.Показать на продольном и поперечном срезе по одной клетке: трахеиды камбия, склеренхимы ситовидной клетки, паренхимы. Что образует совокуп­ ность названных выше клеток. В стебле каких растений она имеет место.

43.Какие элементы следует искать в составе внешней и внутренней флоэмы

представителей семейства Тыквенные. Рисунки.

44.В чем отличие понятий «камбий» и «камбиальная зона», пучковый и непучковый камбий.

45.Докажите побеговое происхождение луковицы. Назвать метаморфозы листа и укороченного побега на примере луковицы. Биологическое значение. Использование.

46.В чем причина присутствия в одном и проводящем пучке цветковых растений сосудов различных типов. В какой последовательности они закла­

дываются.

47. В стебле каких растений можно обнаружить схизогенные и лизигенные вместилища, членистые и нечленистые млечники. Каково их строение?

48.Строение сердцевинного луча голосеменных растений, нарисовать

иобозначить: краевые, мертвые клетки —утолщения в виде фестонов, мел­ кие окаймленные поры, передвижение воды по радиусу и внутренние живые клетки с крупными простыми порами, передвижение и запас пластических веществ. Строение и функции смоляных ходов.

49.Из каких клеток стебля и корня возникает камбий.

50.В чем отличие листового рубца от почечного кольца. Рисунок и все обозначения.

51.Строение и биологическое значение двух типов корневищ. Отличие корневища от корня.

IV.Вопросы для самостоятельной работы по теме «Лист»

1.Приспособленность различных тканей листа (эпидермы, столбчатой и губчатой) к выполняемым функциям.

2.Основные морфологические и анатомические признаки адаптации листьев к засушливым условиям среды.

3.Гетерофиллия у стрелолиста. Адаптированность подводных, плавучих и надводных листьев к условиям обитания.

4.Клеточное и субклеточное строение эпидермы как показатель выполня­ емых ею многочисленных функций.

5.Взаимозависимость строения стелы одно- и двудольных растений с заклад­ кой и развитием листьев на конусе нарастания стебля.

6.Отличие онтогенеза листьев одно-и двудольных растений, внутренние механизмы многообразия форм листовых пластинок у двудольных растений.

7.Метаморфозы листьев: взаимозависимость изменения функций и струк­ туры листа.

8.Анатомическое строение и приспособленность хвоинок голосеменных

кактивному фотосинтезу и к переносу неблагоприятных факторов условий.

9.Строение и функции специализированных структур эпидермы: устьиц, околоустьичных клеток, простых и железистых волосков, гидатод и основных клеток самой эпидермы.

10.Морфологические части листьев одно- и двудольных растений. Жилко­ вание листьев. Рисунки.

11.Морфологическая классификация листьев по степени изрезанности листовой пластинки. Рисунки.

12.Простые и сложные листья. Классификация простых листьев по краю листовой пластинки, по ее верхушке и основанию.

13.Отметить гетерофиллию по высоте вегетативного годичного побега любого древесного растения.

14.Расположение и прикрепление листьев: влагалищные, черешковые, сидячие, раструбные и др. Рисунки.

15.Аналогичные и гомологичные органы на примере видоизмененных вегетативных органов.

16.Анатомическое строение изолатерального листа.

17.Анатомическое строение дорзовентрального листа.

18.Анатомическое строение листа хвоинки голосеменного растения.

19.Анатомическое строение листа любого гигрофита.

20.Анатомическое строение листа любого листового суккулента.

21.Адаптация листьев к освещенным местообитаниям по морфологиче­ ском}- и анатомическому строению.

22.Адаптация листьев прибрежно-водных растений к излишнему увлаж­

нению.

23.Теории происхождения листа: энационное и талломное.

24.Происхождение кладодии (зигокактусы, опунция), филлокладия (иглица) и филлодии (австралийская акация). Назначение перечисленных выше метаморфозов вегетативных органов. Неограниченный и ограничен­ ный рост.

25.Строение и функции специализированных структур эпидермы: устьиц, околоустьичных клеток, простых и железистых волосков, гидатод и основных

клеток самой эпидермы.

26.Дать исчерпывающую морфологическую характеристику листьев раз­ ного яруса на примере лбого растения (по вашему усмотрению). Используйте справочные рисунки по определителю цветковых растений.

27.Как по анатомическому строению листа определить верхнюю эпидерму

листа.

28. Метаморфозы листа, связанные с насекомоядностью у растений. Рисун­ ки, обозначения метаморфизированных частей листа.

V.Вопросы для самостоятельной работы по теме «Корень»

1.Соответствие строения отдельных зон кончика корня к функциям, ко­ торые они выполняют. (Сделать схематический рисунок, рядом показать по 1-2 клетки клетки соответствующей ткани, обозначить их). Обратить особое внимание на строение и дифференцировку зоны деления корня, расположенной под корневьм чехликом.

2.Корень в филогенезе прошел следующие этапы: ризоиды, придаточные

корни, зародышевый корешок в семени. Приведите примеры для каждого случая.

Вчем причина подобной эволюции?

3.Ткани первичного строения корня (от периферии к центру): эпиблема с

корневыми волосками; коровая паренхима (межклетники), эндодерма с про­ пускными клетками, перицикл, первичная флоэма, первичная ксилема.