Методические рекомендации для лабораторных и самостоятельных работ по теме Агрофитоценоз по дисциплине Введение в геоботанику

Министерство сельского хозяйства РФ Федеральное государственное образовательное учреждение

высшего профессионального образования «Мичуринский государственный аграрный университет»

Кафедра биологии растений и селекции плодовых культур и ботаники

УТВЕРЖДЕНО протокол № 7

методической комиссии Плодоовощного института от 4 февраля 2008г.

МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

для лабораторных и самостоятельных работ

по теме: «Агрофитоценоз»

по дисциплине – «Введение в геоботанику»

для студентов 2 курса по специальности:

250203 – «Садово-парковое и ландшафтное строительство»

Мичуринск- наукоград РФ

2008

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Введение

Агрофитоценоз — неотъемлемая часть современного растительного покрова. Доминанты и эдификаторы агрофитоценозов представляют собой культурные растения. Травостой этих растений формирует человек, они — основные продуценты. Причем человек не только подготавливает террито- рию к созданию необходимого агрофитоценоза, нередко изменяя почвен- ные условия и увлажнение, но и высевает семена доминанта. Остальные

компоненты обычно появляются в составе сообщества независимо и часто вопреки желанию человека. Все компоненты агрофитоценоза, автотроф- ные и гетеротрофные, связаны определенными взаимоотношениями, и воз- действие человека на агрофитоценоз всегда преломляется через эти взаи- мосвязи.

Воздействие растений друг на друга осуществляется прямо или кос- венно (через изменение условий среды). Прямое воздействие можно на- блюдать при паразитизме (повилика льняная — лен обыкновенный; зара- зиха ветвистая — подсолнечник); симбиозе (бобовые растения и клубень- ковые бактерии; растения и микоризообразующие грибы); механическом давлении (вьюнок полевой на пшенице); выделении физиологически ак- тивных веществ корнями. Так, корневые выделения овса угнетают мак- самосейку, ржи — горчицу полевую. Доказан и взаимный обмен корневы- ми выделениями между культурными и сорными растениями.

Агрофитоценоз характеризуется определенным флористическим со- ставом, структурой, взаимоотношениями растений друг с другом и окру- жающей средой. От естественных сообществ агрофитоценоз отличают це- ленаправленный подбор доминирующих растений, более простая структу- ра, преднамеренная смена другими агрофитоценозами (севооборот) крат- ковременность существования, отсутствие способности к самовозобнов- лению.

На поле озимой ржи (доминант и эдификатор) обычные сорняки — это ромашка пахучая, василек синий, фиалка полевая, пастушья сумка, не- забудка полевая, яснотка пурпуровая. Рассматриваемое сообщество обла- дает трехъярусной структурой, между популяциями существуют конку- рентные отношения за свет, воду и питательные вещества, складываются определенные взаимоотношения со средой. Однако элементы саморегуля- ции здесь очень слабы, фитоценоз не обладает устойчивостью и способно- стью к самовозобновлению. Если не убирать рожь, то на следующий год

она не сохранит доминирующего положения и вместе со свитой сорняков будет вытеснена более конкурентоспособной природной растительностью. И. Пачоский сравнил агрофитоценозы с толпой зевак, обравшихся на углу улицы по случаю происшествия. Если их разогнать, то они не в состоянии соединиться вновь в прежнем составе.

3

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Цель и задачи занятия: изучить структуру и динамику, взаимо- отношения между растениями агрофитоценоза, научиться оценивать агро- фитоценозы для выяснения организации и развития во времени.

Флористический состав агрофитоценоза

Агрофитоценоз характеризуется обязательным доминированием вы- сеянных человеком культурных растений, играющих ведущую роль в соз- дании внутренней среды агрофитоценоза. Культурные виды обычно вы- ращивают как одновидовые популяции, исключения составляют злаково- бобовые травосмеси. Эдификаторная роль культурных растений различна в зависимости от условий выращивания, продолжительности жизни, морфо- лого-физиологических особенностей, средообразования. Наиболее силь- ными эдификаторами служат многолетние травы. По степени уменьшения эдификаторной роли однолетние культуры образуют следующий ряд: ози- мые, яровые колосовые, зернобобовые, яровые пропашные, бахчевые, овощные. В. Никитин (1983) выделил по эдификаторному эффекту три группы культур:

сильноэдификаторные — растения сплошного сева, образующие гус- той травостой (проективное покрытие — около 100 %), высокорослый (3м) или среднерослый, обычно быстро развивающийся после появления всхо- дов или скашивания; и озимые, рано отрастающие весной — люцерна, рожь, рапс и вика посевная, подсолнечник на силос;

среднеэдификаторные — растения сплошного и рядового весеннего сева, достаточно высокорослые (до 1,5 м) (проективное покрытие 75...80 %), быстро развивающиеся после появления всходов — яровые зерновые, в том числе рис, и пропашные (хлопчатник, подсолнечник, лук, гречиха, соя);

слабоэдификаторные — растения рядового сева с широкими или не- широкими междурядьями, растения сплошного сева, низкорослые, мед- ленно развивающиеся после появления всходов (проективное покрытие менее 40 %), все бахчевые, большинство овощных (морковь, капуста, лук и др.), горох, сахарная свекла, лен.

Сорняки — второй автотрофный компонент агрофитоценоза. Сорные растения, или иначе — сегетальные (от лат. segetalis — рас-

тущий среди хлебов).

Наиболее древние сорняки - археофиты (известные по археоло- гическим находкам как сорные еще с доисторического времени), — васи- лек синий, куколь обыкновенный, маки, костер ржаной, живокость поле- вая, ромашка непахучая, ярутка полевая, дымянка лекарственная — «пришли» вместе с возделываемыми растениями из Передней Азии или Средиземноморья. Среди сорняков есть и неофиты — заносные расте- ния, появившиеся в агрофитоценозах в исторически недавнее время. На-

4

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

пример, мелколепестник канадский, попавший в Европу в 1655 г. из Се- верной Америки. Число неофитов растет все быстрее в связи с развитием земледелия, транспорта, увеличением перевозок грузов и перемещения людей.

Растения, вошедшие в местную флору благодаря человеку (культур- ные, сорные и рудеральные), постоянно растущие на местообитаниях, соз-

данных человеком называются антропофитами.

Часть сорняков — виды местной флоры, нашедшие на полях подхо- дящие условия. Среди них — пырей ползучий, осот полевой, яснотка пур- пуровая, марь белая, звездчатка средняя, или мокрица.

Аборигенные растения, пришедшие из естественных местообитаний на территории, связанные с хозяйственной деятельностью человека, назы-

вают апофитами.

Наиболее широко распространены и играют существенную роль в земледелии около 400 растений. Пырей ползучий, бодяк полевой, марь бе- лая, горец вьюнковый, ярутка полевая, пастушья сумка встречаются по- всеместно. Однако большинство видов обладают определенной географи- ческой, экологической, агроценологическои специфичностью.

Двудольных сорняков (по числу видов, особей и распространению) больше, чем однодольных. Больше всего сорных видов в семействах: Ка- пустные, Мятликовые, Бобовые, Гвоздичные, Маревые, Бурачниковые и Яснотковые. Соотношение антропо- и апофитов в составе сорных растений варьирует. Среди сорных растений антропофитов в семь раз меньше (12,9 %), чем апофитов (87,1 %), хотя среди однодольных, преимущественно злаков, антропофитов около 25 %. Однако по обилию растений на единицу площади специализированные сорняки в десятки раз превосходят апофи- ты, что свидетельствует об их исключительно высокой приспособленности к жизни в агрофитоценозах.

Наиболее многочисленны, как по числу видов, так и по числу особей, однолетние сорняки, у которых выработалась высокая семенная продук- тивность. Одно растение амброзии полыннолистной или мари белой может дать до 100 000 семян, щирицы запрокинутой — до I млн.

Существенное значение имеют озимые сорняки и корнеотпрысковые многолетники. Для однолетних и двулетних сорняков, составляющих око- ло 70 % сорной флоры страны, наиболее благоприятны условия в посевах однолетних культур; многолетние культуры сплошного сева (многолетние травы) угнетают малолетние сорняки. Среди однолетних и озимых сорня- ков резко преобладают антропофиты, среди многолетних — апофиты, представители местных естественных фитоценозов, обычно сложенных многолетними видами. Сорняки - антропофиты, созданные человеком не- вольно одновременно с многими культурными растениями, как и они, од- нолетние.

5

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Среди растений наших полей (культурные и сорные) преобладают мезофиты.

Экологические и агротехнические условия, благоприятные для куль- турных растений, способствуют и хорошему развитию сорняков. За время

совместного существования сорняки хорошо приспособились к условиям внутренней среды, формируемой доминантами посева — культурными растениями, а также к экстремальным условиям пашни, агротехническим и химическим приемам борьбы с ними.

В процессе эволюции широко распространились виды, наиболее приспособленные к условиям поля, обладающие:

одинаковыми с культурными растениями требованиями к окружаю- щей среде;

коротким периодом вегетации; повышенной энергией семенного и вегетативного размножения; большой семенной продуктивностью;

ранним созреванием и осыпанием семян задолго до уборки (в ре- зультате чего семена остаются в почве);

семенами, которые всходят при температуре меньше 10 С◦ и могут

прорастать периода покоя хотя максимальную всхожесть обычно имеют после перезимовки;

растянутым до десятков лет периодом прорастания (всходы обычно составляют менее 1% запасов семян в почве).

Способность семян, остающихся в почве в течение многих лет, сохранять всхожесть обусловлена следующими их свойствами:

непроницаемыми для воды и воздуха покровами, в результатe чего заро- дыш вследствие повышенного содержания в семенах СО находится в ана- биотическом состоянии (твердые семена бобовых и др.); недоразвитостью зародыша (необходимо дозревание);

содержанием в семенах веществ — ингибиторов прорастания, препятст- вующих развитию всходов, пока эти вещества из семян не вымыты. Сорно-полевая флора агрофитоценозов зависит от влагообеспеченности, запаса питательных веществ, уровня агротехники, заноса семян с навозом и поливными водами, предшественников. Влияние предшественников на потенциальную засоренность агрофитоценоза более сильно, чем влияние культуры, им принадлежит особая роль, ведь в почве хранится огромный запас семян сорняков.

Видовой специфичностью обладают лишь агрофитоценозы много- летних трав.

Кроме автотрофов, в природном фитоценозе очень много организ- мов, с ними связанных. Это обусловлено разнообразием возрастного и жизненного состояния растений (семена, всходы, взрослые, угнетенные и хорошо развитые особи), разнообразием органов растений (надземные, подземные и т. д.) и выделений, гетерогенностью остатков.

6

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Вагрофитоценозах, где доминирует один вид культурного растения образующий одновозрастную, морфологически выровненную ценопопуля- цию, разнообразие сопутствующих организмов меньше. Для них характер- но массовое развитие небольшого числа видов, например грибов- паразитов. Так, снижение урожая вследствие жизнедеятельности паразитов

ивредителей за десять лет составляет на естественных пастбищах в сред- нем 6 %, в посевах люцерны 18%, клевера лугового 35 %.

Роль почвенных грибов как минерализаторов в агрофитоценозах не ниже, чем в естественных сообществах. Остающаяся на зиму значительная масса пожнивных остатков способствует формированию микофлоры, где видную роль играют сумчатые (плесени), разлагающие целлюлозу, а также ряд базидиальных грибов. Большинство возделываемых растений, в том числе хлебные злаки и плодовые деревья, имеют микоризу. Ризосферные организмы (бактерии, грибы и др.) играют важную роль в процессе погло- щения питательных веществ корнями и обеспечения растений азотом (при наличии азотофиксаторов) и биологически активными веществами, на- пример витаминами.

Вцелом агрофитоценоз имеет гораздо более простые внутренние связи, чем фитоценоз. Это снижает его способность к саморегуляции.

Структура и динамика агрофитоценоза

Несмотря на все многообразие компонентов агрофитоценоза, глав- ными организующими элементами его структуры всегда служат культур- ные и сорные растения. Структурная организация агрофитоценозов упро- щена по сравнению со структурой естественных фитоценозов в тех же эко- логических условиях. Чистые одновидовые посевы, свободные от сорня- ков, представляют собой одноярусные сообщества. Чем сильнее засорен- ность поля, тем отчетливее выражено вертикальное расчленение агро- фитоценоза, его ярусность. Верхний ярус образуют культурные растения. В него могут входить и сорные растения той же высоты (овсюг, бодяк, осот, чертополох). Сорняки могут формировать и свой ярус над ярусом культурных растений. Средний ярус включает виды, превышающие поло- вину высоты культурных растений (например, василек синий на ржаном поле или марь белая и щирица запрокинутая в посевах кукурузы). Нижний ярус (до 25 см) включает низкие и стелющиеся сорняки типа фиалки поле- вой, ярутки, незабудки полевой, пастушьей сумки. Вьющиеся сорняки (вьюнок полевой, горец вьюнковый) — внеярусные растения.

Ярусное распределение видов сорных растений в агрофитоценозах отражает их светолюбие. Большинство сорняков не выносят затенения, те- невыносливых среди них нет или очень мало. Наиболее вредоносные сор- няки расположены в верхнем и среднем ярусах и представляют собой све- толюбивые растения, развивающие большую надземную массу. Такие ви-

7

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

ды затеняют и угнетают более низкорослые культурные растения, в ре- зультате чего резко снижается урожайность последних, сорняки нижнего

яруса конкурируют с возделываемыми растениями за влагу и минеральные вещества, но не за свет. Ярусность характерна и для расположения корне- вых систем.

Мозаичность на хорошо обработанном поле не выражена, аспектив- ность зависит только от фенологии культурного растения. Однако при плохой агротехнике (невыровненное поле, неравномерность при внесении удобрений, орошении и высеве семян) мозаичность может развиваться. При массовом развитии сорняков может быть выражена и смена аспектов. Например, в засоренных посевах яровых зерновых раннелетний желто- зеленый аспект цветущей горлицы молевой сменяется зеленым, а затем со- ломенно-желтым аспектом злаков.

Сезонная изменчивость обилия сорняков в агрофитоценозах характеризуется быстрым увеличением числа растений на единицу площа- ди, последовательность и количество фенофаз в цикле развития малолет- них сорных растений остаются, несмотря на погодные условия года, не- изменными, изменяются только срок их поступления и продолжительность как приспособительные реакции на внешние условия. «Взрывной» харак- тер появления всходов, обязательное наступление генеративной фазы, сро- ки которой меняются в зависимости от погодных условий, обеспечивают высокую приспособленность и устойчивость сорняков.

Разногодичная динамика, связанная с изменением погодных условий, не вызывает коренных изменений в сообществе, так как доминирование культурного растения сохраняется. Состав же и численность сорных рас- тений могут варьировать.

Коренные смены агрофитоценозов связаны с севооборотами и нахо- дятся под агрономическим контролем.

Цель создания агрофитоценоза — обеспечение максимального уро- жая культурного растения. Ее достижение обусловлено созданием благо- приятной экологической среды (освещение, увлажнение, механический и химический состав почвы и др.) и искусственным снижением конкуренции со стороны сорных растений. С изучением популяций однолетних куль- турных и сорных растений связана разработка стратегии борьбы с сорня- ками.

Безусловно, данный раздел науки о растительных сообществах — самый актуальный в последние 10...20 лет, к нему проявляют повышенный интерес во многих странах мира, особенно в России (М. Марков, Н. Ка- мышев, Н. Воробьев), Германии (Р. Шуберт, Е. Манн, Е. Хильбиг), Чехии и Словакии (С. Гейн, К. Конецки).

Немецкие геоботаники различают два порога численности сорных видов: экологический, когда урожай достоверно снижается за счет сорных видов, и экономический, при котором стоимость гербицидов ниже, чем

8

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

стоимость прибавки урожая. Все эти исследования доказывают необходи- мость агрофитоценотического подхода к проблеме борьбы с сорняками.

Взаимоотношения между растениями в агрофитоценозе

Возможность совместного произрастания разных видов обусловлена их экологической и биологической специфичностью, а также неоднород- ностью условий местообитания. Каждый вид принимает в фитоценозе определенную экологическую нишу.

Такая ниша характеризуется горизонтами среды, где размещены ли- стья и корни растений, временем и интенсивностью использования гори- зонтов. Следовательно, чем разнообразнее видовой состав сообщества, тем полнее используется потенциал местообитания при возможном мини- муме конкуренции.

Поскольку в агрофитоценозе условия местообитания выравнены (вспашка, удобрение и т. п.) и массовое развитие имеет лишь один вид, од- новозрастные особи которого способны одинаково поглощать воду и эле- менты минерального питания и использовать свет, большое значение име- ет и внутривидовая конкуренция. Конкуренцию в данном случае регулиру- ет человек при помощи нормы высева. Размер площадей питания при оди- наковых почвенно-климатических условиях зависит от видовой специфич- ности, причем у сельскохозяйственных растений и их сорняков выработа- лась способность успешно произрастать в более густых травостоях, чем у дикорастущих. Так, при одинаковых площадях питания (3x3 см) отмира- ние особей пупавки красильной ко времени плодоношения составляет око- ло 60 %, у льна, гречихи и специализированных сорняков льна (торица льняная, горец льняной) отмирания не наблюдается.

С улучшением условий произрастания повышается мощность расте- ний и их воздействие друг на друга, что ведет к уменьшению числа отми- рающих особей. На ранних этапах развития растений при семенном раз-

множении в условиях загущенности посевов идет конкуренция в основном за воду и элементы минерального питания, в результате чего в первую оче- редь гибнут особи со слаборазвитой корневой системой. По мере развития побегов возрастает конкуренция за свет. Увеличение густоты травостоя в определенных пределах может положительно влиять на растения вследст- вие формирования благоприятного микроклимата: снижаются транспира- ция и испарение, до некоторой степени нивелируются колебания темпера- туры, уменьшается механическое воздействие ветра. При дальнейшем по-

вышении норм высева увеличивается общее число особей на единицу площади, но одновременно снижается их мощность. Максимальный уро-

9

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

жай формируется при какой-то средней, но свойственной, каждой культуре и условий произрастания густоте размещения.

Межвидовая конкуренция в агрофитоценозах возникает между высеянным культурным растением и сорняками за свет, влагу, питатель- ные вещества. Бодяк полевой для образования 3,6 т зеленой массы потреб- ляет из почвы такое количество питательных веществ, которого хватило бы для получения 3,2 т зерна или около 20 т корней свеклы. Регулируя срок сева и норму высева, можно повысить конкурентно способность по- пуляции культурных растений.

Методика выполнения работы

1.Ознакомиться с флористическим составом агофитоценозов, выяснить эдификаторную роль культурных растений, и второго компонента агрофи- тоцезов сорняков. Законспектировать стр. 2 метод. указ.

2.Изучить структуру агофитоценозов: ярусность, мозаичность. сезонную изменчивость по фотоснимкам, законспектировать стр. 3.

3.Рассмотреть возможность совместного произрастания растений в агро- фитоценозе. Законспектировать основные принципы формирования фито- ценоза.

Материалы и оборудование: методические рекомендации, фо- тоснимки различных фитоценозов, гербарий.

Контрольные вопросы

1.Что такое агрофитоценоз.

2.Какова роль агрофитоценозов в современном растительном покрове Земли.

3.Укажите основные отличия агрофитаоценоз от фитоценоза естественного.

4.Приведите сравнительную характеристику двух групп агрофитов – куль- турных растений и сорняков.

Литература

1.Миркин Б. М., Наумова Л.Г., Мулдашев А.А. Высшие растения: Крат- кий курс систематики с основами науки о растительности: Учебник.

Изд. 2. –е перераб. – М.: Логос, 2002. – 184 - 191с.

2.Ботаническая география с основами экологии растений / Под. редак. Б.С. Родионова. –2 –е изд., перераб. и доп. - Москва: Колос, 1994., - 153165с.

3.Бычков Б.А. Геоботанический словарь. Изд-во: Наука, Алма-ата, 1973, - 216с.

10

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com