Эндоплазматическая сеть (ЭПС) – это система цистерн и каналов, стенка которых образована мембраной. Нередко цистерны имеют пузыревидные утолщения. ЭПС пронизывает цитоплазму в разных направлениях и делит ее на изолированные ячейки – компартменты. Компартментализация способствует пространственному разделению веществ и процессов в клетке. ЭПС выполняет синтетическую и транспортную функции.

Гладкая ЭПС: мембранные трубочки, канальцы и вакуоли

- синтез липидов и углеводов

- депо ионов кальция

- детоксикация чужеродных веществ

- синтез стероидных гормонов (кора надпочечников)

- синтез гликогена, холестерола

Находится в клетках печени, кишечный эпителий.

Шероховатая ЭПС: плоские цистерны. Рибосомы объединены в полисомы.

На рибосомах происходит синтез белков, которые можно разделить на несколько групп:

1. Белки, предназначенные для секреции.

2. Белки внутренней фазы ЭПР, А.Г, лизосом.

3. Мембранные белки, предназначенные для ЭПР, АГ, лизосом, ядерной оболочки и плазмалеммы.

Функции:

- синтез белков

- синтез липопротеиновых мембран

В ЭПР происходят первоначальные этапы сортировки синтезированных белков. Растворимые белки первых двух групп целиком поступают в цистерны ЭПС, которая обеспечивает их обособление от цитозоля. Мембранные белки после синтеза остаются в составе мембраны ЭПР.

Оба типа ЭПР обеспечивают накопление и транспорт синтезированных веществ, которые впоследствии поступают в аппарат гольджи, а из него после доделки и окончательной сортировки направляются к местам назначения.

Аппарат Гольджи – скопление мембранных структур в виде стопки(диктиосомы). Между стопками – гиалоплазма.

Поляризован, с одной стороны мембранные мешочки образуют цис-участок.

Функции цис-участка:

1. Синтез и секреция полисахаридов

2. Маркировка ферментов лизосом

3. Модификация олигосахаридных компонентов белков, углеводов, липидов

4. Протеролиз (разрушение белков)

На транс-участке происходит отделение вакуолей, а также:

1. Образование лизосом

2. Формирование элементов плазматической мембраны

3. Секреция органоидов из клетки

4. Сортировка веществ за счет рецепторных взаимодействий с мембраной транс-цистерны

Цистерны аппарата Гольджи связаны с канальцами ЭПР.

Экспорт веществ из АГ за счет:

1. Конститутивной секреции – характерна для всех клеток, от АГ непрерывным потоком отделяются транспортные пузырьки, доставляющие секрет к плазмалемме.

2. Регулируемой секреции – для секреторных клеток, белки избирательно упаковываются и отделяются от АГ в составе секреторных пузырьков. Секрет высвобождается только после воздействия гормона или нейромедиатора.

Сортировка белков в Аппарате Гольджи: происходит в транс-сети АГ. Результатом является разделение белков и направление в места назначения. Отбор гидролаз и последующая доставка в лизосомы обеспечены их соединением с рецепторами в мембране транс-сети аппарата Гольджи. Рецепторы узнают и связывают маннозно-6-фосфатные метки лизосомных ферментов. В результате гидролазы отделяются от остальных белков и собираются в окаймленные транспортные пузырьки, которые отделяются от АГ, после чего сливаются с эндолизосомами или лизосомами. Закисление среды в эндолизосомах приводит отделению лизосомных ферментов от рецепторов.

Маннозо-6-фосфатные рецепторы возвращаются обратно в АГ в составе мембранных пузырьков, отрывающихся от эндолизосом.

Лизосомы – пузырьки больших или меньших размеров, заполненные ферментами (протеазами, липазами, нуклеазами). Лизосомы образуются в ЭПС и АГ.

Основная функция лизосом – внутриклеточное расщепление и переваривание веществ. Их мембрана устойчива к действию гидролаз, а также она содержит АТФ-зависимый протонный насос, который осуществляет закисление среды внутри лизосомы.

Выделяют первичные и вторичные лизосомы.

1. Пузырьки с набором ферментов, отделившиеся от цистерн аппарата Гольджи, называются первичными лизосомами. Они участвуют во внутриклеточном пищеварении.

2. Если первичные лизосомы сливаются с фагоцитарными и пиноцитарными вакуолями, образуются вторичные лизосомы.

3. Если в них происходит переваривание веществ, поступивших в клетку путем эндоцитоза, то эти вторичные лизосомы называются пищеварительными вакуолями, если происходит переваривание компонентов самой клетки (остатки фрагментов ЭПС, митохондрий, рибосом и др.) при их регенерации, то они называются аутофагирующими вакуолями. Продукты переваривания поглощаются клеткой, а лизосомы, содержащие нерасщепленные материал, называются остаточными тельцами, которые путем экзоцитоза выводятся наружу.

Аутофагирующие вакуоли в больших количествах выявляются при голодании, итнтоксикациях. При механическом разрушении клетки происходит аутолиз, т.е. само- переваривание под действием ферментов лизосом.

Функции: физиологическая и репаративная регенерации, участие в защитных реакциях клетки, когда происходит переваривание и обезвреживание чужеродных веществ, например, микробов, поглощенных путём фагоцитоза.

Пероксисомы, или микротельца – это органоиды, освобождающие клетки от перекисей. Они содержат два основных фермента – каталазу и пероксидазу. Перекисные соединения накапливаются в клетке при разрушении мембранных органоидов вследствие неферментативного окисления жирных кислот, входящих в состав липидов биомембран. Перекиси оказывают токсичное воздействие на клетку, вызывают денатурацию белка, снижают активность ферментов, и подвергаются утилизации при участии пероксисом.