Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

Рис. 45. Отряд Ainphipoda (Gruncr, 1993):

А — внешнее строение амфипод на примере Gammarus locusta, самка, 18 мм, вид сбоку: 1 —добавочный жгут антеннул; 2 —антенпула; 3 — антенна; 4 — максиллипеда; 5 — торакопод 3; 6 — коксальная площад­ ка; 7 — нлеопода; 8 — эпимер абдоминального сегмента; 9 — торакопод 8; 10 — уроиоды; 11 — плеосома; 12 — уросома; 13 —тельсон; Б — схема строения тела амфипод: 7 — надглоточный ганглий; 2 —передняя аорта; 3 — передний цекум; 4 — сердце; 5 — яичник; 6'— кишечник; 7 — задняя аорта; 8 — задний цекум; 9 — тельсон; 10 — антенпула; 11 — антеннальная железа; 12 — антенна; 13 — щупик мандибул: 14—мак­ силлипеда; 15 - торакопод 3; 16 —коксальная площадка; 17 —торакопод 7; 18 —брюшной нервный ствол:

19 —пищеварительная железа средней кишки; 20 —нлеопода; 21 —уропода

зубчатые выступы, или имеют продольные кили на спинной стороне. Тело несет многочисленные крошечные чувствительные щетинки. Окраска тела живых рачков серо-желтая, матовая. У обитателей верхних слоев воды окраска может быть доволь­ но яркой: красный, зеленый и голубой цвета иногда образовывают сложный рисунок. Он получается благодаря наличию в гиподерме клеток-хроматофоров или благода­ ря скоплению пигмента непосредственно в клетках эпидермиса или в гемолимфе. Многие пелагические виды стекловидно прозрачны.

Нервная система состоит из слившихся вместе ганглиев ротовых придатков и максиллипед, образующих подглоточный ганглий, тогда как ганглии остальных торакомеров и плеона связаны друг с другом коннективами. У Gammaridea последние три нейромера, отосящиеся к уросоме, сливаются и лежат в первом сегменте уросомы, а у Hyperiida они сливаются еще и с ганглием третьего сегмента плеона. Надглоточный ганглий содержит скопления нервных клеток, иннервирующих науплиальный глаз,

Рис. 46. Представители основных подотрядов Amphipoda (Gruner, 1993, Тимошкин с соавт., 1995). Подотряд Gammaridca: А — Corophium volutator, самец, до 10 мм. Подотряд Caprellidea: Б —Phtisica marina, самец, до 20 мм; В —Caprella linearis, самка, до 23 мм. Подотряд Hyperiidea: Г —Scina borealis, самец до 8 мм; Д - Cyslisoma magna, самка, до 140 мм; Е —Rhabdosoma whitei, самка, до 74 мм; Ж —Hyperia galba, самка, до 20 мм. Подотряд Gammaridea: 3, И —Macrohectopus branickii из оз. Байкал, самец, 38 мм (вид сбоку —3,

сверху — И)

вентральный и дорсальный фронтальные органы. Имеются там также структуры (например, орган Беллонци), играющие роль органов чувств с неустановленной еще функцией. В надглоточном ганглии и в вентральной нервной цепочке разбросаны многочисленные нейросекреторные клетки различного типа.

Органы чувств, прежде всего, представлены хемо- и механорецепторами на по­ верхности тела и конечностей. Особенно многочисленны мелкие покровные органы, или диффузно разбросанные, или находящиеся в скоплениях, образующих видоспе­ цифичные узоры. Они могут выглядеть как довольно длинные волоски или крошеч­ ные зубчики, иногда в виде трезубцев или бугорков.

Глаза округлые, имеют форму почки млекопитающих и лежат по сторонам голо­ вы. У многих Hyperiida они настолько гипертрофированы, что занимают почти всю поверхность головы. С другой стороны, у глубоководных и подземных видов наблю­ дается частичная или полная редукция глаз.

трикулус), длинной энтодермальной средней кишки и короткой эктодермальной задней кишки. У Gammaridea на границе между желудком и средней кишкой в пищеварительный тракт вентролатерально впадают протоки двух пар желез средней кишки. У Hyperiida ко­ личество желез уменьшается до одной пары, а у Caprellida вентральная пара желез сильно редуцирована. Кроме этого от средней кишки отходят расположенные дорсально и тяну­ щиеся вперед над желудком парные слепые отростки —цекум. У Gammaridea пара анало­ гичных слепых отростков имеются еще вблизи заднего конца средней кишки.

Парные вентральные железы средней кишки — главное место переваривания пищи и абсорбции питательных веществ. Задний цекум, как предполагается, выпол­ няет функцию регуляции водного и ионного обмена и экскреции. Об этом говорит то, что он состоит в тесной связи с задней аортой, то есть с гемоцелем. Для Orchestia установлено, что задний цекум принимает участие в осуществлении линочного цик­ ла. В нем накапливается кальций в виде конкреций, которые реабсорбируются в пе­ риод образования новой кутикулы.

Главным органом кровеносной системы служит трубчатое сердце, которое, как правило, тянется от второго до седьмого торакомеров. От его переднего конца отхо­ дит передняя аорта и пара боковых артерий, а от заднего —задняя аорта. От передней половины сердца, кроме того, могут отходить вентрально две или три пары коротких боковых артерий, которых, правда, иногда могут полностью отсутствовать. По сравне­ нию с мизидами и изоподами кровеносная система амфипод сильно редуцирована.

Органами дыхания служат эпиподиальные жабры, лежащие на внутренней сто­ роне коксальных пластинок торакопод. У Gammaridea они расположены на 3-7-х или 3-8-х торакоподах, у представителей других подотрядов количество жабр и их приуроченность к конкретным парам торакопод варьируется, иногда заметно реду­ цируясь (например, у Hyperiida). Жабры представляют собой*пластинки с гладкой поверхностью, но могут быть покрыты бороздками или складками. Могут появлять­ ся дополнительные жабры, сидящие на коксах. Различные пресноводные виды могут нести на стернуме торакомеров так называемые стернальные жабры, которые, преж­ де всего, служат для осморегуляции.

В качестве органов экскреции функционируют антеннальные железы, располага­ ющиеся в базальных члениках антенн и открывающиеся на вершине бугорков кони­ ческой формы, лежащих на вторых члениках антенн.

Большинство амфипод раздельнополы, но известны случаи гермафродитизма. Парные трубчатые семенники лежат чаще всего в тораксе, их длина варьируется у разных групп амфипод. Гонопоры самцов —на восьмом торакомере. Яичники тоже трубчатой формы. Лежат, как правило, между третьими и восьмыми торакомерами. В их средней части отходят яйцепроводы, открывающиеся вентрально на шестым то­ ракомере. У самок имеются оостегиты, а у самцов —парный пенис. Глаза, антенны и вторые гнатоподы демонстрируют половой диморфизм.

Количество яиц в кладке варьируется у разных видов от одного у Seborgia minuta или Bogidiella, до 500 у Gammaricanthus loricatus, в среднем составляя 10-30 яиц. Более круп­ ные особи и более старые самки откладывают яиц больше, чем мелкие или более моло­ дые рачки. У многих амфипод самки откладывают яйца единственный раз в жизни.

Отряд Amphipoda насчитывает около 7000 видов. По количеству видов он зани­ мает третье место среди высших ракообразных.

Представители отряда встречаются во всех видах водных биотопах, существу­ ющих на нашей планете. В море они обитают на всех глубинах, от литорали до са­ мых глубоководных желобов. Частота встречаемости их в траловых уловах с таких больших глубин достигает 70%, то есть они попадаются практически в каждом уло­ ве. Среди амфипод, обитающих глубже 6000 м, известно 20 настоящих пелагических

видов из подотряда Hyperiida, а также 36 глубоководных видов, связанных с дном. Самым глубоководный среди них, вероятно, Halice subquarta, известный с глубины 10 500 м, а самый массовый —Hirondelles gigas.

Амфиподы заселили также многочисленные континентальные водоемы, как со­ лоноватоводные, так и пресные, в том числе расположенные высоко в горах. Так, вид Hyalella curvispina обнаружен в Андах на высоте 4100 м. Относительно небольшое количество видов освоили сушу. Наиболее известны в этом отношении представите­ ли семейства Talitridae, так называемые «морские блохи», которые широко распро­ странены на песчаных пляжах в разных районах Мирового океана. Встречаются виды амфипод, обитающие в лесной подстилке. Относительно небольшое количество ви­ дов - симбионты и паразиты.

Отдельно нужно остановиться на фауне амфипод озера Байкал. В этом озере оби­ тают 259 видов и 80 подвидов амфипод, то есть более половины всех пресноводных видов отряда (за исключением подземных и пещерных видов —см. ниже).

Среди них особое место занимает наиболее массовый вид —Macrohectopus branickii (рис. 46 3, И) Он характеризуется стройным удлиненным телом и очень сильным по­ ловым диморфизмом. Самки достигают длины 38 мм, тогда как самцы карликовые, в половозрелом состоянии не превышающие длину 6 мм. М. branickii (местное название — юр) занимает в экосистеме Байкала уникальное положение, сходное с таковым океани­ ческого криля (см. ниже) или мизид в крупных озерах Европы и Северной Америки. Этотэндемичный вид —единственный представитель макрозоопланктона в озере.

В дневное время взрослые самки держатся глубже 100 м, в основном на глуби­ нах 200-700 м. К ночи масса рачков подымается для питания в поверхностные, бо­ гатые планктоном слои воды. Его биомасса в склоновых районах озера колеблется в основном от 2 до 70 Г/кв. м, а максимальная достигает 110 г/кв. м. Численность юра достигает 6250 экз./кв. м. В средней части Байкала, к которой приурочен центр ареала вида, она составляет 2-3 тыс. экз./кв. м. Карликовые самцы образуют свои собственные скопления, обитающие на меньших глубинах и совершающие менее протяженные миграции. Молодь, соразмерная с самцами, может совершать так на­ зываемые обратные миграции, то есть днем она подымается ближе к поверхности,

аночью опускается вглубь. Различен у этих трех внутривидовых группировок и со­ став пищи. Благодаря этому три разные размерно-половые группы М. branickii ведут себя как разные виды, живущие каждый в своем биотопе. Предполагают, что именно благодаря такому полному освоению пелагиали Байкала макрогептопус абсолютно господствует здесь, не оставляя возможным конкурентам свободных ниш.

Период максимальной численности приходится на июнь-июль, иногда август,

аминимум падает на осень (зиму). Наблюдаются два сезонных пика численности (апрель и август), что связывают с двумя периодами размножения макрогептопуса. С этими сроками связаны и два максимума появления молоди, и максимальные ко­ личества самок с яйцами в марсупиумах, и возрастание числености самцов.

Макрогектопус служит основным кормовым ресурсом всех пелагических и дон­ ных прибрежных рыб, его поедает и байкальская нерпа. В трофических сетях Байкала макрогептопус занимает два трофических уровня, так как питается и фитопланкто­ ном, и разнообразным зоопланктоном. Полагают, что он может также нападать на личинок малой голомянки. Следовательно, он ведет себя как первичный консумент, фильтратор, и как хищник или как вторичный консумент.

Основные потребители юра —эндемичные рыбы голомянки и некоторые другие массовые рыбы, в рационе которых доля макрогектопуса может достигать 64 %.

Отряд Amphipoda подразделяется на четыре подотряда (см. рис. 46). В ископа­ емом состоянии известен с Верхнего Эоцена (по находкам амфипод из подотряда Gammaridea в балтийском янтаре —37-40 млн лет).

щий 5750 видов. Свыше 1000 родов объединены примерно в 90 семействах. Наиболее обычные размеры тела от 1 до 15 мм, реже 30-60 мм, макимальные размеры у Aliccella gigantea (340 мм).

Представители этого подотряда заселяют все воды нашей планеты. Более 3000 ви­ дов обитают на литорали всех морей. Более 1000 видов живут в пресных водах, при­ чем свыше 400 видов —в подземных водах и пещерах. Наиболее известным является семейство Gammaridae, в состав которого входят около 250 пресноводных и прибреж­ ных видов, обитающих вдоль побрежий Евразии, реже Северной Америки. Около 100 видов из этого семейства встречаются в озере Байкал. Семейство Pontogammaridae с 60 видами —эндемик понто-каспийского региона. Последние годы некоторые виды этого семейства активно расселяются за его пределы. В состав семейства Talitridae входит около 200 видов, обитающих у уреза воды, на литорали или супралиторали, а некоторые —в лесном листовом опаде. Обитатели умеренной и тропической зоны.

Подотряд INGOLFIELLIDEA. В состав этого подотряда входят всего два семейства примерно с 30 видами. Большинство из них имеют длину менее 3 мм, лишь исклю­ чения достигают длины 23 мм. Для представителей этого подтряда характерна почти червеобразная форма тела. Глаза отсутствуют. Форма тела обусловена интерстици­ альным образом жизни в песчаных грунтах, колодцах, источниках, пещерах. Два вида в интерстициали больших глубин (более чем 4800 м). Один вид встречен в Андах на высоте около 2000 м в песке речного ложа.

Подоряд CAPRELLIDEA. В его состав входят пять семейств примерно с 250 ви­ дами. Длина тела преимущественно в пределах 10-20 мм, максимальная 60 мм. Преимущественно морские. Большая часть представителей подотряда —довольно узкоспециалированные формы, приспособившиеся к обитанию на гидроидах, горогонариях и мшанках или на водорослях. Отдельные виды црязаны с иглокожими. Представители семейства Cyamidae, характеризующиеся уплощенным телом, экто­ паразиты китов (так называемая «китовая вошь»).

Подотряд HYPERIIDA. В состав подотряда входят 12 семейств примерно с 230 ви­ дами. Длина 3-10 мм, максимально 140 мм (Cystisoma magna). Все представители этого подотряда обитают в морской пелагиали от поверхности до больших глубин и от тропиков до приполярных районов. Все они, по крайней мере, в период постэмб­ рионального развития, —облигатные комменсалы планктонных животных с сильно обводненным студенистым телом. Так, мелкие гиперииды из рода Hypetiella обитают на колониальных радиоляриях. Oxycephalus используют в пищу куски тел гребневи­ ков, a Vibilia живут в эзофагусе сальп и своими гнатоподами перехватывают пищу, отфильтрованную сальпами из толщи воды. Представители рода Hyperia паразити­ руют на медузах. В семействе Oxycephalidae выделяется род Rhabdosoma с четырьмя видами, характеризующимися очень утоньшенным и вытянутым телом, головогрудь впереди глаз образует длинный заостренный вырост —рострум. Во взрослом состо­ янии это активно нападающие пелагические хищники, связанные в их онтогенезе с различными студенистыми животными. Достигают длины тела 152 мм.

•НАДОТРЯД EUCARIDA

•Отряд Euphausiida (рис. 47-49)

Тело удлиненное, креветкообразное, несколько сжатое с боков. Оно подразделя­ ется на головогрудь (цефалоторакс) и брюшко (абдомен). Головогрудь объединяет голову, состоящую из пяти сомитов, и грудь из восьми сомитов. Абдомен состоит из шести сомитов, не считая тельсона. Головогрудь прикрыта хорошо развитым ка­ рапаксом, который срастается со всеми грудными сомитами, не прикрывая с боков

Рис. 47. Отряд Euphausiida. Строение тела (Ломакина, 1978):

А - самец; Б — самка; 1 — антениула; 2 — карапакс; 3 — абдомен; 4 — глаз; 5 — рострум; 6 — фронтальная площадка; 7 — киль; 8 — цервикальная бороздка; 9 — эпимер абдоминального сегмента; 10 —дорсальный зубец; 11 —дорсальные кили; 12 —тельсон; 13 — антенна; 14 — торакоподы; 15 —плеоподы; 16 —скафоце- pin (экзоподит антенны); 17 — эндоподит торакоподы; 18 —экзоподит торакоподы; 19 — жабра; 20 —све­ тящийся орган; 21 — петазма; 22 —уропода; 23 — желудок; 24 — печень; 25 — сердце; 26 — яичник; 27 —ро­

товое отверстие; 28 —сперматофор; 29 —теликум

жабры. Задняя часть карапакса образует на спинной стороне выемку, полукруглую или более сложной формы. Выемка оставляет открытой переднюю часть первого сег­ мента абдомена. В передней части карапакс образует небольшую лобную пластинку Она имеет треугольную, реже округленную (Thysanopoda) или прямоугольную фор­ му (Pseudeuphausia). Лобная пластинка обычно заканчивается рострумом различной длины и формы. Имеются хорошо развитые сложные стебельчатые глаза. Антеннулы двуветвистые, у самцов некоторых видов видоизменены. Антенны двуветвистые, эк­ зоподит пластинчатой формы (скафоцерит) (см. рис. 47).

Мандибулы обычно с пальпами, без подвижной пластинки (lacinia mobilis) у взрослых. Максиллулы обычно с двумя эндитами и нечленистым пальпом на эндоподите. Он состоит из трех члеников у Bentheuphausia и двучленистый у личинок некоторых видов. Максиллы обычно четырехчленистые, с экзоподитом, пальпом на эндоподите и двумя эндитами, часто двухили трехлопастными. Максиллипед нет. Обычно восемь пар двуветвистых торакопод. Торакоподы 8 часто редуцированы, иногда вместе с торакоподами 7. Торакоподы 1 и 2, или 2 и 3 иногда вытянуты, у не­ которых видов вооружены подобием клешней. Плеоподы и уроподы двуветвистые. На эндоподитах плеопод обычно имеется appendix interna — внутренний отросток. Эндоподиты первой и второй пар плеопод у самца образуют копулятивный орган.

Рис. 48. Отряд Euphausiida. Личиночное развитие на примере Euphausia fallax (Gruner, 1993): А—В —стадии калиптопис I—III; Г — стадия фурцилия I; Д - стадия фурцилия IV

Тельсон хорошо развит, обычно с подвижными субтерминальными шипами. Вместе с уроподами образует хвостовой плавник.

Покровы мягкие, полупрозрачные, слабо обызвествленные. Скульптура на пан­ цире отсутствует, за исключением небольших килей или зубцов. Прижизненная окраска очень красива. Характернее всего для эуфаузиид красноватый оттенок, осо­ бенно в районе ротовых придатков, у основания конечностей и по краям брюшных сегментов. Иногда красный цвет переходит в голубоватый, зеленый или желтоватый. Хорошо выделяются темноокрашенные, иногда розоватые глаза (Bentheuphausia) и красные или пурпурные органы свечения. Различные оттенки придают также внут­ ренние органы, просвечивающие сквозь покровы: темный желудок, желтовато-зеле­ ный гепатопанкреас («печень»), красная брюшная нервная цепочка..

Ротовое отверстие расположено на брюшной стороне в передней части головогру­ ди. Оно ограничено спереди верхней и сзади —нижней губами, по его сторонам лежат мандибулы. Широкий мускулистый пищевод ведет в объемистый желудок грушевид-

Рис. 49. Отряд Euphausiida:

A - Benthephausia amblyops\ Б — Thysanopoda cristata (Ломакина, 1978); В — Euphausia superba\ Г — Stylocheiron suhmi (Gruner, 1993)

ной формы эктодермального происхождения, то есть это —часть передней кишки, кар­ диальный отдел желудка. Суженная задняя часть желудка имеет уже энтодермальное происхождение (пййорический отдел). Она очень короткая, дорсально образует пару слепых отростков — спинные железистые придатки. Вентрально в среднюю кишку впадают два протока объемистой «печени», которая состоит из очень большого ко­ личества лопастей или дивертикул, впадающих в них. Задняя эктодермальная кишка прямая, длинная, открывается анальным отверстием в основании тельсона.

Стенки желудка имеют мускулистые валики, разделенные бороздами. Сокращаясь и расслабляясь, валики способствуют перемешиванию пищи, попадающей в желу­ док, с пищеварительными ферментами, поступающими из железистых придатков и гепатопанкреаса. Переваренная пища через специальный фильтрационный аппарат из густо сидящих щетинок поступает в пилорическую часть желудка, а оттуда в ди­ вертикулы гепатопанкреаса.

Сердце довольно короткое, дорсовентрально уплощенное. Расположено в верх­ ней задней части головогруди в перикардиальной сумке. Латерально несет две пары венозных отверстий —остий. От сердца отходят три артерии: непарная головная аор­ та, снабжающая кровью мозг, глаза, антеннулы и переднюю часть желудка, и пара боковых артерий, направленных диагонально вперед и заканчивающихся в антеннах. Они же питают ротовые придатки, а также покровы, мускулатуру. От задней части сердца отходят нисходящая артерия, задняя аорта и две задние боковые артерии. Аорта тянется назад вдоль кишечной трубки.

Венозное кровообращение эуфаузиид исследовано недостаточно. Кровь из арте­ рий изливается в различные местные синусы, затем —в абдоминальный и торакаль­ ный синусы, а оттуда в один большой синус, расположенный в задней вентральной части головогруди. По приводящим жаберным каналам кровь поступает в жаберные вены и из них через выносящие жаберные каналы в полость перикардия. Из перикар­ дия кровь через ости, снабженные клапанами, попадает в полость сердца.

Дыхательные функции выполняют эпиподиты торакопод, образующие тонко раз­ ветвленные жабры. На торакоподах 1 они довольно просто устроены, увеличиваясь

668 Зоология беспозвоночных

и усложняясь спереди назад. Наиболее сильно развиты и сложно устроены жабры, сидящие на торакоподах 8.

Центральная нервная система состоит из надглоточного ганглия — мозга, око­ логлоточных коннективов и брюшной нервной цепочки. Внешне мозг не расчленен, но состоит из протоцеребрума, заключающего зрительные центры, дейто- и тритоцеребрума, иннервирующих обе пары антенн. От передне-боковых долей мозга отходит пара сильно развитых оптических нервов, идущих в глазные стебельки. Дорсально от мозга располагается науплиальный глаз. От задней нижней части мозга отходят длин­ ные окологлоточные коннективы, которые огибают пищевод и соединяются с первым (мандибулярным) ганглием брюшной нервной цепочки. Ганглии брюшной нервной цепочки расположены посегментно: 10-11 —в грудном отделе, шесть —в брюшном.

У эуфаузиид имеются многочисленные чувствительные щетинки и волос­ ки. Одни из них имеют осязательную функцию, другие служат хеморецепторами. Чувствительные волоски главным образом развиты на антеннулах и антеннах, осо­ бенно у самцов. Глаза у эуфаузиид, как правило, очень хорошо развиты. Они сидят на подвижных стебельках, свободно причлененных к переднему концу головогру­ ди. Глазной стебелек состоит из двух сегментов, сочленение между которыми слабо различимо. На нижней стороне стебелька помещается светящийся орган. В общих чертах строение глаз у эуфаузиид типично, напоминая глаза мизид. Форма глаза в пределах отряда различна. У части родов глаза обычной округленной формы, у ос­ тальных они разделены поперечной перетяжкой на две части: переднюю —фронталь­ ную, и задне-боковую. Они могут быть развиты одинаково или заметно отличаться по степени развития. У глубоководных форм наблюдается частичная редукция глаз (Bentheuphausia, некоторые Thysanopoda). Наблюдается корреляция между формой глаза и строением первых торакопод. Виды, у которых последние видоизменяются в более или менее длинные хватательные конечности, имеют ухаза, разделенные пере­ тяжками. Виды с «нормальными» торакоподами имеют обычные округлые глаза.

Науплиальный глаз у тех видов, у которых он сохраняется, имеет вид маленько­ го пигментированного пятнышка, лежащего между основаниями глазных стебельков под рострумом.

Экскреторная система представлена парой антеннальных желез. Это целомиче­ ский мешочек с извитым протоком, открывающимся нефропорой на базальном чле­ нике антенн.

Всегда раздельнополые. Гонады расположены в головогрудном отделе дорсально и дорсолатерально. Мужской половой аппарат представлен непарным семенником в виде подковообразно изогнутой трубки, несущей ряд слепо замкнутых фолликул. Семяпроводы парные, длинные, образуют многочисленные петли и извивы. В дис­ тальной, расширенной части семяпровода у некоторых видов формируется сперматофорный мешочек. Яичник состоит из двух вытянутых лопастей, соединяющихся в передней части. Самки иногда несут яйцевые мешки (или мешок). Половые отверс­ тия у самок открываются на коксах торакопод 6, или на отдельной коксальной пло­ щадке, или в специальной складке —сперматеке или теликуме. В период копуляции сюда поступает сперма. На восьмых торакомерах открываются выводные протоки семенников у самца. У большинства видов яйца свободно откладываются в воду. У наиболее массового вида эуфаузиид, антарктической Euphausia superba, выметан­ ные яйца опускаются на глубину около 2000 м. За время погружения яиц проходит их эмбриональное развитие. Из яйца выходит первый науплиус, который начинает онтогенетическую вертикальную миграцию, подымаясь в вышележащие слои воды. В процессе этой миграции он, линяя, проходит стадии второго науплиуса, метанаплиуса, которые не способны самостоятельно питаться. Они живут за счет запасов зародышевого желтка. Следующая стадия (первый калиптопсис —рис. 48) имеет

длину 1 мм и в течение трех недель достигает поверхности, где начинает питаться микроорганизмами. Здесь рачок достигает стадии третьего калиптопсиса (длина 2,8 мм). Он в свою очередь после линьки переходит в стадию первой фурцилии, уже отдаленно напоминающей взрослую особь с недоразитыми конечностями. Пройдя стадии 1-5-й фурцилий, личинка превращается в последнюю стадию — циртопию, которая уже может плавать с помощью плеопод, тогда как до этого веслами служили антенны. Стадия молоди достигается у Euphausia superba при длине 15 мм. Половая зрелость достигается этим видом в возрасте 2-3 лет, а длительность жизни —6-7 лет. Длина тела у взрослых Euphausia superba составляет 60-70 мм. В антарктических во­ дах численность и биомасса этого вида достигает очень больших величин, благодаря чему он служит основным объектом питания большинства животных этого региона: рыб, птиц, тюленей и усатых китов. Он является одним из важнейших промысло­ вых видов Мирового океана. Подавляющее большинство приповерхностных видов эуфаузиид также имеют чрезвычайно важное, иногда —первостепенное —значение

впитании многих промысловых рыб.

Вископаемом состоянии эуфаузииды не известны. Это, видимо, объясняется их пелагическим образом жизни. Эуфаузииды обитают только в море (см. рис. 49), не встречаясь при солености меньше 28%о. Длина тела от 4-5 до 40-150 мм. Наибольшей длины достигают некоторые батипелагические виды: Bentheuphausia — до 80 мм, Thysanopoda comuta —150 мм. Описано 85 видов, которые подразделяются на два се­ мейства: Bentheuphausiidae с единственным видом Bentheuphausia amblyops и семей­ ство Euphausiidae с 10 родами.

•Отряд Amphionidacea (рис. 50)

Форма тела заметно варьируется у разных полов. У самок головогрудь вздута, расширена, а у самцов она примерно цилиндическая. Тело подразделяется на голово­ грудь и абдомен. Головогрудь объединяет голову, состоящую из пяти сомитов, и од­ ной пары максиллипед, и грудь из семи сомитов. Абдомен состоит из шести сомитов, не считая тельсона. У самок карапакс полностью прикрывает с боков торакоподы, а у самцов нижний край карапакса доходят лишь до основания конечностей. Глаза стебельчатые, фасеточные, сидят на коротких стебельках. На внутренней стороне глаза имеется крупный бугорок. Антеннулы двуветвистые, без статоциста, с терми­ нальной папиллой, расположенной дорсально. Вероятно, с пятичленистым стебель­ ком и широким скафоцеритом. Мандибулы и максиллулы заметно редуцированы. Максиллы двуветвистые, с редуцированными эндитами. Имеется одна пара максил­ липед и шесть пар двуветвистых торакопод с заметно редуцированными экзоподитами у самок. У самцов их семь пар, 2-7 пары торакопод у обоих полов двуветвистые, с редуцированными экзоподитами, восьмая пара у самца одноветвистая. На абдомене имеется пять пар двуветвистых плеопод у самца. У самок первая пара плеопод одно­ ветвистая. Уроподы двуветвистые, вместе с тельсоном образуют хвостовой плавник.

Покровы прозрачные и очень нежные, из-за чего животное при поимке как прави­ ло сильно повреждается. Целые экземпляры встречаются очень редко. О строении не­ рвной системы и органов чувств известно очень немногое. Глаза у личинок, живущих в эпипелагиали, развиты нормально, а у взрослых, обитающих в батипелагиали, сла­ бо. Пищеварительная система у самцов развита хорошо, а у самок претерпевает силь­ ную редукцию. Сердце трубчатой формы лежит в задней части головогруди. Жабры имеются на первых, а также на 3-7-х (у самцов на 3-8-х) торакоподах. Служит ли внутренняя стенка карапакса для диффузии газов, неизвестно. Экскреторные органы до сих пор не обнаружены.

Раздельнополые. Гонады лежат в задней части головогруди, под сердцем. Гонопоры самок открываются на коксе шестого, а у самца, видимо, восьмого торакопо-