Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

Из рек и озер Европы, Америки и Восточной Азии известны около 25 видов, а 18 ви­ дов обитают в подземных полостях или источниках.

Как упоминалось выше, отряд Mysidacea подразделяется на два подотряда: Lophogastrida и Mysida (см. рис. 40).

В состав Lophogastrida входят два семейства: Gnathophausiidae с шестью родами

и40 видами и Eucopiidae с единственым родом Eucopia и шестью видами. Характерными чертами строения представителей этого подотряда служат древо­

видно разветвляющиеся жабры на базисах торакальных конечностей (как минимум 3-7-й пар) У самок имеется семь пар оостегитов. Плеоподы двуветвистые, хорошо развиты у обоих полов, не видоизменяются у самцов. Эндоподиты уропод лишены статоцистов. Размеры тела, как правило, крупные.

Для подотряда Mysida характерно отсутствие жабр на базисах торакальных ко­ нечностей. Как минимум часть плеопод претерпевает редукцию у самцов, и все —у самок. У самцов одна или две пары плеопод всегда превращаются в совокупительные органы.

В состав подотряда входят четыре семейства.

Семейство Lepidomysidae с единственным родом Spaeleomysis с семью видами. Это обитатели пещер.

Семейство Stygiomysidae, тоже пещерные ракообразные, с единственным родом Stygiomysis и тремя видами.

Семейство Petalophtalmidae с пятью родами и 27 видами.

Семейство Mysidae, подразделяемое на семь подсемейств. В них входят 125 родов и 880 видов.

Среди солоноватоводных видов наиболее широко известна Mysis relicta, ко­ торая характеризуется циркумполярным распространением. Она встречается во многих внутренних водоемах, которые возникли во время^ггступления ледников в период последнего оледенения. Одновременно этот вид встречается в восточной части Балтийского моря. Среди прочих водоемов выделяется Каспийское море, где обитают 18 эндемичных видов, семь из которых встречаются также в Черном море. В последние годы некоторые из них активно расселяются по речной сети восточной Европы на север, достигнув уже заливов Балтийского моря.

Мизиды играют чрезвычайно важное значение в трофических цепях. Литораль­ ные формы представляют собой важное звено между детритом, потребителем кото­ рого являются многие массовые виды, и рыбой. Мизиды найдены в желудках многих видов десятиногих ракообразных и промысловых рыб, тюленей и морских птиц. Всвя­ зи с этим в самых разных районах планеты их акклиматизировали в качестве допол­ нительной кормовой базы рыб (Украина, Швеция, Канада, Калифорния, Невада).

•Отряд Cumacea (рис. 41)

Тело кумовых раков характеризуется довольно унифицированным и очень свое­ образным обликом. Оно состоит из словно вздутого цефалоторакса и тонкого длин­ ного абдомена. Цефалоторакс объединяет голову из пяти обычных головных и трех торакальных сегментов, несущих максиллипеды, а также торакс с пятью торакальны­ ми сегментами. Карапакс хорошо развит, прикрывает переднюю часть торакса. Глаза, как правило, имеются, но иногда отсутствуют. Сидячие, без стебельков, сложные. Слиты между собой и располагаются дорсомедиально. Антеннулы одноили двувет­ вистые. Антенны одноветвистые, у самок и ювенильных особей они короткие, хоро­ шо развиты у половозрелых самцов. Мандибулы без пальп, но с хорошо развитой lacinia mobilis. Максиллулы с пальпом и двумя эндитами. Максиллы с парой эндитов и пластинчатым экзоподитом. Имеется три пары максиллипед. Торакс несет пять пар торакопод, которые называются переоподами (или ходильными ногами). Они могут

И 1 2 1 3

10 4

И 12

Рис. 41. Отряд Сшпасеа (из Gruner, 1993):

Л —внешнее строение Diastylus rathkei, 22 мм, вид сбоку; Б — то же, Iphinoe trispinosa, вид сверху; 1 —антеп- нула; 2 —сложный глав; 3 — нлеотельсон; 4 —торакоподы 4,5 —тораконоды 8\ 6 —антенна; 7 —плеопода 1; 8 - плеопода 5; 9 псевдорострум; 10 — карапакс; 11 —плеомер 6; 12 —тельсон; 13 —уропода; В - анатомия

Diastylus lucifera, 8 мм: 1 —антепнула; 2 — сифон; 3 — псевдорострум; 4 —сложный глав; 5 —надглоточный ганглий; 6 —мандибула; 7 — желудок; 8 —пищеварительная железа; 9 —сердце; 10 —гроздьевидпый орган неизвестного значения; 11 —яичник; 12 —средняя кишка; 13 —торакопод4: 14 —жабра; 15 —торакоподв

иметь или лишены экзоподитов. Плеоподы у самок отсутствуют. У самцов их коли­ чество варьируется. Уроиоды двуветвистые, вытянутые, шиловидные. Тельсон иног­ да сливается с шестым сегментом (нлеотельсон).

Абдомен состоит из шести сегментов, исключая тельсон, или из пяти сегментов, исключая плеотельсон (тельсон плюс шестой сегмент абдомена).

Толщина покровов неодинакова на разных частях тела. Отчасти они тонкие и гибкие, отчасти —достаточно сильно кальцифицированы. Часто они полупрозрач­ ны, иногда матово-белые. Окраска варьируется от светло-желтого до ярко желтого, розового, ярко-красного, коричневато-оливкового и тому подобное. Некоторые виды могут быть покрыты неправильными пятнами и полосами, образованными скопле­ ниями хроматофоров.

Нервная система демонстрирует достаточно примитивное строение. Иногда лишь нервные узлы, иннервирующие ротовые придатки и первые торакоподы, сливаются.

652 З о о л о г и я беспозвоночны х

Все остальные ганглии брюшной нервной цепочки соединяются между собой доволь­ но длинными коннективами и приурочены к соответствующим сегментам. Все органы чувств, представленные чувствительными щетинками, подразделяются на механиче­ ские и химические рецепторы. Прежде всего они локализованы на антеннулах и ан­ теннах. Сложные глаза лежат дорсально на оптической лопасти и почти всегда пред­ ставляют собой лежащий посередине ее непарный орган. Лишь изредка глаза отделе­ ны друг от друга (Nannastacus). Каждый глаз, как правило, состоит из 3-4-х, в крайнем случае, 11 омматидиев. У глубоководных видов глаза редуцируются вообще.

Пищеварительная система состоит из желудка очень примитивного строения. Состоящая из 1-4-х простых трубочек железа средней кишки впадает в желудок сзади. Средняя кишка тянется иногда до последнего сегмента абдомена. Короткая эктодермаль­ ная задняя кишка впадает в тельсон вентрально, открываясь там анальным отверстием.

Мешковидное сердце тянется внутри цефалоторакса с третьего по седьмой, иногда лишь по пятый сегмент. Оно охвачено мышечными лентами и имеет лишь одну пару остий. На его переднем конце начинается длинная передняя аорта, образующая над же­ лудком так называемый cor frontalis. От заднего конца сердца отходят пара задних аорт, тянущихся до самого тельсона. Возможно, они гомологичны паре боковых артерий.

Гемолимфа бесцветна и содержит амебоидные клетки. Она поступает в лакуны, омывающие органы дыхания: жаберные ветви эпиподитов торакопод 1, внутренние покровы карапакса, как у мизид. Оттуда гемолимфа поступает в перикард и через остии —назад в сердце.

Экскреторными органами служат максиллярные железы, открывающиеся на базальном членике максилл. Они тянутся назад до уровня заднего края желудка. Между сердцем и гонадами лежит орган неизвестного назначения, напоминающий виноградную гроздь. Предполагают, что он тоже представляет собой часть экскре­ торной системы. *

Кумовые раки раздельнополы. Гонопоры располагаются у самок на коксах треть­ их переопод и на стернитах восьмых торакальных сомитов у самцов. У самок разви­ ваются оостегиты, образующие выводковую сумку или марсупиум.

Все кумовые раки —обитатели мягких грунтов. Лишь небольшое количество ви­ дов предпочитают тонкие или грубые пески. Объектами их питания в первую очередь служат также зарывающеся животные.

В ископаемом состоянии в Европе известны с Перми (285 млн лет), а в Северной Америке —с Верхнего Карбона (385 млн лет). В современной фауне более 1000 видов. Они имеют длину тела преимущественно 5-12 мм. Самый крупный вид (Diastylus goosiri) достигает длины 35 мм. Встречаются в морских и солоноватых водах от уреза воды до глубин 2560 м.

Отряд подразделяется на девять семейств.

•Отряд Isopoda (рис. 42, 43)

Тело чаще всего дорсовентрально уплощено. Оно подразделяется на голову (цефалон), грудь (перейон) и брюшко (плеон). Карапакса нет. Первый торакомер всегда, а иногда и второй, сливаются с головой. Имеются сложные глаза, но, как правило, не стебельчатые. Маленькие стебельки встречаются у представителей подотряда Gnathidea. У самцов некоторых видов из подотряда Anthuridea может наблюдаться появление глазков (оцеллюсов). В связи с паразитическим или подземным образом жизни глаза могут редуцироваться. Антеннулы одноветвистые, у некоторых могут редуцироваться. Антенны одноветвистые. Их стебельки состоят из 4-6 члеников, иногда редуцированы (см. рис. 42).

Мандибулы обычно с пальпами, изредка редуцированы. Максиллулы с 1-3 эндитами, могут быть редуцированы или видоизменены в колющие или сосущие при-

Рис. 42. Отряд Isopoda (Gruner, 1993):

А - внешнее строение Porcellio scaber, 12 мм, вид снизу, ходильные ноги левой стороны тела удалены. Самка с марсугшумом: 1 — мандибула; 2 — максиллипеда; 3 —торакомер 2; 4 — оостегит 1; 5 — часть во­ доводной системы; 6 — оостегит 5; 7 — плеопода; 8 — торакомер 8; 9 — плеомер 3; 10 — плеомер 5; 11 — уропода; 12 — антенна; 13 — торакопод 2; 14 — торакопод 8; Б — схема строения те;ш равноногих раков: 1 - сложный глаз; 2 — антепнула; 3 —желудок; 4 —антенна; 5 — передняя аорта; 6 —яичник; 7 —сердце; 8 - кишечник; 9 — надглоточный ганглий; 10 — максиллипеда; 11 — максиллярная железа; 1 2 — торако­ под 2; 13 —субневральная артерия; 14 —железа средней кишки; 15 — марсупиум; 16 — половое отверстие

^амки; 17 —торакопод 8; 18 — плеопода; 19 —уропода

способления. Максиллы с 2-3 эндитами могут быть также превращены в колюще­ сосущих придатки или редуцированы у тех же форм, у которых аналогично видо­ изменены максиллулы. Имеется, как правило, одна пара максиллипед, эндоподиты которых состоят из пяти сегментов. Иногда количество сегментов максиллипед реду­ цировано. У Gnathidea имеется две пары максиллипед, причем вторая видоизменена

всвоеобразный оперкулюм (крышечку). Торакоподы без экзоподитов и эпиподитов,

впределах отряда заметно варьируются по строению в зависимости от выполняе­ мой ими функции. У самок они с оостегитами. Торакоподы могут служить для пе­ редвижения по субстрату или для захвата чего-либо. Их коксы могут образовывать гак называемые коксальные площадки и срастаться с перейоном. У некоторых видов количество грудных ног редуцируется. Первая пара (а иногда и вторая) может быть гипертрофирована за счет развития мощных ложных клешней. Абдоминальные при­ датки также варьируются по строению от подотряда к подотряду. Они могут выпол­ нять плавательную (первые 2-3 пары) и дыхательную (задние 2-3 пары) функции, могут видоизменяться в совокупительные органы, могут превращаться в оперкулюм, защищающий другие плеоподы. Уроподы с одночленистыми ветвями, вместе с тельсоном, срастающимся с последним сегментом абдомена (плеотельсон), образуют хвостовой плавник. Уроподы могут также превращаться в своеобразный оперкулюм.

Гонопоры самок открываются на шестом, а у самцов —на восьмом торакомере. Среди изопод есть свободноживущие и паразитические, морские и пресноводные,

наземные и пещерные виды. Поэтому кроме «нормальной» дорсовентрально сжатой формы тела, можно встретить рачков с вытянуто-цилиндрическим телом (например, Anthuridea), со сдавленным с боков (Phreatoicidea), с прихотливо-скульптурирован- ным телом и паукообразными конечностями (многие Asellota), и даже потерявшими все признаки внешнего членения мешкообразными паразитическими изоподами (на-

Рис. 43. Отряд Isopoda. Представители основных подотрядов (Gruner, 1993):

Подотряд Asellota: А — Asellus aquaticus\ Б — Microcerbems fukudai, самец, 0,98 мм. Подотряд Oniscidea: В - Oniscus asellus, самка, 15 мм; Г — Cylisticus convexus, самка, свернувшаяся в клубок, диаметром 6,4 мм; Д -

Plalhyanhms hoffmannseggii, самка, 4 мм. Подотряд Valvifera: Е — Antarctums ultraabyssalis, самец, 30 мм, с глубины 7280 м; Ж — Astacilla longicomis, самка, 20 мм; 3 — Saduria enlomon, самец, 60 мм; И —Idothea balthica, самец, 26 мм. Подотряд Cymothoida: К —lone thoracica, самка, 8 мм

пример, Bopyridae). У многих видов тело способно сворачиваться в клубок, приобре­ тая сферическую форму.

Покровы у большинства водных обитателей эластичные. Сильнее всего кальци­ фицированы покровы у наземных Oniscidea. Соли кальция, получаемые с пищей, от­ кладываются между эластичными хитиновыми пластинками, образуя конструкции, напоминающие железобетон. Покровы выполняют функции защиты тела от испаре­ ния воды.

Нервная система у сухопутных Oniscidea в области надглоточного ганглия пред­ ставляет собой единое образования. Фасеточные глаза располагаются по бокам, а иногда на дорсальной стороне цефалоторакса. У Oniscidea фасеточные глаза состоят лишь из небольшого количества глазков, а антеннулы очень короткие. Из-за этого чувствительный зрительный центр в протоцеребруме упрощен, дейтероцеребрум сла­ бо развит. У Janiroidea (Asellota) глаза располагаются на неподвижных латеральных

выступах (удлинениях) головогруди. У глубоководных и пещерных изопод наблюда­ ется редукция глаз вплоть до их исчезновения. Количество омматидиев, например, у Bathynomus giganteus, достигает примерно 3000 в каждом глазу, у хищных Cirolanidae их сотни, а у упоминавшихся выше Oniscidea -2 0 -3 0 или даже меньше.

Ганглии, иннервирующие ротовые придатки и максиллипеды, часто смещены к подглоточному ганглию, расчленение которого несет хорошо заметные примитивные черты. Остальные семь нейромеров торакса образуют типичную нервную лестницу из нервных узлов и связывающих их коннективов. Ганглии плеона, напротив, всегда более или менее сближены.

В качестве механо- и хеморецепторов выступают щетинки и чешуйки, разбро­ санные по кутикуле. Антеннулы несут эстетаски, выполняющие такую же функцию. Эстетаски укороченных антеннул служат гигрорецепторами, то есть органами чувств, способными оценивать уровень влажности воздуха. Многие Anthuridea имеют на плеотельсоне парные или непарные статоцисты, очень просто устроенные.

Эктодермальная часть пищеварительной системы (передняя кишка) подразделя­ ется на пищевод (эзофагус) и желудок. У кровососущих форм они преобразованы в глоточный насос. На заднем конце желудка в него впадает железа средней кишки, ко­ торая в этом случае представляет собой энтодермальную часть общей системы кровососания. Передняя часть эктодермальной задней кишки у этих изопод снабжена сфинктером, образуя емкость для хранения крови, которая отделена от короткой и часто слабо развитой задней кишки. Энтодермальная часть кишечника у онисцид, обозначаемая обычно как «средняя кишка», образует своеобразный тифлозоль в виде тянущихся дорсально двух каналов. У наземных изопод пища в желудке лишь пере­ мешивается вместе с поступающими из железы средней кишки пищеварительными ферментами и относительно быстро поступает в накопительную часть кишечника. Когда она наполняется, содержимое через оба тифлозоля поступает назад в желудок и там отфильтровывается. Всасывание происходит только в железе средней кишки. В передней части задней кишки, однако, пища не только сохраняется, но и смешивает­ ся с пищеварительными ферментами и подвергается лизису. Пищевое депо особенно хорошо развито у хищных и кровососущих изопод. У многих изопод этот отдел отве­ чает также за осморегуляцию.

Кровеносная система состоит из лежащего в задней части тела сердца, которое рас­ полагается здесь потому, что здесь же находятся органы дыхания (плеоподы). Сердце находится в перикардиальном синусе, который тянется от заднего конца тела до пя­ того торакомера. К септам перикардия крепится сегментарно расположенная муску­ латура (крыловидные мышцы). Сердце позади слепо замкнуто, а вперед и в стороны от него отходят артерии. У водных форм гемолимфа поступает в сердце через пару симметрично расположенных остий, а у наземных Oniscidea имеются две пары остий.

Как упоминалось выше, органами дыхания служат плеоподы, вторично изменен­ ные для этого из плавательных ножек, выполняя одновременно осморегуляторную функцию. Эпиподиты, служащие жабрами у некоторых мало специализированных форм, полностью исчезают.

У наземных изопод (Oniscidea) экзоподиты плеопод служат для дыхания атмо­ сферным кислородом. Для этого внутри них появляется подобие легочных альвеол раз­ личного строения. Они образуются в результате увеличения суммарной поверхности дыхательного эпителия благодаря появлению на нем большого количества складок.

Экскреторными органами служат максиллярные железы. Кроме этого имеются нефроциты и нефрофагоциты.

Парные гонады лежат в тораксе. У только что выходящих из марсупиума юве­ нильных особей они гермафродитны, но в дальнейшем их развитие идет в сторону семенников или яичников.

по строению вторых (иногда первых и вторых) плеопод. Часто незначительные от­ личия имеются и в строении тела. У паразитических форм (Cymothoidae, Bopyridae) встречается протерандрический гермафродитизм, так же как у некоторых наземных форм, но в измененной форме. У многих Bopyridae сохраняется раздельнополость, но карликовые самцы, сохраняющие типичное «изоподное» строение, обитают на силь­ но видоизмененных самках. У некоторых наземных изопод из Северной Америки встречается партеногенез. Он наблюдается у тех популяций, которые располагаются на периферии видового ареала.

Яйца вынашиваются в марсупиуме. Он образован пятью (редко четырьмя) па­ рами оостегитов, развивающихся на 2-6-х торакоподах. Выводковая камера ограни­ чена коксами этих конечностей. У видов с большими, уплощенными и слившимися коксальными пластинками они также срастаются со стернитами соответствующих сегментов вдоль всей длины каждого торакомера.

Количество откладываемых яиц варьируется от 25 у Jaera albifrons длиной в 3 мм до более чем 300 яиц у видов рода Idothea с длиной тела 18 мм. У паразитических форм плодовитость может достигать 2500 яиц.

Развитие практически прямое. Из яйца вылупляется особь, имеющая уже все сегменты тела, за исключением восьмого торакомера. Эта стадия первой манки, ко­ торая еще некоторое время проводит в марсупиуме материнской особи. Там манка претерпевает еще две линьки (вторая и третья манки), в результате которых появля­ ется последний торакопод и формируется ювенильная стадия. Лишь у Cymothoida в связи с их паразитическим образом жизни существуют личиночные особи.

Вископаемом состоянии известны с Перми (285 млн лет —подотряд Phreatoicidea)

иТриаса (подотряд Flabellifera). Изоподы освоили почти все известные биотопы Земли.

Вморе они обитают от литорали до самых глубочайших океанических желобов с глу­ биной 10 000 м. В пресных водах живут в крупных озерах, реках, ручьях, источниках и пещерных водах. Много видов известно из интерстициали. На суше изоподы распро­ странены от супралиторали морских побережий до горных районов и полупустынь.

Отряд имеет следующую таксономическую структуру (рис. 43):

Подотряд P HREATOICIDEA

Около 50 видов. Размеры тела 5-45 мм.

Обитатели пресных вод Австралии, Новой Зеландии, Южной Африки и Индии. Они встречаются в ручьях и озерах, а также в грунтовых водах.

Подотряд CALABOZOIDA

Известен лишь один вид Calabozoa pellucida, лишенный глаз. Длина тела 3,4 мм, обнаружен в пресных источниках Венесуэлы.

Подотряд ASELLOTA или водяные ослики

Около 1650 видов, большинство из которых меньше 5 мм.

В состав подотряда входят шесть надсемейств с 17 семействами. Большинство ви­ дов —обитатели моря, прежде всего больших глубин (надсемейство Janiroidea). Среди пресноводных водяных осликов (почти все Aselloidea) много обитателей подземных вод.

Подотряд ONISCIDEA или наземные ослики

Всостав отряда входят около 3500 видов. Длина тела от 2 до 50 мм, преимуще­ ственно 5-15 мм.

Онисцидеи — единственная обширная группа ракообразных, по настоящему освоивших сушу и в процессах размножения не зависящая от воды. Они заселили все континенты от морских побережий до гор и полупустынь.

Всостав подотряда входят 33 семейства, которые подразделяются на три группы

взависимости от особенностей строения мужского полового аппарата и выводных протоков гонад.

Зоология беспозвоночных

торакса и клешней относительно толстые, сильно обызвествленные. Нервная система не имеет особен­ ностей, обращающих на себя вни­ мание. У представителей подот­ ряда Tanaidomorpha отсутствует надглоточный ганглий. У клеш­ неносных форм имеется мандибу­ лярный ганглий, образующийся в результате укорочения коннективов внутри подглоточного нервно­ го скопления. В качестве органов чувств функционирует пара ма­ леньких сильно редуцированных сложных глаз. Они располагаются на конических бугорках, которые, вероятно, представляют собой сильно редуцированные глазные стебельки. Каждый глаз содержит 7-12 омматидиев. Функцию хемо­ рецепторов выполняют эстетаски антеннул, которые у самцов могут быть увеличены. Кроме того, на теле имеются чувствительные ще­ тинки и волоски.

В утенке ротовой полости у танаидаций имеются два эпифарингеальных мешочка, образу­ ющих вздутия. Подобные обра­ зования отсутствуют у других ракообразных. Эзофагус выстлан толстым хитином и его полость имеет Х-образное сечение. Он пе­ реходит в желудок, кардиальный и пилорический отделы которого нерезко отделены друг от друга,

но все же образуют отделы, столь характерные для Malacostraca. Всегда имеется пара длинных желез средней кишки. Они служат единственным мезодермальным элементом пищеварительной системы, так как жевательный желудок переходит не­ посредственно в заднюю кишку и весь кишечник выстлан хитиновой интимой без заметных в световой микроскоп клеточных границ между этими отделами.

Кровеносная система имеет довольно примитивное строение. Сердце располагает­ ся в тораксе, заканчиваясь уже на уровне пятого торакомера. Оно лежит в перикарди­ альном синусе с хорошо выраженной перикардиальной мембраной и имеет на уровне четвертого и пятого торакомеров пару несимметрично расположенных остий. От серд­ ца вперед отходит аорта, которая над желудком идет к так называемому cor frontalis - синусу, снабжающему кровью мозг, верхнюю губу и обе пары антенн. Оттуда гемолим­ фа поступает в большие лакуны, которые своими ответвлениями связаны с наружной и внутренней поверхностями полости карапакса, образуя там сеть тонких капилляров. Именно здесь происходит газообмен. В результате внутренние стенки полости кара­ пакса служат органом дыхания. Оно облегчается благодаря активным движениям эпи-

подита максиллйпед, прогоняющего через дыхатеьную полость поток воды. В задней части карапакса сеть капилляров переходит непосредственно в перикардиальный си­ нус. Каудально от сердца отходит парная аорта, снабжающая кровью плеон.

Органами экскреции служат максиллярные железы, лежащие по бокам желуд­ ка. У некоторых форм обнаруживается также рудимент антеннальной железы в виде комплекса железистых клеток, функция которых связана с обеспечением линьки.

Яичники трубчатые и парные. Гонопоры самок открываются на шестом, а у сам­ цов —на восьмом торакомере. Семенники последних сильно укорочены. Оостегиты у самок образуют марсупиум. Встречаются как раздельнополые, так и гермафродит­ ные особи. В последнем случае наблюдается протогиния, то есть рачки сначала функ­ ционируют как самки, а потом превращаются в самцов.

Большая часть танаидаций обитают в трубках. Ходильные ноги рачков V-образ- но изогнуты, благодаря чему облегчается их сцепление со стенкой трубки. В состав внутренней поверхности стенок трубки входят фекалии рачков, экзувии, то есть сбро­ шенная во время линьки кутикула. У самок, несущих яйца, трубка позади замкнута, а впереди может удлиняться, превышая длину тела рачка в пять раз. У самцов трубки построены не столь тщательно и не замкнуты. Сквозь трубку проходит поток воды, образуемый благодаря метахрональному биению плеопод рачка.

Пищей служат микроорганизмы, как эпифиты поселяющиеся на водорослях, диатомеи и детрит. Иногда встречаются в питании мелкие нематоды и гарпактициды.

В отряд входят около 460 современных видов. Известны восемь ископаемых видов, два из которых из Верхнего Карбона (385 млн лет). Их относят к подотря­ ду Antracocaridomorpha. Остальные ископаемые виды из Триаса и Юры относятся к надсемейству Ophtalmopseudoidea из подотряда Apseudomorpha. В этот подотряд входят семь современных семейств танаидаций, обитающих в море на глубинах от уреза воды до абиссали.

В подотряд Tanaidomorpha входят пять семейств, известных только из современ­ ной фауны. Некоторые формы очень многочисленны. Так, Tanais dulongii, достигаю­ щий длины 7 мм, обитатель прибрежных вод северной Атлантики, где он поселяется на водорослях и морской траве на глубинах 0-30 м, может достигать численности 146 000 особей на квадратный метр.

•Отряд Amphipoda (рис. 45, 46)

Тело чаще всего сжато с боков и изогнуто в вертикальной плоскости. Есть не­ многочисленные дорсовентрально уплощенные формы с прямым телом, такие как Corophiidae и некоторые другие семейства амфипод. Тело подразделяется на голову (цефалон), грудь (перейон) и брюшко (плеон). Голова включает в свой состав первые торакоподы (максиллипеды), перейон состоит из семи, а плеон из шести члеников, несчитая тельсона. Карапакса нет. Имеются сложные нестебельчатые сидячие глаза, у Hyperiida часто очень большие. Антеннулы одноили двуветвистые, антенны одно­ ветвистые, но у самок Hyperiida и те и другие могут редуцироваться (см. рис. 45).

Мандибулы обычно с пальпами, изредка пальпы отсутствуют. Максиллулы с пальпом на эндоподите и базальным эндитом. Иногда пальпы могут быть редуци­ рованы, иногда отсутствуют вообще. Имеется одна пара максиллипед, которые у Gammaridea состоят обычно из семи сегментов, а у Hyperiida — из 1-4 сегментов. Торакоподы без экзоподитов и эпиподитов, 2-8-е пары обычно с крупными коксальными пластинками, у самок они с оостегитами. Вторые и третьи торакоподы могут нести ложные клешни. Плеоподы и уроподы обычно двуветвистые, слабо дифферен­ цированы. Тельсон цельный или двураздельный.

Покровы прочные, обызвествлены в большей или меньшей степени. Их поверх­ ность чаще всего гладкая, но у некоторых форм покровы образуют бугорчатые или