Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

У эктопаразитов одинаково развитые особи обоего пола свободно перемещаются по поверхности коралла (Anthipatharia). Это демонстрирует Sinagoga mira. Но уже другой представитель этого рода —S. metacrinicola — постоянно обитает на поверх­ ности морской лилии, оставляя на ней характерные вмятины. У них же намечает­ ся половой диморфизм, выражающийся в том, что самцы заметно мельче самок. Представители родов Laura, Baccalaura, Gorgonolaura и Petrarca образуют галлооб­ разные вздутия сарколеммы кораллов Zoantharia. В полости этих галлов живут самки с карликовыми самцами. Parascothorax и Ascothorax переходят к паразитированию у иглокожих (офиур), Ulophisema — в целоме неправильных морских ежей. Наконец, Dendrogaster — паразиты целомической полости морских звезд. У них самцы перехо­ дят к паразитированию в мантийной полости самок.

В ископаемом состоянии известны с Мелового периода. Описан вид Endosacculus moltkie, обитавший в интеррадиусах ископаемого коралла Moltkia minuta. Обнаружены также своеобразные изменения участков колоний ископаемых кораллов, напомина­ ющие следы, оставляемые аскоторацидой из рода Petrarca. На панцирях ископаемых неправильных морских ежей из верхнего мела Ютландии, обнаружены точно такие же повреждения, какие производит современная Ulophisema у ныне живущих видов.

Отряд включает два подотряда, шесть семейств, 16 родов и около 90 видов.

•Отряд Rhizocephala (рис. 31)

Тело корнеголовых раков настолько изменено паразитизмом, что у взрослой особи полностью отсутствует сегментация и в результате этого неразличимы тагмы. Науплиальный глаз имеется у науплия, сложный —у циприсовидной личинки. У взрослых полностью отсутствуют светочувствительные органы и все придатки тела.

Корнеголовые раки раздельнополы. Паразитический образ жизни ведут оба пола. Самки паразитируют на различных ракообразных, преимущественно из отряда Decapoda. Самцы паразитируют на собственных самках.

Тело самки корнеголового рака состоит из двух отделов. Так называемая интер­ на (корневая система) образует настолько обширные разрастания причудливо пе­ реплетающихся в процессе их разветвления отростков, что они буквально прони­ зывают практически все внутренние органы хозяина, проникая даже в самые даль­ ние участки их конечностей. Лишь изредка корневая система развита не настолько сильно, а у Chtamalophilus отсутствует вообще. Отростки корневой системы лежат на поверхности органов хозяина, не проникая внутрь. Кутикула интерны имеет такое же строение, как у Ascothoracida (например, у описанной выше Ulophisema). Стенки корневидных отростков тесно контактируют с мезенхимными клетками лакун хозя­ ина и из его гемолимфы питательные вещества транспортируют в тело паразита.

Вторая часть тела —экстерна —имеет клубневидную или цилиндрическую форму и чаще всего соединена с интерной коротким тонким стеблем, который пронизывает покровы хозяина. Экстерна лишена каких-либо признаков сегментации или членис­ тых придатков. Она состоит из тонкостенной, лишенной мускулов мантии, имеющей одно (редко два) отверстия, и висцеральной массы. Последняя, кроме соединитель­ ной ткани, несет парные яичники, парные рецептакулы или самцеприемники (реже непарные или совсем их не имеет), которые раньше считали семенниками, одну или две клейкие железы, а также просто устроеный нервный узел (ганглий), от которого могут отходить немногочисленные нервы. Органы чувств, как и пищеварительный тракт или экскреторные органы, отсутствуют. Функционально обе части тела кор­ неголового рака также резко разделены. Интерна выполняет трофическую, а экстер­ на — генеративную функцию. Экстерна претерпевает регулярные линьки, которые приурочены к короткому промежутку между выходом из яиц личинок и откладкой в мантийную полость новой генерации оплодотворенных яиц.

тах его можно представить следующим образом. В зрелую экстерну откладывается большая партия яиц (у Sacculina carcini более ста тысяч), которые обволакиваются клейким секретом при прохождении мимо клейкой железы. В мантийной полости происходит оплодотворение спермиями из рецептакула, последующее развитие с образованием науплия. Благодаря сокращениям мускулатуры мантии эмбрионы все время омываются свежей водой, которая входит и выходит через мантийное отвер­ стие. Через 10-20 дней науплии покидают мантийную полость. Они лишены, как и все последующие стадии, рта и пищеварительного тракта, но зато у них есть це­ ментные железы и часто также науплиальный глаз. Науплии имеют типичные для усоногих раков «рожки», но слабо развитую хвостовую иглу. Уже на стадии яиц и тем более науплиев их можно разделить на две группы: крупные и мелкие. Мелкие личинки позднее превратятся в паразитических самок, а крупные превращаются в самцов. Экстерна иногда продуцирует только крупных или только мелких личинок (моногенная генерация), но может развиваться и гетерогенная генерация, однако при этом один личиночный тип всегда преобладает. Определение пола происходит на ге­ нетическом уровне.

Личинка проходит четыре науплиальные стадии, превращаясь в конце концов в циприсовидную личинку. От вылупления до метаморфоза проходит 6-8 дней. Личинки чрезвычайно мелкие. У Sacculina carcini самка имеет длину 250 мкм, а са­ мец — 290 мкм. Мелкие личинки с помощью антеннул прикрепляются к хозяину. У Sacculina carcini, например, это основание щетинки. У некоторых видов корнеголо­ вых раков из мантийной полости выходят прямо циприсовидные личинки.

Почти у всех изученных видов прикрепившаяся к основанию щетинки хозяина циприсовидная личинка превращается в следующую личиночную стадию длиной 50-80 мкм, так называемый кентрогон. Для этого все клеточное содержимое циприсовидной личинки собирается в скопление мешковидной формы, вокруг него образу­ ется новая кутикула, из которой развивается полая игла (кентрон). Эта игла пронзает покровы хозяина до его гемоцеля. Часть клеток из клеточного скопления кентрогона проникают через иглу в хозяина (у Lemaeodiscus porcellanae —лишь одна единствен­ ная клетка). Остальной кентрогон отваливается от хозяина. Заражается чаще всего молодая особь.

Вероятно, в дальнейшем клетки кентрогона транспортируются гемолимфой, пока не прикрепляются к кишечнику снаружи. Начинает развиваться интерна, пронизы­ вающая всего хозяина корневыми выростами. Через некоторое время (примерно от трех месяцев до двух лет) через покровы хозяина прорывается наружу маленькая экстерна. Это совпадает примерно с тем периодом времени, когда хозяин в норме должен был бы достигать половозрелости. У большинства зараженных Decapoda экстерна образуется на вентральной стороне абдомена, где эти ракообразные вына­ шивают кладку яиц. В результате экстерна не ощущается хозяином как чуждое тело. Появление экстерны привлекает крупных (мужских) личинок, которые на стадии циприсовидной личинки проникают в мантийное отверстие. Внутри мантийной по­ лости они претерпевают метаморфоз, превращаясь в клеточное скопление, так назы­ ваемый трихогон, который благодяря антеннулам циприсовидной личинки закреп­ ляется в мантийной полости. Клетки трихогона заполняют самцеприемник. Остаток циприсовидной личинки отбрасывается и самцы прекращают свое существование как самостоятельный индивидуум, функционируя теперь фактически как семенник псевдогермафродитного животного.

Как правило, у данного хозяина паразитирует один паразит, но у некоторых видов (например, Peltogasterella) паразитов может более одного. Вероятно, каждый из них заселяет тело хозяина в виде отдельной циприсовидной личинки, но у Boschmaella

balani, паразитирующего на морском желуде Balanus improvisus, в его интерне, име­ ющей мешковидную форму, образуются внутренние почки, из которых развиваются самостоятельные индивидуумы.

Обычно данный паразит формирует одну экстерну, но известны виды, у которых наблюдается процесс, который толкуется как бесполое размножение. Во время линь­ ки, когда покровы хозяина еще мягкие, интерна отпочковывает многочисленные ин­ терны, иногда до нескольких сотен (все Thompsoniidae и некоторые другие). У рода Diplothylacus экстерны дифференцированы на «мужские» и «женские» в зависимо­ сти от того, какого рода половые продукты они производят.

В ископаемом состоянии не известны. В современной фауне присутствуют око­ ло 230 видов. У большей части экстерна достигает лишь нескольких миллиметров. Самый крупный вид — Brriasaccus callosus, паразитирующий на крабоидах из сем. Lithodidae, экстерна которого может достигать ширины 98 мм, длины 53 мм и тол­ щины 31 мм. Корнеголовые раки преимущественно паразитируют на ракообразных отряда Decapoda, чаще всего поражая креветок. Но известны группы, паразитиру­ ющие только на морских желудях (Chtamalophilidae), гиперпаразиты паразитиче­ ских равноногих раков из сем. Bopyridae. Преимущественно морские, но небольшое количество видов паразитируют на тропических пресноводных крабах (например,

Sesarmaxenos).

□Класс Malacostraca

К высшим ракам относят ракообразных, характеризующихся наличием парных сложных глаз, обычно двуветвистых антеннул и антенн. Экзоподиты последних обычно превращаются в так называемые скафоцериты. Мандибулы хорошо развиты. Обычно имеется 5-8 одноили двуветвистых торакальных конечностей (переопод) и пять пар двуветвистых абдоминальных конечностей (плеопод). У ряда форм тельсон и конечности последнего сегмента абдомена (уроподы) могут образовывать еще одну тагму —хвостовой плавник. Гонопоры самок всегда располагаются на шестом торакальном сомите или его придатках. Гонопоры самца локализованы на восьмом торакальном сомите или его придатках.

Покровы у большинства видов усилены благодаря их сильной кальцификации, особенно у крупных форм, таких как бентосные Decapoda и Stomatopoda. Панцирь образует многочисленные внутренние складки (аподемы), представляющие собой внутренний скелет. К ним крепится мускулатура, в большинстве случаев демонстри­ рующая сегментированность. Это же характерно и для нервной системы, состоящей из метамерно расположенных ганглиев. Такие органы чувств, как механорецепторы, разбросаны по всей поверхности тела ракообразного. Хеморецепторы в виде эстетасков концентрируются на антеннулах. У многих Eumalacostraca имеются статоцисты — органы равновесия, действие которых построено на использовании земного тяготения. Они имеются у некоторых видов Anaspidacea и Isopoda, а также у всех Mysidacea и Decapoda. Эти органы лежат или внутри базального членика антеннул, то есть на переднем конце тела, или на тельсоне или уроподах, то есть на заднем конце тела. В качестве светочувствительных органов у многих Malacostraca даже во взрос­ лом состоянии по-прежнему служит науплиальный глаз. Иногда имеется так назы­ ваемый фронтальный орган, напоминающий науплиальный глаз, состоящий из трех пигментных бокалов, но лежащий вентрально или дорсально. Сложные глаза, часто стебельчатые. Исчезновение сложных глаз, происходящее в редких случаях, всегда связано с особенностями образа жизни (глубины океана, пещеры, подземные водо­ емы, паразитирование). Они иннервируются зрительными центрами нервной систе­ мы. В отличие от прочих ракообразных, в центральной системе Malacostraca имеются три зрительных центра.

Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишок. От перед­ него конца энтодермальной средней кишки отходят парные, но чаще очень многочис­ ленные трубчатые железы средней кишки (гепатопанкреас). Дополнительно к этому от нее могут отходить парные или непарный слепые отростки (цекум). У Isopoda и не­ которых других групп высших раков средняя кишка сильно укорочена, представля­ ет собой лишь место впадения железы средней кишки. Самой замечательной частью пищеварительного тракта высших раков является дифференциация задней части пе­ редней кишки (эзофагуса) в дробящий и фильтрующий аппарат, который называют желудком или провентрикулюсом. Благодаря этому аппарату происходит разделение пищи на мельчайшие частицы, попадающие в железу средней кишки, в то время как более грубые компоненты выводятся прямо в кишечник, не засоряя ее. Пищеварение начинается с выделения железой пищеварительных ферментов, которые поступают в переднюю часть желудка и там смешиваются с находящейся в желудке пищей. Это про­ исходит между утолщенными продольными складками стенок желудка. Размягченная под действием энзимов и раздробленная под давлением пресса стенок желудка пище­ вая кашица движется в глубоких продольных желобах между складками стенок же­ лудка назад. Это препятствует попаданию в желоба более грубых частиц (скелетных остатков, например), так как складки каждого желоба по всей его длине действуют как водосток, ограниченный с боков рядами плотно лежащих поперек щетинок.

Проще всего устроен желудок у Anaspidacea, у которых не подразделяется на два отдела. У прочих Malacostraca он состоит из кардиального или переднего отде­ ла (кардиа или жевательный желудок), который служит для размельчения пищи,

изаднего или пилорического отдела (пилоруса, фильтрующего желудка), который предназначен для разделения самого тонкого и более грубого материала. В разных отрядах Malacostraca наблюдаются различные вариации этого плана организации.

Кровеносная система Malacostraca среди всех ракообразных имеет наиболее близ­ кое к исходному неспециализированное строение. Сердце первично в виде трубки, тянущейся вдоль всего туловища, в каждом сегменте снабженной парой остий и па­ рой боковых артерий. Наиболее близкое к этому строение наблюдается у Phyllocarida (Leptostraca) и Hoplocarida (Stomatopoda). У остальных Eumalacostraca сердце уко­ рочено и, как правило, ограничено только грудным отделом, так как жабры распо­ лагаются только на торакоподах. Лишь у Isopoda сердце лежит в плеоне (абдомене), поскольку органами дыхания у них служат плавательные ножки. Количество остий редуцируется также, как и число боковых артерий.

Вкачестве исходных органов дыхания функционируют эпиподиты торакопод. Очевидно, такие эпиподиты существовали на всех туловищных конечностях. Трубчатые жабры на плеоподах Stomatopoda, вероятно, ведут происхождение от них. Количество эпиподитов на торакоподах варьируется в широких пределах (подроб­ нее —ниже, в соответствующих разделах). У Amphipoda они локализованы на вент­ ральной поверхности между конечностями, а у Isopoda отсутствуют полностью (ды­ хание осуществляется через покровы плеопод).

Первично в качестве экскреторной системы функционируют и антеннальные,

имаксиллярные железы. Это наблюдается у Leptostraca и у некоторых Mysidacea (Lophogastrida). У остальных Mysidacea (Mysida), Amphipoda и всех Epicarida фун­ кционируют антеннальные железы, тогда как у Hoplocarida, Syncarida, Cumacea, Tanaidacea и Isopoda только максиллярные. У Thermosbaenacea, вероятно, исчезают

ите и другие железы. Эти железы выполняют не только собственно экскреторную функцию, но и служат для ионо- и осморегуляции.

Сдругой стороны, большую роль в выведении экскретов могут играть специа­ лизированные клеточные элементы типа фагоцитов, нефроцитов или определенные участки эпителия кишечника (например, гепатопанкреас) и жабр.

Рис. 32. Отряд Leptostraca (Gruner, 1993):

1 - рострум; 2 — мандибула; 3 — мускул-замыкатель карапакса; 4 — торакомер 1; 5 — торакомер 8; 6 — плеомер 1; 7 —карапакс; 8 —плеомер 7; 9 —тельсон; 10 — фурка; 11 — антеннула; 12 —антенна; 13 — торакопод 1; 14 —плеопода; 15 —плеопода

Исходно все высшие раки раздельнополы, но встречается протандрический (реже протогинический) гермафродитизм.

Гонады, как правило, парные, но могут сливаться. У Leptostraca, Stomatopoda и Syncarida, а также у низших креветок из Eucarida, они тянутся до конца тела.

Убольшинства высших раков гонады ограничены тораксом. Женские половые орга­ ны всегда открываются вентрально на шестом торакомере, а мужские —на восьмом.

Усамцов могут возникать совокупительные органы, которые представляют собой видоизмененные эндоподиты первых и вторых плеопод, так называемые петазма и мужской отросток (appendix masculina).

Науплий в качестве личинки встречается очень редко, у Euphausiacea и у при­ митивных Decapoda. Сложное личиночное развитие с сильно специализированны­ ми личиночными стадиями имеется у Stomatopoda, Bathynellacea и у большинства Decapoda. У подавляющего большинства прочих высших раков наблюдается прямое или близкое к таковому развитие.

Всостав класса входят 27 700 видов. Среди представителей именно этого класса

встречаются самые крупные ракообразные, достигающие длины тела 60 см. Высшие раки освоили практически все биотопы Земли. Встречаются как в море —от супрали­ торали до абиссали, так и в пресных водах. Некоторые представители класса перешли к наземному образу жизни, в том числе на деревьях. Известны обитатели грунтовых вод, пещер. Подавляющее большинство свободноживущие, но известны комменсалы и эктпаразиты.

□Подкласс Phyllocarida

•Отряд Leptostraca (рис. 32)

Тело состоит из головы, торакса и абдомена. В состав головы входят пять сомитов, в состав торакса —восемь, и абдомена —семь, включая тельсон. Карапакс двуствор­ чатый, дорсально без замка. Он прикрывает торакс, но не голову. На переднем конце головы имеется подвижно причлененный рострум. Створки карапакса соединены мускулом-замыкателем. Глаза стебельчатые, сложные, исключая Nebaliella и Nebalis typhlops, лишенные глаз. Антеннулы обычно двуветвистые. Экзоподит расширен или пластинчатый, иногда заметно редуцирован или отсутствует. Антенны одноветвис­ тые, хорошо развиты, могут быть подвержены половому диморфизму. Мандибулы с пальпами, обычно хорошо развиты жевательный (моляр) и режущий (инцизор) от­

ростки, но иногда они могут быть редуцированы. Максиллулы с парными эндитами и жгутообразными пальпами. Последние иногда редуцированы. Протоподит максилл обычно с четырьмя эндитами, эндоподиты и экзоподиты максилл, как правило, хо­ рошо развиты. Эндоподит иногда может быть редуцирован. Эпиподит может иметь­ ся или отсутствовать. Максиллипед нет. Все торакомеры свободны, не слиты меж­ ду собой, с восемью парами листовидных конечностей, с эпиподитами или без них. Абдомен состоит из семи сегментов, включая тельсон, несет шесть пар конечностей, из которых 1-4-е двуветвистые, хорошо развитые. Последние две пары редуцирова­ ны, одноветвистые. Уроподы не развиты. Тельсон свободен, с нечленистыми подвиж­ ными фуркальными ветвями.

Всостав отряда входят преимущественно донные формы, обитающие на литора­ ли и сублиторали всех морей, преимущественно на глубинах 10-400 м. Возможно, лишь Nebaliopsis typica существенную часть жизни проводит в батипелагиали на глу­ бинах 4-5 тыс. м.

Размеры тела 0,8-5,5 см. В современной фауне 25 видов в двух семействах и се­ ми родах Nebalia,, Paranebalia, Nebaliopsis, Nebaliella, Speonebalia, Sarsinebalia, Dahlella. Sarsinebalia typhlops достигает глубин 2900 м. Она лишена глаз, хотя глазной стебе­ лек развит. Dahlella caldariensis обнаружена пока только в районах гидротермалей у Галапагосских о-вов и несколько севернее их на глубинах 2450-2620 м. Она обитает между раковинами двустворчатых моллюсков и вестиментиферами Riftia.

Вископаемом состоянии известны из Нижнего Кембрия. Описаны два отряда с 50 родами.

□Подкласс Hoplocarida

•Отряд Stomatopoda (рис. 33)

Тело подразделяется на голову, грудь (торакс) и абдомен. Головной отдел состо­ ит из пяти сегментов, включая акрон, торакс —из восьми сегментов и абдомен —из шести сегментов, включая тельсон. Карапакс хорошо развит, расширен с боков. Прикрывает голову за исключением акрона и антеннулярного сегмента, и переднюю половину торакса. Бранхиостегиты не развиты, прикрывают лишь основания торакопод. Жаберная полость не образуется. Глаза стебельчатые, сложные. Изредка ре­ дуцированы. Антеннулы имеют трехчленистые стебельки, к которым крепятся три жгутика: один — дорсально, и еще один, расщепленый у основания — вентрально. Стебельки антенн двучленистые, экзоподит в виде расширенного скафоцерита, эн­ доподит в виде жгутика. Мандибулы с пальпами или без них, с мощными инцизором и моляром. Базальный и коксальный сегменты максиллул с эндитами. Эндоподит редуцирован, а экзоподит отсутствует вообще. Максиллы состоят из четырех сегмен­ тов, первый и второй —с эндитами. Максиллипеды отсутствуют. Восемь пар тора­ кальных придатков, из которых первые пять вооружены ложными клешнями (субхелами), вторая пара развита в виде сильно гипертрофированных ловчих ног, с очень острыми пилообразно зазубренными когтями. Все эти торакоподы используются при добывании пищи. 6-8-й торакоподы двуветвистые, используются в качестве локо­ моторных органов. На абдомене имеются пять пар двуветвистых плеопод с пластин­ чато уплощенными экзо- и эндоподитами, часто несут жабры. Конечности шестого сегмента —уроподы, образующие вместе с дорсовентрально уплощенным тельсоном, часто срастающимся с шестым сегментом абдомена, мощный хвостовой плавник.

Толщина покровов неравномерна. Прочнее всего они на ловчих ногах и тельсоне, кутикула которых усилена за счет аморфного кальция в виде его карбонатов и фос­ фатов. Прочность его увеличивается за счет хорошо развитой скульптуры покровов: наличию на них выступов и углублений.

Рис. 33. Отряд Stoinatopoda (Gruner, 1993). Схема внутреннего строения:

1 - надглоточный ганглий; 2 — кардиа желудка; 3 — пилорус желудка; 4 — карапакс; 5 — придаточная железа; 6 — средняя кишка; 7 — сердце; 8 — семенник; 9 — тельсон; 1 0 — антеннула; 11 — антенна; 12 — глоточный коннектив, соединяющий над- и подглоточные ганглии; 13 — торакопод 1; 14 — торакопод 2; 15 —торакопод 8; 16 —генитальная папилла; 17 —плеопода с жабрами; 18 —средняя кишка; 19 —гашлий вентральной нервной цепи; 20 —субнейральная артерия; 21 — плеопода 5; 22 —уропода

Особенность центральной нервной системы — наличие очень длинных около­ глоточных коннективов, связывающих надглоточные ганглии с брюшной нервной цепочкой. Среди прочих органов чувств, которые не отличаются принципиально от таковых у других ракообразных, необходимо отметить особенности строения свето­ чувствительных органов богомолов.

Между основаниями мощных стебельчатых глаз лежит функционирующий и у взрослых особей науплиальный глаз, состоящий из трех глазков (оцеллюсов). Сложные глаза сидят на подвижных стебельках и их роговица почти всегда имеет форму, близкую к цилиндрической. Продольная ось этого цилиндра перпендикуляр­ на оси стебелька. У Squilla mantis каждый глаз содержит около 4000 омматидиев, ко­ торые расположены в 70-80 рядах. Омматидии покрывают три четверти поверхности цилиндрической роговицы, отсутствуя только в месте ее сочленения со стебельком. Кроме этого каждый глаз у этого вида посередине кажется как бы перетянутым попе­ рек срединной лентой из двух рядов омматидиев. У представителей других семейств количество рядов омматидиев в срединной ленте может достигать шести. В резуль­ тате этого каждый глаз состоит как бы из верхней и нижней сфер. Благодаря такой особенности строения глаз раки-богомолы приобретают для каждого глаза стерео­ скопическое зрение.

Пищеварительная система отличается тем, что кардиа их желудка очень сильно развита, разрастаясь в сторону переднего края головы. В маленький пилорический от­ дел впадает парная железа средней кишки (гепатопанкреас), сопровождающая кишеч­ ник почти до заднего конца тела, образуя в каждом сегменте туловища расширения. Очень узкий кишечник открывается анальным отверстием в передней части тельсона.

Кровеносная система развита необычно хорошо и очень правильно расчленена соответственно метамерии тела. Она во многом сохранила неспециализированность. Сердце необычайно длинное даже для ракообразных. Оно тянется от сегмента максилл до пятого или шестого сегмента плеона и несет как минимум 13 пар остий, из которых шесть приходятся на торакс и семь —на плеон. От сердца отходят головная и хвосто­ вая аорты и 15 пар боковых артерий. Самая передняя пара из них идет в область голо­ вы и ротовых придатков, остальные 14 пар приурочены к абдоминальным метамерам. Боковые артерии подходят прямо к конечностям, давая ответвления в мускулатуру.

638 Зоология беспозвоночных

Органами дыхания у взрослых служат трубчатые жабры, располагающиеся на всех пяти парах плеопод. Они покрывают почти всю поверхность конечности. Каждая жабра состоит из осевой нити, от которой отходит около 30 изогнутых веточек, уса­ женных многочисленными тонкими нежными фйламентами. У Squilla mantis длиной 15 см имеется около 10 000 таких жаберных филаментов 10 мм длиной и диаметром 0,2 мм каждая. Их общая поверхность составляет около 600 кв. см.

Органами экскреции служат максиллярные железы, а также нефроциты, особен­ но многочисленные в стенках каждого синуса, идущего от плеопод, несущих жабер­ ные нити, до перикардия.

Раки-богомолы всегда раздельнополы. Никаких признаков гермафродитизма не обнаружено. Stomatopoda ведут одиночный образ жизни в различного типа укрытиях и норах. Они активно избегают контактов даже с особями своего вида. Исключение составляют только самки, готовые к размножению. Спаривание происходит через 1-2 минуты после встречи партнеров. Животные в это время находятся где-то посе­ редине линочного цикла, в противоположность большинству прочих ракообразных, спаривающихся в момент сбрасывания самкой панциря.

Откладываемые яйца склеиваются в плоский пакет, который у Squilla mantis, на­ пример, имеет размеры 10x14 см и содержит около 50 000 яиц. Яйца удерживаются между максиллипедами и постоянно омываются свежей водой. Без материнской забо­ ты яйца не выживают. Самки могут голодать все время вынашивания яиц (рис. 34 А).

Стадия науплия у раков-богомолов отсутствует. Из яйца вылупляется личинка, соответствующая стадии зоэа или мизисной стадии Decapoda (см. ниже). Личинка имеет своеобразное строение, позволяющее ей долгое время обитать в пелагиали и иногда очень далеко уноситься течениями от шельфа (рис. 34 Б, В). У некоторых тунцов и кальмаров —крупных хищников эпипелагиали —в желудках находят этих личинок десятками. ч

Раки богомолы довольно крупные ракообразные. Длина их тела от 10 до 385 мм (Lysiosquilla maculata). Наиболее обычны размеры тела 30-90 мм. В ископаемом со­ стоянии известны с нижнего Карбона: 360-325 млн лет назад. В современной фау­ не встречаются 387 видов, подразделенных на четыре надсемейства и 13 семейств. Встречаются преимущественно на мелководьях. Самое глубоководное семейство - Bathysquillidae с тремя видами —достигает глубин 1100 м. Богомолы обитают пре­ имущественно в море, в тропической и субтропической зонах. Имеется лишь не­ большое количество видов, освоивших солоноватые воды. Единственный вид с о-ва Тайвань приспособился к жизни в речной воде.

Несмотря на относительно крупные размеры, раки богомолы имеют ограничен­ ное промысловое значение. Некоторые виды служат лишь объектом любительского и кустарного лова, хотя в Средиземном море вылов Squilla mantis рыбаками Франции, Италии и Испании в некоторые годы может достигать 6300 т в год. Несколько мест­ ных видов облавливают у Филиппинских о-вов. Здесь вылов в последнее десятилетие XX века неуклонно рос от примерно 500 т в 1991 году до более чем 2000 т в 2000 году.

□Подкласс Eumalacostraca

Вподкласс Eumalacostraca, или настоящих высших ракообразных, входят три надотряда: Syncarida, Peracarida и Eucarida. В целом от предыдущего подкласса они от­ личаются отсутствием двустворчатого карапакса и седьмого абдоминального сомита. От Hoplocarida они отличаются отсутствием акрона (что оспаривается некоторыми исследователями, указывающими на его появление в эмбриональном развитии) и пяти пар ног, вооруженных ложными клешнями, и, напротив, наличием торакопод, приспособленных не только для передвижения по субстрату, но и для добывания

Рис. 34. Отряд StomaLopoda (Gruner, 1993):

А - самка рака-богомола Squilla mantis с яйцекладкой; Б, В — пелагические личинки раков-богомолов (А — псевдозоэа сем. Squillidae, Б — антизоэа сем. Lysiosquillidae; часть конечностей не нарисована): 1 — антеннулы; 2 —сложный глаз; 3 — антенна; 4 —мандибула; 5 — торакопод 1; 6 —торакопод 8; 7 — гельсон; 8 —торакопод 2; 9 — эииподит (жабры); 10 —плеопода; 11 —плеопода

пищи. Нет у них также второй их пары, гипертрофированной и превращенной в лов­ чие конечности.

•НАДОТРЯД SYNCARIDA

Надотряд Syncarida представляет собой относительно небольшую группу малень­ ких таксонов, демонстрирующих уникальное сочетание признаков, среди которых та­ кие, например, архаичные, как полное отсутствие каких-либо следов головного щита или карапакса. План организации характеризуется простотой. Двуветвистые торакоподы демонстрируют примитивное состояние этих придатков. В состав надотряда вхо­ дят три отряда: Anaspidacea, Stygocaridacea и Bathynellacea. Кроме того, в ископаемом