Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

домен сохраняют личиночное строение. Внутри образовавшегося вздутия в течение всего этого процесса происходит тотальная реорганизация тканей и органов вплоть до образования недифференцированной клеточной массы, но вскоре она начинает превращаться в тело развивающегося самца. Образуются цефалоторакс, торакс иаб­ домен, от которых отпочковываются придатки. Этот «эмбрион» завершает свое раз­ витие в мешкообразном разрастании торакса, дифференцируется и увеличивается в размерах. Питание быстро растущего и развивающегося «эмбриона» осуществля­ ется через так называемый пупочный канатик, который дегенерирует по заверше­ нии развития самца. Полностью сформированный самец остается в мешкообразном вздутии торакса, где он развивался. Его тонкое тело состоит из четырех свободных торакальных сомитов, несущих каждый по паре торакопод, и несегментированного абдомена. Первые два торакальных сомита, несущих конечности, слиты с головой и составляют более половины длины тела. У некоторых видов отсутствуют нормаль­ но развитые ротовые придатки. Видимо, взрослый самец не питается. Длина тела 0,15-0,5 мм.

В настоящее время известно 24 вида, распределенных в трех семействах. Эктопаразиты различных ракообразных: остракод, гарпактицид, изопод, амфипод, танаидацей, кумовых раков. Встречаются на глубинах от сублиторали (анхиалинные полости на о-ве Лансарот, Канарские о-ва) и шельфа (пролив Скагеррак и Северная Тасмания) и до глубин 2000-5000 м в Северной Атлантике, Перу.

□ Класс Branchiura (рис. 27)

Тело подразделено на цефалоторакс и абдомен или цефалон, перейон и абдо­ мен, дорсовентрально уплощено, обычно с широким карапаксом. Голова состоит из пяти, торакс —из одного сомитов, абдомен обычно не сегментирован. Глаза сидячие, сложные, а в дополнение к ним имеются также один-три медиально расположенных науплиальных глаза. Антеннулы редуцированы до степени небольшого шипа или крючка. Иногда отсутствуют вообще. Антенны одноветвистые, редуцированы или от­ сутствуют. Мандибулы очень сильно видоизменены. У Argulus, например, они входят в состав медиальной хоботковой системы. Максиллулы одноветвитстые, без эндитов, сильно видоизмененены. У Dolops с дистальными когтеобразными выростами. Удру­ гих трех родов с парными стебельчатыми присосками. Максиллы обычно с крючками и шипами. Максиллипеды отсутствуют. Имеются четыре пары двуветвистых тора­ копод, служащих для плавания и обычно демонстрирующих половой диморфизм. Тельсон отсутствует. Анальное отверстие открывается в основании каудальный вет­ вей. Покровы очень тонкие и необызвествлены. Размеры рачков 3-8 мм.

Раздельнополы. Гонопоры самок лежат у основания четырех торакопод, а у самца единственный гонопор лежит медиально на вентральной поверхности последнего со­ мита цефалоторакса. У самок на антеровентральной стороне абдомена имеется пара семяприемников. Яйца откладываются на субстрат (камешки, растения). Из яйца выходит науплий или ювенильная особь.

Представители класса Branchiura известны под названием «карповая вошь» или карпоеды. Это временные паразиты рыб. Они прикрепляются к рыбе присосками и пьют кровь с помощью хоботка. Насытившись, покидают рыбу и с довольно боль­ шой скоростью уплывают. Как у многих кровососущих животных, средний отдел их кишечника образует многочисленные слепые выросты, где кровь может запасаться впрок. Благодаря этому карпоеды могут не питаться в течение трех недель.

Наиболее опасны для молодой рыбы, у которой могут вызывать гибель при мас­ совом поражении. В общем вред, приносимый ими, незначителен.

В ископаемом состоянии неизвестны. Примерно 130 видов в четырех родах единственного семейства Argulidae. Из них Argulus —космополит, Chonopeltis ветре-

Рис. 27. Класс Branchiura:

А- самка Argulus sp. с брюшной стороны (McLaughlin, 1980); Б — Argulus laticauda, самец со спинной стороны (Gruner, 1993): 1 — предротовый стилет; 2 — медиальный шип; 3 — глаз; 4 — антенна; 5 — антеннула; 6 — максиллула, превратившаяся в прикрепительный диск; 7, 13 — районы вентральной по­ верхности, через которые осуществляется дыхание рачка; 8 — хоботок; 9 — максилла; 10 — базальная площадка; 11 — 1-я пара торакопод; 12 — яйцекладка; 14 — 4-я пара торакопод; 15 — плавательная ло­

пасть; 16 —сперматека; 17 —абдомен; 18 — сложный (фасеточный) глаз; 19 — наунлиальный глаз

чается в Африке, Dolops прежде всего обитает в Южной Америке, но известен также изТасмании и Африки. Dipteropeltis встречается в Южной Америке.

□ Класс Cirripedia

Класс Cirripedia (усоногие раки) —довольно большая группа седентарных и па­ разитических ракообразных, демонстрирующая все признаки биологического про­ гресса: широчайшее распространение, большое разнообразие освоенных условий су­ ществования и очень высокую численность. Их можно, пожалуй, считать наиболее

своеобразным таксоном в пределах всего надкласса Crustacea. Об этом можно судить и по истории их исследования. Даже такие выдающиеся зоологи конца XVIII —на­ чала XIX веков, как Ж. Кювье и Ж.-Б. Ламарк относили их к моллюскам или счита­ ли переходной формой между червями и моллюсками. Лишь после 1830 года, когда были обнаружены и исследованы личинки усоногих, их стали относить к ракообраз­ ным. В настоящее время их сближают с Copepoda, с которыми у них имеются целый ряд общих черт тагмозиса. Своеобразие организации усоногих раков сложилось в связи с переходом к прикрепленному образу жизни и к пассивной защите в виде мощной известковой раковины. У них исчезли наружная сегментация и хитиновый панцирь, перестроилась голова, которой усоногие прикрепляются к субстрату, уко­ ротился и почти полностью исчез брюшной отдел тела. Конечности перешли от вы­ полнения локомоторной к вододвигательной функции, загоняя воду в мантийную полость.

Часть усоногих ракообразных перешла от эпиойкии —сидячего образа жизни на поверхности разных морских животных и питания планктоном к паразитизму и пи­ танию тканями хозяина, демонстрируя удивительные образцы паразитизма. Среди паразитических усоногих есть настолько видоизменившиеся формы, что они поте­ ряли все признаки, характерные для класса. Родство с другими его представителями обнаруживается только при изучении строения личинок.

Все усоногие —обитатели моря. Тело их окружено двойной мантийной складкой, соответствующей карапаксу других ракообразных. У свободноживущих форм эта складка выделяет разное количество известковых пластинок, образующих защитную раковину. Мягкое тело рачка подразделяется на голову и грудь. Антеннулы исполь­ зуются для прикрепления к субстрату и снабжены цементными железами. Антенны отсутствуют. Ротовые придатки упрощены в той или иной степени. У некоторых па­ разитических усоногих конечности исчезают полностью (см.^иже).

Из яиц усоногих выходит типичный науплиус, который отличается от науплиусов других ракообразных наличием своеобразных боковых выростов («рожек») на переднем конце тела. Науплиус превращается в метанауплиус, из которого развива­ ется свойственная только усоногим стадия циприсовидной личинки, которую иног­ да называют также «куколкой». Она обладает двустворчатой хитиновой раковиной, покрывающей все ее тело, антеннулами, состоящими из четырех члеников. На пред­ последнем из этих члеников развиваются присасывательные диски, а у основания антеннул имеются цементные железы. Челюстные придатки несколько редуцированы. Имеется шесть пар двуветвистых торакальных конечностей. Личинка имеет один науплиальный и пару фасеточных глаз. Наличие двустворчатой раковинки придает ли­ чинке усоногих сходство с представителями класса Ostracoda, в частности с относя­ щимся к нему роду Cypris, из-за чего личинка и получила название циприсовидной.

Личинка свободно плавает в воде некоторое время, а затем прикрепляется антен­ нулами к субстрату. Дальнейшие ее превращения во взрослого рачка происходят у разных отрядов по-разному.

Класс подразделяется на четыре отряда: Acrothoracica, Thoracica, Ascothoracica и Rhizocephala.

•Отряд Thoracica (рис. 28)

Тело подразделяется на голову из пяти сегментов и грудь (торакс). Абдомен и тельсон отсутствуют. Карапакс в виде перепончатой «мантии», образующей билате­ ральные складки карапакса, обычно несет известковые пластинки. Иногда покрыта шипиками или лишена и того, и другого. Внутри мантии образуется мешкообразное пространство, позволяющее телу рачка изгибаться и поворачиваться. Науплиальный глаз глубоко погружен в мантию, редко различим у взрослых особей. Антеннулы у

Рис. 28. Класс Cirripedia, отряд Thoracica:

А-две основные морфологические формы усоногих раков (Gruner, 1993): I — морские уточки; II — мор­ ские желуди: 1 — «рострум»; 2 — скутум; 3 — тергум; 4 — латераль; 5 — каринолатераль; 6 — карпна; Б — схема анатомического строения усоногого рака (продольный разрез) на примере Pollicipes spinosus (Зевипа, 1981): 1- нервный тяж; 2 — пенис; 3 — анальное отверстие; 4 — задняя кишка; 5 — семяпровод; в — атриум яйцевода; 7 —дорсальный эндосомит; 8 — выделительный пузырь; 9 — поперечная мышца; 10 — яичник; 11- средняя кишка; 12 —радиальная мышца; 13 — отверстие яйцевода; 14 — яйцевод; 15 — нерв стебелька; 16- пищеварительная железа; 17 — глаз; 18 — глазной ганглий; 19 — педункулярный нерв; 20 — головной мозг; 21 - мышца-замыкатель (аддуктор); 22 — нерв аддуктора; 23 — окологлоточный нерв; 24 — глотка; 25- рот; В —строение личиночных стадий усоногих раков (McLaughlin, 1980): I — науплий; II — циприсовидная личинка; 1 — науплиальный глаз; 2 — фронтальный филаменг; 3 — фронтолатеральные рожки;

4 — антеннула; 5 — антенна; 6 — мандибула; 7 — цирри; 8 —сложный глаз

взрослых рудиментарные. Антенны отсутствуют. Мандибулы без пальп, с видоизме­ ненной гнатобазой. Максиллулы и максиллы —лишь в виде гнатобаз. Иногда максиллы сливаются. Максиллипеды отсутствуют. Торакоподы обычно в виде шести пар двуветвистых щупиков. У самцов они редуцированы, рудиментарны или отсутствуют. Абдомен и тельсон не развиты. Облик представителей отряда Thoracica определяется особенностями роста передней части головы, которой они прикрепляются к субстра­ ту. Так, у Lepadomorpha (морские уточки) передняя часть сильно вытянута, превра­ щаясь в хорошо выраженный стебелек и в так называемый капитулум (задняя часть головы + туловище). У Verrucomorpha и Balanomorpha (морские желуди), напротив,

уплощенная предротовая часть головы образует широкое основание. Передняя часть головы этих усоногих раков спрятана под известковыми пластинками карапакса, так называемой короной. В результате оказывается, что карапакс своими известко­ выми пластинками у Lepadomorpha одевает лишь капитулум, а у Verrucomorpha и Balanomorpha —и все остальное тело.

Тело усоногих раков некоторым образом стоит на голове, располагаясь перпен­ дикулярно к поверхности субстрата. Его уплощенный передний конец направлен вниз. Антеннулы, которые служат для прикрепления рачка, у взрослых особей часто обнаруживаются в виде крошечных придатков под прикрепительной поверхностью. Длинная голова подразделяется на два отдела: находящуюся в самом нижнем поло­ жении переднеголову, которая у Lepadomorpha превращается в стебелек, и заднеголову. Между обеими частями цефалон сильно утоньшен и изогнут дорсально под углом примерно 90°. Благодаря этому заднеголова располагается так, что ротовые придатки оказываются повернутыми примерно вверх. На задней части головы лежит ротовой конус с большой губой, форма которой, как и у мандибул, имеет важное таксономи­ ческое значение.

Покровы тела специфически видоизменены. В хитиновом панцире наружной стенки карапакса отлагается карбонат кальция. В результате этого тело рачка при­ крыто известковыми пластинками, число и форма которых имеют важное таксоно­ мическое значение. Хитин в неизменном виде сохраняется только на внутренней поверхности мантии. Благодаря этому хитин и пластинки могут увеличиваться в размерах по их периферии и в толщину. У циприсовидной личинки под карапаксом закладываются пять хитинизированных участков, так называемые примордиальные пластинки. Дорсально лежит непарная карина, ростролатеральные парные скутум и каудодорсальные парные тергум. Позднее в них начинает откладываться карбонат кальция и площадки увеличиваются центробежно. В разных группах усоногих раков могут наблюдаться некоторые отклонения от описанного выше числа и расположе­ ния пластинок.

Мускулатура развита очень хорошо, несмотря на то что усоногие раки —сидячие животные. Строение мускулатуры очень сильно отличается от такового у других ра­ кообразных. Мышцы выполняют следующие функции:

1.Закрывают отверстие в домик морских желудей или головку морских уточек.

УLepadomorpha это короткий круглый аддуктор, связывающий оба скутума.

УBalanomorpha имеются еще три пары мышц-депрессоров.

2.Дают возможность телу высовываться за пределы мантийной полости, сгибаться телу.

3.Мышцы ротовых придатков.

4.Мышцы стебелька у Lepadomorpha: продольные, циркулярные и диагональные.

Они образуют целую систему, позволяющую сокращаться стебельку.

Нервная система состоит из пары надглоточных ганглиев, лежащих над эзофагусом и с помощью длинной глоточной коннективы связанных с подглоточным нерв­ ным скоплением. В пределах отряда происходит слияние периферических нервных ганглиев с подглоточным скоплением нервных клеток. Органы чувств в виде меха­ но- и хеморецепторов располагаются на циррях, ротовых придатках, оперкулярной пластинке и совокупительном органе. Может иметься науплиальный глаз, который разделяется на три компонента: срединный глазок, состоящий из четырех или 6-9 фоторецепторов и двух латеральных глаз с тремя фоторецепторами каждый.

Пищеварительная система состоит из выстланной кутикулой и богатой муску­ латурой передней кишки (эзофагуса), тоже хитинизированой задней кишки, и чаще всего —объемистой средней кишки. В нее на границе между передней и средней киш­ ками впадает пара пищеварительных желез, и часто образуются два слепых отростка.

Рис. 29. Отряд Acrothoracica (McLaughlin, 1980):

А - самка: 1 — яичник; 2 — прикрепительный бугорок; 3 — цементная железа; 4 — канавка цементной железы; 5 — зубчики; 6 — ротовое отверстие; 7 — крючок; 8 — шип; 9 — глотка; 10 — ротовое щупальце; 11 - ротовая часть; 12 — терминальные цирри; 13 — желудок; 14 — пищеварительная железа; 15 — ман­ тия; 16 —ректальная железа; 17 — анальное отверстие; Б — самец: 1 — науплиальный глаз; 2 — антеннулы; 3 — пенис; 4 — мантия; 5 — семенной пузырек; 6 — семенник

личинки появляются сложные глаза. Науплиальный глаз иногда сохраняется у взрос­ лых. Одноветвистые антеннулы имеются у циприсовидной личинки и у самца. У самок антеннулы отсутствуют. Антенны имеются лишь у науплиуса, двуветвистые. Иногда отсутствуют и у него. У взрослых самок имеются мандибулы с пальпами, максиллулы и максиллы; у самцов они отсутствуют вообще. Максиллипеды могут быть пред­ ставлены лишь в виде пары околоротовых щупиков. Торакальные придатки имеются у самок в виде 3-5 пар одноили двуветвистых терминальных щупиков (циррей). У самца они отсутствуют полностью. Абдоминальные придатки и тельсон отсутствуют.

Раздельнополые и раздельнополость регулируются на генетическом уровне. Самцы редуцированы. Отверстия овидуктов располагаются у основания первых цир­ рей. У самцов может быть или может отсутствовать совокупительный орган.

Размеры тела 0,4-20 мм. Самки всегда погружены в известковый субстрат, в ко­ тором образуют яйцевидную полость, постоянно увеличиваемую в течение онтоге­ неза. Связь с внешней средой (прежде всего для получения пищи) осуществляется через маленькое отверстие в субстрате. Крошечные самцы живут часто по несколько особей на мантии самок, не питаются.

В ископаемом состоянии известны с Карбона. В современной фауне около 50 ви­ дов, распределенных в восьми родах. Рачки из разных родов выбирают разные суб­ страты для поселения. Виды рода Cryptophialus, как правило, встречаются совместно с представителями других родов Acrothoracica. Они не выбирают для поселения какиетоспецифические биотопы, зарываясь в известковый субстрат. Виды рода Bemdtia по­

селяются в живых кораллах, Kochlorinopsis — в мшанках, Trypetesia — внутри раковин брюхоногих моллюсков, которые используют раки отшельники. Представители отря­ да широко распространены в Мировом океане. Многие из них встречаются на шельфе не глубже 30 м. Australophialus tomlinsoni обитает в верхней части материкового скло­ на (300-640 м) южнее Антарктической Конвергенции. Weltneria hessleri обнаружена у Бермудских о-вов на глубине 1000 м на мягком, глинистом, силикатосодержащем грунте. Этот же вид был найден на сравнимой глубине на вершине гайота Каприкорн в юго-западной части Тихого океана и безымянного гайота у Мадагаскара (Индийский океан). Другой вид этого рода найден в Бискайском заливе на глубине 1500 м.

•Отряд Ascothoracida (рис. 30)

Тело состоит из головы, торакса и абдомена. Они покрыты двустворчатой ракови­ ной. Створки мантии соединяются коротким переднедорсальным швом и приводятся в движение мускулом-замыкателем, расположенным под кишечником. Голова состо­ ит из пяти или шести (первый торакальный сегмент иногда сливается с головой), торакс —обычно из пяти или шести сегментов, иногда отсутствует. Абдомен состоит из 4-5 сегментов с фуркой или изредка сливается с тораксом. Головные конечности представлены антеннулами, которые выполняют хватательную функцию и снабже­ ны развитым крюком на дистальном сегменте. Антенн нет. Имеются мандибулы и две пары максилл колюще-сосущего строения. Ротовые придатки заключены в верхнюю губу, как в футляр, колюще-сосущие. Грудной отдел имеет шесть пар двуветвистых плавательных (или одноветвистых листовидных) ножек.

Инкубация зародышей и личинок происходит в выводковых камерах, в мантиях самок. Науплиусы и метанауплиусы типичные для класса. Имеется субимагинальная стадия, так называемая аскоторацидная личинка, которая похожа на взрослых. Их антеннулы имеют клешневидное строение, есть розовая пирамида с колюще-со- сущимим ротовыми придатками. Мешкогрудые раки раздельнополы, с хорошо выра­ женным половым диморфизмом. Встречаются карликовые самцы, иногда живущие в мантийной полости самок как эндопаразиты.

Обитают в морях. Хищники, экто- и эндопаразиты кораллов и иглокожих. Распространены всесветно.

Аскоторациды демонстрируют широкий спектр адаптаций к переходу от актив­ ного хищничества к изощренному эндопаразитизму. Это накладывает особый отпеча­ ток на их организацию. Несмотря на это, основная исходная форма хорошо выражена у наименее специализированных представителей семейства и аскоторацидных личи­ нок. Для всех мешкогрудых раков характерно сильное развитие головного отдела и разрастание головогрудного щита — карапакса. Он превращается в покрывающую все тело, а в некоторых случаях чудовищно разрастающуюся, мантию, внутри кото­ рой имеются особые выводковые камеры, где инкубируются яйца и личинки.

У наименее специализированных форм мантия двустворчатая, едва прикрывает тело (Synagoga mira). У других видов такое состояние мантии наблюдается только у самцов и аскоторацидных личинок. Мантия имеет бобовидную форму и свешивает­ ся по бокам тела рачка в виде двух подвижных створок. Очень подвижный брюшной отдел высовывается из плоских створок мантии. В семействе Lauridae у самок створ­ ки мантии срастаются, образуя более или менее сложноустроенный мешок, внутри которого помещается тело рачка. О ее двустворчатой природе можно судить только по входному отверстию в мантийную полость. Предельного усложнения достигает разрастание мантии у самок из семейства Dendrogasteridae. Она представляет собой сильно разветвленный мешок, приобретающий в результате этого сложную древовид­ ную форму, содержащий в себе разветвления гонад, выводковой камеры и кишечника. Последний, сильно разветвляясь, приобретает функцию гастроваскулярной системы,

Рис. 30. Отряд Ascothoracida:

А - самка Ascothorax, Б — карликовый самец Ascothorax\ В — самка Dendrogaster, Г — карликовый самец Dendrogaster, Д — положение самки Dendrogaster в полости тела морской звезды (А, Б, В, Г — Вагин, 1976; Д - Gruner, 1993); 1 — антеннула; 2 — антеннальный ганглий; 3 — головной ганглий; 4 — ветвь кишеч­ ника, заходящая в мантию; 5 — мускул-замыкатель створок; 6 — семяпровод; 7 — семенник; 8 — мантия;

задняя кишка; 21 —выводковая камера; 22 - дорсальные выросты торакса; 23 — аскоторацидные личинки; 24 — грудные ножки

что особенно ярко проявляется у дендрогастерид, у которых кишечник кончается сле­ по в задней части торакального отдела. В полости мантии живут карликовые пара­ зитические самцы с очень сильно развитыми семенниками. Благодаря этому их ман­ тия образует позади мощные вырости, в которые заходят гонады. Наиболее сложного строения мантия приобретает у дендрогастерид, паразитирующих в целоме морских звезд. Возможно, в этом случае сыграла свою роль обитание в замкнутом пространс­ тве и увеличение поверхности тела паразита играет важную роль в его дыхании. Как это выяснено при исследовании Ulophisema, эпителий дендрогастерид состоит из кле­ ток, боковые и базальне стенки которых покрыты многочисленными складками, а апикальные несут микровилли. Кутикула, их покрывающая, чрезвычайно утоньшена (0,2-0,4 мкм), и ее поверхность одевает микровилли гиподермальных клеток.