МОДУЛЬ 5. МИКОЛОГИЯ

Лекция 30. ОТДЕЛ ASCOMYCOTA. ПОДОТДЕЛ ЭУАСКОМИЦЕТЫ – ASCOMYCOTINA

Трюфели являются обязательными микоризообразователями с деревьями широколиственных пород. Это одни из самых ценных съедобных грибов.

2. Лишайники

Ранее считалось, что лишайники не входят ни в одно из царств живой природы и, скорее всего, представляют собой самостоятельную эволюционную линию. Их помещали в отдел Лишайники, но по инерции часто ошибочно называли растениями на основании наличия в их талломах фотосинтезирующего компонента. Согласно современным воззрениям лишайники всетаки являются лихенизированными грибами, для которых характерен облигатный симбиоз с однклеточными водорослями.

Таллом лишайника, как правило, состоит из двух компонентов: гриба – микобионта, водоросли – фотобионта. Редко добавляется третий компонент: цианобактерии. Таким образом, лишайники являются автогетеротрофными организмами. У подавляющего их большинства микобионт является сумчатым грибом, не встречающимся в природе в свободноживущем состоянии. Фикобионт представлен зелеными водорослями (чаще всего Trebouxia), реже – желтозелеными.

Взаимоотношения между компонентами лишайника рассматриваются

как:

мутуализм – взаимовыгодный симбиоз двух организмов; паразитизм гриба на водоросли; аллелопаразитизм – взаимный паразитизм гриба и водоросли.

Скорее всего именно эта гипотеза ближе к истине. Но причина возникновения такого симбиоза до сих пор не ясна.

В результате симбиоза в составе лишайника и гриб, и водоросль приобрели отличительные особенности и в морфологии, и в физиологии.

Гифы микобионта имеют гораздо более толстые оболочки, чем гифы свободноживущих грибов. Они способны сильно набухать и ослизняться, удерживая избыток влаги. Водоросли в составе лишайника способны длительно переносить недостаток воды, света и фотосинтезировать в экстремальных условиях. В целом у него иные продукты обмена (вторичные лишайниковые вещества, лишайниковые кислоты), чем у свободноживущих компонентов.

Выделяют три основных морфологических типа талломов лишайников: накипные в виде зернистого налета, корочек на субстрате; листоватые в виде разнообразных листоподобных розеток;

кустистые в виде кустиков, длинных ветвящихся нитей, шило–, кубко– или коралловидных выростов.

По анатомическому строению различают такие слоевища: гомеомерное представляет собой рыхлое сплетение гиф, среди которых

более или менее равномерно рассеяны клетки водорослей;

МОДУЛЬ 5. МИКОЛОГИЯ

Лекция 30. ОТДЕЛ ASCOMYCOTA. ПОДОТДЕЛ ЭУАСКОМИЦЕТЫ – ASCOMYCOTINA

гетеромерное дифференцировано на следующие слои: верхний коровый, водорослевый, сердцевинный, нижний коровый. Последний слой несет ризины – органы прикрепления лишайника к субстрату.

Вегетативное размножение лишайников осуществляется фрагментами таллома, а также специальными образованиями – соредиями и изидиями, половое – аскоспорами, образующимися в плодовых телах (чаще всего апотециях).

Способность лишайников к бесполому размножению остается предметом дискуссий. Считается, что структурами такого размножения у некоторых лишайников являются аналогичные конидиям пикноспоры, образующиеся в пикнидиях.

Соредии представляют собой конгломерат из клеток водорослей, обмотанных гифами. Они образуются на поверхности таллома лишайника или высыпаются из соралей (разрывов верхней коры). Могут прорасти в новое слоевище. Сорали располагаются в различных частях таллома, что часто является диагностическим признаком.

Изидии представляют собой выпячивания верхней коры, заполненные клетками водорослей. При обламывании и попадании на подходящий субстрат изидия может дать начало новому слоевищу.

По строению апотеции лишайников делятся на три типа:

леканоровые имеют слоевищный край, который всегда содержит клетки водорослей и по строению и окраске часто похож на слоевище. Диск обычно темнее, чем края;

лецидеевые, обычно черные и очень твердые, имеют так называемый собственный край, образованный эксципулом, по окраске не отличающийся от диска;

биаторовые строением подобны лецидеевым, но не бывают такими твердыми и обычно светлее.

Перитеции и гистеротеции (своеобразные щелевидные апотеции) имеют очень немногие виды лишайников.

Лишайники способны жить в экстремальных условиях морозов, засухи, радиоактивности и поселяться практически на любом субстрате (лишь бы только он длительное время был неподвижен). Растут лишайники очень медленно, зато живут долго, столетиями. Самый медленный рост наблюдается у накипных лишайников: доли миллиметров в год. Кустистые виды могут прирастать до 1–1,5 см в год. Но лишайники очень требовательны к чистоте воздуха, особенно к наличию в нем диоксида серы, поэтому в промышленных районах почти отсутствуют.

По приуроченности к субстрату выделяют лишайники эпифитные (на коре деревьев), эпилитные (на камнях), эпиксильные (на древесине), эпифильные (на листьях вечнозеленых растений), эпибриофильные (на мхах), эпигейные (на почве) и др.

Их система строится на основании систематического положения микобионтов. Ранее в отделе выделяли три класса: сумчатые, базидиальные и не-

МОДУЛЬ 5. МИКОЛОГИЯ

Лекция 30. ОТДЕЛ ASCOMYCOTA. ПОДОТДЕЛ ЭУАСКОМИЦЕТЫ – ASCOMYCOTINA

совершенные лишайники. Ныне собственно лишайниками считают только те, которые имеют в качестве микобионта гриб-аскомицет. Подавляющее большинство лишайников входят в класс леканоромицеты; к другим классам (дотидеомицеты, леоциомицеты) относятся меньшее число видов.

Базидиальные лишайники, в силу факультативности симбиоза, признаются истинными не всеми лихенологами, а несовершенные, у которых не обнаружены спороношения, являются группой, требующей дальнейшего изучения.

КлассЛеканоромицеты– Lecanoromycetales

Порядок Леканоровые. Самый многочисленный, т. к. почти все известные лишайники относятся к этому порядку. Плодовые тела леканоровых

– чаще всего апотеции.

Подпорядок леканоровые объединяет множество разнообразных видов: накипных, листоватых и кустистых. Эти типичные эпифитные виды в обилии встречаются на коре деревьев. Много также эпилитных видов, поселяющихся на каменистом субстрате. Фотобионт – преимущественно зеленые водоросли, цианеи редки.

К подпорядку пельтигеровых относятся крупные листоватые эпигейные лишайники, в составе которых часто присутствуют цианеи.

В подпорядок кладониевых входят эпигейные виды, у которых слоевище двух типов: к субстрату прилегает первичное листоватое; от него отходят вертикально вверх выросты (подеции) в виде шиловидных отростков, воронок, разветвлений, кустиков. Фотобионт – только зеленые водоросли. Знаменитый ягель – так называемый «олений мох» – относится именно к этому подпорядку, к роду Cladonia (Cladina).

Порядок Калициевые. Объединяет виды, у которых сумки и парафизы в апотециях при созревании рассыпаются в порошкообразную массу – мазедий. Мелкие апотеции часто сидят на довольно длинной ножке.

3. ГруппапорядковЛокулоаскомицеты

КлассДотидеомицеты– Dothideomycetes

К этому классу относятся грибы, ранее рассматриваемые как локулоаскомицеты. Характерный признак – битуникатные сумки, которые образуются в специальных полостях (локулах) в аскостромах. Аскостромы нельзя считать настоящими плодовыми телами, хотя иногда они очень похожи на перитеции и называются псевдотециями.

Порядок Мириангиевые. В аскостроме развиваются отдельные локулы с одной сумкой в каждой из них. В основном это паразиты растений.

МОДУЛЬ 5. МИКОЛОГИЯ

Лекция 30. ОТДЕЛ ASCOMYCOTA. ПОДОТДЕЛ ЭУАСКОМИЦЕТЫ – ASCOMYCOTINA

Elsinoe veneta вызывает антракоз малины, развивается на листьях и побегах, образуя серые пятна с красной каймой. В вегетационный период гриб размножается бесполым путем – конидиями. Затем на некротических пятнах формируются аскостромы с сумками.

Порядок Плеоспоровые. Аскостромы перитециевидные (псевдотеции), с одной полостью, шаровидные или слегка приплюснутые, темноокрашенные, с псевдопарафизами. Широко встречаются бесполые спороношения. Сапротрофы и паразиты растений.

Venturia inaequalis вызывает паршу яблони. Мицелий паразита растет под кутикулой, там же развивается конидиальное спороношение. Поражаются побеги и плоды, особенно их молодые участки, сильно снижается урожай. Аскостромы развиваются после зимовки на опавших листьях.

Порядок Артониевые. Аскостромы напоминают апотеции, типичные или видоизмененные. Это гистеротеции, вытянутые вдоль и открывающиеся щелью. Внешне гистеротеции напоминают кофейные зерна. Сапротрофы, паразиты на листьях деревьев, а также микобионты накипных, эпилитных и эпифитных лишайников. Характерный представитель – род Opegrapha.

Контрольныевопросыизадания

1.Какой тип плодовых тел характерен для леоциевых и пецициевых грибов?

2.У каких представителей аскомицетов есть подземные плодовые

тела?

3.Какие субстраты способны осваивать пецициевые грибы?

4.Какими особенностями строения характеризуются аскостромы дотидеевых грибов?

5.Какие субстраты способны осваивать лишайники?

6.Какие способы размножения характерны для лишайников?

7.Какие типы морфологического строения лишайников выделяют?

8.Опишите особенности строения гетеромерного таллома лишайника.

9.Опишите строение и функции соредий.

10.Опишите строение и функции изидий.

МОДУЛЬ 5. МИКОЛОГИЯ

Лекция31

ЦАРСТВОНАСТОЯЩИЕГРИБЫ. ОТДЕЛBASIDIOMYCOTA.

КЛАССHOLOBASIDIOMYCETES, ПОДКЛАССHYMENOMYCETIDAE.

ГРУППАПОРЯДКОВАФИЛЛОФОРОИДНЫЕГРИБЫ

План лекции

1.Общая характеристика отдела Basidiomycota.

2.Класс Холобазидиомицеты – Holobasidiomycetes. Подкласс Гименомицетиды – Hymenomycetidae (группа порядков гименомицеты).

3.Аффилофороидные гименомицеты.

1. ОбщаяхарактеристикаотделаBasidiomycota

Включает около 30 тыс. видов. Основной полисахарид клеточной стенки – хитин. Таллом имеет в основном мицелиальное, очень редко дрожжеподобное строение. Для мицелия характерно наличие особых выростов (пряжек) и долипоровых (в большинстве случаев) септ.

Основное таксономическое отличие – формирование базидии, в которой происходят кариогамия, мейоз и дифференцировка мейоспор (базидиоспор). По происхождению базидии гомологичны сумке аскомицетов, даже их формирование похоже на формирование аска.

Вегететативное размножение идет фрагментами таллома, хламидоспорами, артроспорами.

Бесполое конидиальное размножение у базидиомицетов встречается крайне редко. Так же, как и у аскомицетов, у них есть виды, никогда не размножающиеся половым путем. Их относят к дейтеромицетам.

Тип полового процесса – соматогамия. В отличие от аскомицетов дифференцированные половые органы отсутствуют, половой процесс осуществляется слиянием двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия.

Особенность развития базидиомицетов: плазмогамия по времени протекания очень далеко отстоит от кариогамии и мейоза. Базидиоспора прорастает в первичный гаплоидный мицелий. Затем у гомоталличныхвидов сливаются цитоплазмы клеток одного гаплоидного мицелия, у гетероталличных – разного по половому знаку; ядра при этом не сливаются, а объединяются в пару

– дикарион. Далее они синхронно делятся, так что развивающийся мицелий становится двухъядерным – дикариотическим, или вторичным, субстратным мицелием.

На дикариотической фазе и проходит большая часть жизни грибабазидиомицета, т. е. вегетативный мицелий, пронизывающий субстрат и обеспечивающий питание и накопление биомассы, представлен двухъядерными дикарионами. Этот вегетативный мицелий можно отличить от мицелия

МОДУЛЬ 5. МИКОЛОГИЯ

Лекция 31. ОТД. BASIDIOMYCOTA. КЛ. HOLOBASIDIOMYCETES, ПОДКЛ. HYMENOMYCETIDAE. ГР. ПОРЯДКОВ АФИЛЛОФОРОИДНЫЕ ГРИБЫ

аскомицетов по двум характерным признакам: долипоровым септам и пряжкам.

Таким образом, так же, как и в цикле развития аскомицетов, у базидиомицетов чередуются три ядерные фазы: короткая гаплоидная (базидиоспоры и недолго существующий первичный мицелий); длительная и основная дикариотическая (вегетативный мицелий) и очень короткая диплоидная (базидия с диплоидным ядром).

Вторичный мицелий формирует на поверхности субстрата плодовое тело из плотно упакованных гиф, образующих «псевдоткани» ножки, шляпки и т. д., в зависимости от таксона. Иногда мицелий, формирующий плодовое тело, называют третичным, так как он отличается от субстратного прежде всего функционально. В некоторых группах базидиомицетов плодовые тела отутствуют.

Плодовые тела базидиомицетов очень варьируются по форме, консистенции и расположению спороносного слоя – гимения. У примитивных форм он располагается на верхней стороне плодовых тел, у более высокоорганизованных – на нижней.

В нем происходит формирование базидий. В материнской клетке базидии происходят кариогамия и мейоз с образованием четырех гаплоидных ядер. Они протискиваются в раздувающиеся выросты на вершине базидии (стеригмы) и формируют базидиоспоры, т. е. в отличие от аскоспор базидиоспоры формируются экзогенно, вне полости спорообразующей клеткибазидии.

Существует несколько классификаций базидий. Чаще выделяют три основных типа базидий:

1) холобазидии – одноклеточные цилиндрические булавовидные бази-

дии;

2)гетеробазидии – базадии из двух частей: нижней расширенной гипобазидии и верхней эпибазидии, несущей стеригмы с базидиоспорами;

3)фрагмобазидии (телиобазидии) – базидии, разделенные поперечны-

ми перегородками на 4 клетки, по бокам которых формируются стеригмы с базидиоспорами. Образуются из толстостенной покоящейся клетки – телиоспоры.

Некоторые авторы под фрагмобазидией понимают все базидии, состоящие из нескольких клеток, в том числе и гетеробазидии. При этом телиобазидиями остаются по-прежнему только базидии телиомицетов.

Классы базидиомицетов традиционно выделяются на основании строения базидий. В данном курсе рассмотрим таксоны базидиомицетов в следующем порядке:

1)класс холобазидиомицеты – Holobasidiomycetes; подкласс гименомицетиды – Hymenomycetidae; подкласс гастеромицетиды –

Gasteromycetidae;

2)класс гетеробазидиомицеты – Geterobasidiomycetes;

3)класс телиобазидиомицеты – Teliobasidiomycetes;

МОДУЛЬ 5. МИКОЛОГИЯ

Лекция 31. ОТД. BASIDIOMYCOTA. КЛ. HOLOBASIDIOMYCETES, ПОДКЛ. HYMENOMYCETIDAE. ГР. ПОРЯДКОВ АФИЛЛОФОРОИДНЫЕ ГРИБЫ

Система базидиомицетов, без сомнения, еще будет пересматриваться в связи с появлением новейших сведений о геносистематике и молекулярной биологии этих грибов.

2.КлассХолобазидиомицеты– Holobasidiomycetes. Подклассгименомицетиды– Hymenomycetidae (группапорядковгименомицеты)

Самая большая (около 12 тыс. видов) и наиболее изученная группа базидиальных грибов. Отличительный признак – цельная одноклеточная базидия. Имеют достаточно сложно устроенные плодовые тела, очень разнообразные по форме, цвету, консистенции и размерам. Больше всего известны плодовые тела в форме шляпки и в разной степени развитой ножки (может отсутствовать совсем), реже – в виде воронковидных или древовидно разветвленных образований.

Для плодовых тел гименомицетов характерны различные типы гиф.

Выделяют тонкостенные генеративные, толстостенные скелетные и толстостенные сильноразветвленные связывающие гифы. Их сочетания дают несколько типов гифальных систем. Мономитическая образована только генеративными гифами. В димитической к ним прибавляются или скелетные, или связывающие. В тримитической представлены все три типа гиф.

Характерный для гименомицетов признак – наличие на плодовых телах хорошо выраженного гимения. Он включает в себя генеративные (базидии и базидиолы) и стерильные (гифиды, цистиды и щетинки) элементы. Стерильные разрыхляют гимений и предохраняют его от соприкосновения с другими поверхностями.

Поверхность плодового тела, несущая гимений, называется гименофором. Его эволюция у гименомицетов шла в направлении увеличения площади поверхности: от гладкого до пластинчатого, трубчатого, зубчатого и др.

Ранее на основании строения гимения выделяли всего два порядка. В порядок агариковых (пластинчатых) помещали грибы с мягкомясистыми плодовыми телами в виде шляпки и ножки, имеющими пластинчатый или трубчатый гименофор.

Порядок афиллофоровых (в дословном переводе – не имеющие пластинок) объединял грибы со всеми остальными типами гименофоров и плодовых тел, многие из которых были жесткомясистыми. Сегодня эти названия применимы лишь к группам, объединяющим порядки.

Для грибов этого подкласса характерен полиморфизм, т. е. в пределах вида наблюдается множество вариаций по размеру, форме, цвету плодовых тел. Иногда эти вариации бывают столь значительны, что один и тот же вид неоднократно описывают как два или даже несколько разных. Особенно полиморфизм характерен для трутовых грибов.

МОДУЛЬ 5. МИКОЛОГИЯ

Лекция 31. ОТД. BASIDIOMYCOTA. КЛ. HOLOBASIDIOMYCETES, ПОДКЛ. HYMENOMYCETIDAE. ГР. ПОРЯДКОВ АФИЛЛОФОРОИДНЫЕ ГРИБЫ

3.Афиллофороидныегименомицеты

Ктрутовым грибам относят жесткомясистые афиллофороидные грибы. В основном это порядки и семейства, плодовые тела которых характеризуются тримитической, реже димитической гифальной системой и поэтому имеют довольно жесткую по консистенции ткань, от мясистохрящеватой до твердо-деревянистой.

Плодовые тела имеют довольно однообразный план строения: в виде прикрепленного боком полукруга, чаще всего – без ножки. (Иногда употребляется термин «половинчатые», «сидячие» плодовые тела). Очень многообразны профиль (разрез), строение краевой зоны и характер верхней поверхности плодовых тел. По форме они могут быть копытовидными, консолевидными, подушковидными, раковиновидными, вееровидными (с располо-

женным на нижней поверхности гладким, морщинистым, трубчатым, складчатым, зубчатым и очень редко пластинчатым гименофором). Часто

плодовые тела многолетние, они могут достигать очень больших размеров. Ранее эти грибы объединялись в одно обширное семейство трутовых.

Сейчас это название имеет внетаксономическое значение и обозначает группу порядков и семейств, в которую входят морфологически схожие грибы– ксилотрофы, питающиеся древесиной. Они могут быть как сапротрофами, так и паразитами, причем вред, причиняемый ими лесу, уравновешивается пользой, которую они приносят как утилизаторы древесного опада.

Порядок Пориевые. Плодовые тела половинчатые, реже резупинатные (распростертые по субстрату), очень разнообразные по форме, консистенции

иразмеру. Гименофор гладкий, бугорчатый, пористый, реже пластинчатый.

Кэтому порядку относится большинство трутовых грибов.

Наиболее распространенный в нашей стране вид – Fomes fomentarius, или трутовик настоящий, имеющий типичные копытовидные многолетние плодовые тела. Растет на лиственных породах, особенно часто на березах, в основном как сапротроф.

Некоторые виды рода Trametes имеют некрупные черепитчато или розетковидно расположенные раковиновидные плодовые тела, интересные тем, что их верхняя поверхность покрыта опушением, иногда состоящим из довольно длинных волосков.

Опасным вредителем лесного хозяйства является корневая губка Heterobasidion annosum, вызывающая гниль корней хвойных пород.

Порядок Ганодермовые. Оболочка спор грибов этого порядка двуслойная, споры часто окрашены. Гименофор пористый. В основном виды этого порядка предпочитают более теплые местообитания и в умеренном поясе встречаются редко.

Чаще всего у нас встречается трутовик плоский Ganoderma applanatum, который иногда продуцирует так много спор, что предметы, окружающие его плодовые тела, оказываются как бы присыпанными пылью цвета порошка какао.

МОДУЛЬ 5. МИКОЛОГИЯ

Лекция 31. ОТД. BASIDIOMYCOTA. КЛ. HOLOBASIDIOMYCETES, ПОДКЛ. HYMENOMYCETIDAE. ГР. ПОРЯДКОВ АФИЛЛОФОРОИДНЫЕ ГРИБЫ

Реже встречается трутовик лакированный Ganoderma lucidum, имеющий довольно длинную ножку и блестящую шляпку. Используется в народной медицине.

Порядок Гименохетовые. В гимении грибов этого порядка обычно присутствуют щетинки. Плодовые тела – от половинчатых сидячих до распростертых. Гименофор гладкий или чаще пористый.

Это очень богатый видами порядок. Наиболее известен трутовик ложный Phellinus igniarius, внешне похожий на трутовик настоящий, но имеющий более жесткую ткань и более грубую корку. Сапротроф, реже паразит.

Афиллофороидные гименомицеты распространены повсеместно, но особенно часто встречаются в лесах, т. к. основной функцией большинства из них является утилизация древесного опада.

Прочие афиллофороидные грибы являются мягкомясистыми.

Это изумительные по красоте и многообразию строения плодовых тел грибы, ранее объединявшиеся в один порядок афиллофороидные на основании отсутствия пластинок. Деление афиллофороидных на несколько порядков напрашивалось само собой, но даже предложенные недавно варианты, по-видимому, не являются окончательными.

Для плодовых тел грибов этой группы характерны мономитическая или димитическая гифальные системы. Поэтому по консистенции плодовых тел их еще называют мягкомясистыми афиллофороидными грибами. Ги-

мений может быть самым различным: гладким, складчатым, жилковатым,

зубчатым, шиповатым, игольчатым, трубчатым, пористым и только как исключение пластинчатым.

Плодовые тела в различных порядках этой группы могут быть такими: распростертые, состоящие из подстилки – слоя гиф на субстрате и расположенного на ней гимения, гладкого или реже бородавчатого, а так-

жеиного строения;

булавовидные, цилиндрические и коралловидно разветвленные; вся по-

верхность, кроме стерильной ножки, покрыта гимениальным слоем; воронковидные с более или менее выраженной ножкой;

дифференцированные на шляпку и ножку; ножка может быть цен-

тральной или эксцентрической до боковой; блюдцевидные, несущие гимений на внутренней поверхности чаши.

Грибы этой группы являются типичными сапротрофами и выполняют в природе роль утилизаторов травянистого и листового, реже древесного опада. Паразитические формы среди них крайне редки, зато некоторые являются микоризообразователями.

Порядок Лисичковые. Имеют воронковидные (Cantharellus), булавовидные (Clavariadelphus), коралловидные (Clavaria), дифференцированные на шляпку и ножку (Hydnum) плодовые тела. Гименофор гладкий, складчатый или шиповатый.

МОДУЛЬ 5. МИКОЛОГИЯ

Лекция 31. ОТД. BASIDIOMYCOTA. КЛ. HOLOBASIDIOMYCETES, ПОДКЛ. HYMENOMYCETIDAE. ГР. ПОРЯДКОВ АФИЛЛОФОРОИДНЫЕ ГРИБЫ

Порядок Гомфовые. Имеют коралло– или древовидно разветвленные (Ramaria), реже воронковидные (Gomphus) плодовые тела. Гименофор гладкий или складчатый.

Порядок Телефоровые. Плодовые тела – от корковидных и лопастных до дифференцированных на шляпку и ножку. Гименофор – от гладкого и бородавчатого до шиповатого.

Наиболее характерные представители – Hydnellum и Sarcodon, имеющие шиповатый гименофор и плодовые тела в виде шляпки и ножки.

В него же относят Cora pavonia, знаменитый своим факультативным симбиозом с водорослями и поэтому считающийся базидиальным лишайником.

Порядок Герициевые. В него входят грибы, имеющие в основном шиповидный гименофор и самые разнообразные по строению плодовые тела.

Очень красив вошедший в Красную книгу России гериций коралловидный Hericium coralloides, имеющий ветвящееся плодовое тело с длинными белыми шипами.

Порядок Полипоровые. Он являет собой яркий пример таксономического непостоянства. Сравнительно недавно был выделен, а спустя некоторое время вновь объединен с порядком, охватывающим типичные трутовые грибы.

Полипоровыми считают афиллофороидные грибы, имеющие трубчатый гименофор и, как правило, димитическую гифальную систему, а поэтому мягкомясистую консистенцию. К нему относят, к примеру, и дифференцированный на шляпку и ножку род Polyporus, и почковидный с зачаточной нож-

кой Piptoporus.

Ранее в этот же порядок включали даже пластинчатые вешенки, свинушки и обладающие плотной тканью лентинусы.

Контрольныевопросыизадания

1.Каковы чередование и продолжительность ядерных фаз в жизненном цикле базидиомицетов?

2.В каких структурах базидиомицетов можно обнаружить дикарион?

3.Какие структуры базидиомицетов являются диплоидными?

4.Назовите тип полового процесса базидиомицетов и опишите его особенности.

5.Какие типы базидий вам известны?

6.Какие базидиомицеты имеют димитическую гифальную систему?

7.Какие базидиомицеты имеют многолетние плодовые тела?

8.Какие типы гименофора характерны для афиллофороидных грибов?

МОДУЛЬ 5. МИКОЛОГИЯ

Лекция 31. ОТД. BASIDIOMYCOTA. КЛ. HOLOBASIDIOMYCETES, ПОДКЛ. HYMENOMYCETIDAE. ГР. ПОРЯДКОВ АФИЛЛОФОРОИДНЫЕ ГРИБЫ

9.Какие морфологические типы плодовых тел характерны для афиллофороидных грибов?

10.Представьте экологию афиллофороидных грибов.

Лекция32

НАСТОЯЩИЕГРИБЫ. ОТДЕЛBASIDIOMYCOTA.

КЛАССHOLOBASIDIOMYCETES.

ПОДКЛАССHYMENOMYCETIDAE. ГРУППАПОРЯДКОВ АГАРИКОИДНЫЕГРИБЫ. ПОДКЛАССGASTEROMYCETIDAE.

КЛАССHETEROBASIDIOMYCETES. КЛАССTELIOBASIDIOMYCETES

План лекции

1.Подкласс Гименомицетиды – Hymenomycetidae.

2.Подкласс Гастеромицетиды – Gasteromycetida (группа порядков гастеромицеты).

3.Класс Гетеробазидиомицеты – Heterobasidiomycetes.

4.Класс Телиобазидиомицеты – Teliobasidiomycetes.

5.Класс Телиобазидиомицеты – Teliobasidiomycetes.

1. ПодклассГименомицетиды– Hymenomycetidae

Агарикоидные гименомцеты. В эту группу порядков входит большинство грибов, плодовые тела которых дифференцированы на шляпку и ножку. Ранее они составляли один порядок, а затем были распределены по нескольким в зависимости от типа гименофора и структуры псевдоткани.

Порядок Агариковые, или Пластинчатчые. Плодовые тела ясно дифференцированы на шляпку и чаще центральную ножку. Гифальная система, как правило, мономитическая. Плодовые тела однолетние, бывают и эфемеры, существующие всего несколько часов. Гименофор исключительно пластинчатый, иногда пластинки могут соединяться анастамозами.

В начале развития гименофор может быть покрыт частным покрывалом, у взрослого гриба оно остается в виде кольца на ножке. Оно может быть как плотным кожистым, так и паутинистым или слизистым. Общее покрывало на ранних стадиях развития охватывает все плодовое тело и затем остается в виде хлопьев на шляпке и мешковидной или чашевидной вольвы у основания ножки.

Сапрофиты на опаде, в том числе ксилосапротрофы, реже паразиты и, что глобально важно, – микоризообразователи с травянистыми и древесными растениями. Распространены агариковые грибы повсеместно, во всех областях земного шара. В условиях города часто встречаются в парках и скверах.

МОДУЛЬ 5. МИКОЛОГИЯ

Лекция 32. ГР. ПОРЯДКОВ АГАРИКОИДНЫЕ ГРИБЫ. ПОДКЛ. GASTEROMYCETIDAE. КЛ. HETEROBASIDIOMYCETES.

Есть как съедобные, так и ядовитые виды. Выделяется около 20 семейств. Диагностическими признаками при делении на семейства являются окраска и форма спор, особенности пластинок гименофора (строение и тип прикрепления пластинок к ножке), наличие или отсутствие общего и частного покрывала, некоторые характеристики псевдоткани.

Семейство агариковые. Споровый порошок шоколадно-коричневого цвета. Споры гладкие. Пластинки свободные. Частное покрывало хорошо выражено. Чаще это съедобные виды. Сапротрофы. К этому семейству относятся шампиньоны.

Семейство аманитовые. Споровый порошок розово-белого или жел- то-белого цвета. Споры гладкие, почти шаровидные. Пластинки свободные. Есть и частное, и общее покрывало. Как правило, это ядовитые виды, в том числе смертельно ядовитые. Микоризообразователи. Широко известны мухомор красный и бледная поганка.

Семейство навозниковые. Споровый порошок пурпурно-черного цвета. Споры гладкие. Пластинки свободные, очень частые. Частное покрывало рано исчезает. Это грибы-эфемеры: иногда уже через несколько часов после образования их плодовые тела начинают подвергаться автолизу. Сапротрофы. Есть несколько съедобных видов. Часто встречается навозник белый.

Семейство кортинариевые (паутинниковые). Споровый порошок обычно ржаво-коричневого цвета. Споры от шероховатых до мелкобородавчатых. Пластинки в разной степени прикрепленные. Частное покрывало – в виде паутинистой кортины; общее, слизистое, встречается реже. Микоризообразователи, сапротрофы на почве, травяном и листовом опаде, реже на валежной древесине, еще реже – паразиты. Одно из самых больших по числу видов семейств, в то же время имеющее незначительную практическую ценность для человека (съедобных видов очень немного, зато есть смертельно ядовитые). Поэтому широко известных видов в этом семействе нет. Чаше других упоминается вошедший в Красную книгу паутинник фиолетовый.

Семейство строфариевые. Темный споровый порошок, часто с пурпурным оттенком. Споры в основном гладкие. Пластинки в разной степени прикрепленные. Частное покрывало чаще пленчатое. В основном ксилотрофы, реже паразиты. В него входят многие так называемые ложные опята.

Семейство трихоломовые (рядовковые). Очень полиморфное семей-

ство, иногда выделяемое в отдельный порядок. Споровый порошок светлоокрашенный. Споры в основном гладкие. Пластинки в разной степени приросшие, часто нисходящие на ножку. Покрывала практически всегда отсутствуют. Сапротрофы, в том числе ксилосапротрофы, микоризообразователи, паразиты. Достаточно много съедобных, но малоизвестных и потому почти не собираемых грибов. Наиболее известен опенок осенний, или настоящий, часто приносящий значительный вред лесному хозяйству.

МОДУЛЬ 5. МИКОЛОГИЯ

Лекция 32. ГР. ПОРЯДКОВ АГАРИКОИДНЫЕ ГРИБЫ. ПОДКЛ. GASTEROMYCETIDAE. КЛ. HETEROBASIDIOMYCETES.

Семейство энтоломовые. Споровый порошок розовый. Споры очень характерные по форме: бугристо-угловатые. Пластинки в разной степени приросшие. Покрывал нет. Сапротрофы, реже микоризообразователи. В основном ядовитые грибы.

Порядок Сыроежковые. Плодовые тела в виде обычно вогнутоплоской или воронковидной шляпки с центральной, реже эксцентрической ножкой. Псевдоткань очень хрупкая, гетерогенная, содержит сфероцисты – клубочковидные скопления округлых клеток. Подавляющее большинство – микоризообразователи. Паразиты неизвестны. Широко распространенные лесные грибы. В зеленых насаждениях города практически никогда не встречаются. В основном съедобные виды; некоторые несъедобные и ядовитые могут вызвать расстройства пищеварения, но смертельно ядовитые в этом порядке неизвестны.

В одноименном семействе выделяется два рода.

Род Russula – сыроежки. Шляпки – от полушаровидных до плоских и воронковидно-плоских. Край шляпки обычно ровный.

Род Lactarius – грузди, или млечники. В псевдоткани плодовых тел есть толстостенные гифы с млечным соком различного цвета, который может менять окраску при высыхании. Шляпки – от уплощенных до воронковидых. Край шляпки от ровного до сильно подвернутого, часто опушен.

Порядок Болетовые. Плодовые тела ясно дифференцированы на шляпку и чаще центральную ножку. Гифальная система мономитическая. Гименофор чаще всего трубчатый (предположительно развился из пластинчатого образованием перемычек между пластинками), легко отделяется от ткани шляпки. В двух небольших семействах гименофор пластинчатый с частыми анастомозами. Споры образуются на внутренней стороне трубочек. Частное покрывало встречается редко, у взрослого гриба оно остается в виде слабозаметного кольца или кругового рубца на ножке, общее покрывало в этом порядке не встречается. Диагностические признаки: тип гименофора, окраска его и спор, наличие или отсутствие частного покрывала, особенности расположения трубочек гименофора, цвет псевдоткани.

Подавляющее большинство болетовых – микоризообразователи с древесными растениями; образуют эктотрофную микоризу, редко сапротрофы (в том числе ксилосапротрофы) и еще реже паразиты. Обитатели преимущественно умеренного пояса Северного полушария, широко распространенные лесные грибы. В зеленых насаждениях города практически не встречаются. Смертельно ядовитых, по-видимому, нет. Но некоторые могут вызвать сильное расстройство пищеварения.

Количество грибов этого порядка постоянно изменяется, но чаще всего в нем выделяют три семейства.

Семейство болетовые. Типичные представители порядка с трубчатым гименофором. Споры эллипсоидно-веретеновидные, желтоватые. К нему относятся первосортные съедобные грибы: белые, маслята, подосиновики, подберезовики и пр. Микоризообразователи, редко ксилотрофы и паразиты.

МОДУЛЬ 5. МИКОЛОГИЯ

Лекция 32. ГР. ПОРЯДКОВ АГАРИКОИДНЫЕ ГРИБЫ. ПОДКЛ. GASTEROMYCETIDAE. КЛ. HETEROBASIDIOMYCETES.

Семейство мокруховые. Гименофор пластинчатый с анастомозами. Шляпка чаще округло-коническая, пластинки ниспадающие, темнеющие до черновато-коричневых с фиолетовым оттенком. Микоризообразователи.

Семейство свинуховые. Гименофор пластинчатый с анастомозами. Шляпка, как правило, плоско-воронковидная, пластинки нисходящие, охристые или сероватые (до буреющих). Микоризообразователи, ксилотрофы.

2. ПодклассГастеромицетиды– Gasteromycetidae

(группапорядковгастеромицеты)

Достаточно своеобразная по строению плодовых тел группа грибов. Плодовые тела полностью замкнуты до самого созревания спор и очень разнообразны по форме и размерам. В начале своего развития они обычно шаровидные. Затем могут стать булавовидными, бокаловидными, копьевидными, звездообразными и даже иметь форму полого решетчатого шара. Достигают до 1,5 м в диаметре и до 12 кг массы (лангермания гигантская). Спор в таком плодовом теле образуется до 7–8 триллионов. Плодовые тела чаще всего образуются на поверхности земли, но могут быть и подземными, клубневидными и полуподземными.

Само плодовое тело образовано оболочкой – перидием – и заключенной в его полости глебой. Перидий может иметь несколько слоев, чаще два: экзоперидий и эндоперидий. Реже встречается промежуточный – мезоперидий. Глеба – это комплекс из стерильной ткани (трамы), и гиф, образующих гимениальный слой. В глебе образуются полости – камеры различной локализации. Их поверхность выстлана спороносным слоем – гимением, на котором и образуются базидии.

По организации спороносного слоя в глебе различают равномерный, лакунарный, коралловидный, многошляпочный, одношляпочный типы. При созревании образуются еще и волокна капиллиция, разрыхляющего массу зрелых базидиоспор и обеспечивающего их рассеивание.

Плодовое тело может иметь ложную ножку (вытянутое стерильное основание плодового тела) или рецептакул (плодоносец), выносящий над поверхностью земли спороносную часть.

Споры гастеромицетов высвобождаются или при механическом разрушении перидия, или через образующееся в нем отверстие. У некоторых родов перидий разрушается целиком и глеба, полная спор, с ветром катится по земле. У грибов порядка веселковых плодовые тела имеют неприятный запах

ияркую окраску. Так они привлекают насекомых, которые и разносят споры.

Восновном гастеромицеты являются сапротрофами на почве, подстилке и валеже. Они тесно связаны с определенными физико-географическими зонами. Есть лесные, луговые, степные, полупустынные и пустынные виды. Характерной особенностью гастеромицетов является их способность обитать в достаточно засушливых условиях. Они могут встречаться даже в полупус-

МОДУЛЬ 5. МИКОЛОГИЯ

Лекция 32. ГР. ПОРЯДКОВ АГАРИКОИДНЫЕ ГРИБЫ. ПОДКЛ. GASTEROMYCETIDAE. КЛ. HETEROBASIDIOMYCETES.

тынях и пустынях, где другие грибы выжить не в состоянии. Мицелиальные тяжи гастеромицетов могут выделять вещества, которые скрепляют частицы грунта наподобие трубки. Таким образом снижаются потери влаги при движении ее к плодовым телам на поверхности. Ксероморфность гастеромицетов проявляется и в строении их плодовых тел, которые обычно высыхают при созреваниии.

Порядок Дождевиковые. Плодовые тела – от шаровидных до булавовидных, от мелких до самых крупных (около метра в диаметре). Часто имеют хорошо развитые мицелиальные тяжи. Экзоперидий обычно покрыт различными выростами (шипиками, бородавочками и т. д.). Есть съедобные в молодом возрасте виды. Сапротрофы, в том числе ксилосапротрофы.

Порядок Геастровые – земляные звездочки. Плодовые тела имеют трехслойный перидий. Экзо– и мезоперидий при созревании разрываются на лопасти, которые могут быть гигроскопичны и при набухании приподниматься на концах, как на ножках. В центре остается шаровидный эндоперидий, из отверстия в котором высыпаются споры. Сапротрофы.

Порядок Гнездовковые. Плодовые тела небольшие, бокаловидные. Глеба разделена на отдельные линзовидные структуры – перидиолои, прикрепленные ко дну «бокала». Капиллиций отсутствует. Обычно ксилотрофы.

Порядок Веселковые. В начале развития плодовые тела напоминают яйцо; потом, после вскрытия перидия, появляется цилиндрическийрецептакул, на вершине которого располагается слизистая глеба с неприятным запахом, привлекающим насекомых. Так устроены плодовые тела веселки обыкновенной, мутинуса, диктиофоры. У рода решеточник рецептакул имеет вид полого решетчатого шара, на внутренней стороне которого расположена слизистая глеба. Особенно велико видовое разнообразие грибов этого порядка в тропиках.

Порядок Гименогастровые. Эти грибы развивают подземные или полуподземные плодовые тела. Гименогастер бородавчатый обитает под сосной, елью, березой, дубом; возможно, образует с ними микоризу. Он имеет клубневидные коричневатые плодовые тела размером около 1 см. Некоторые гименогастровые съедобны.

3. КлассГетеробазидиомицеты– Geterobasidiomycetes

Базидии у этого класса сложные, многоклеточные, состоят из двух частей: нижней, гипобазидии, и верхней, эпибазидии. Обычно расположены гимениальным слоем. У немногих представителей – базидия неразделенная. Плодовые тела студенистой консистенции; поэтому гетеробазидиомицеты еще называют дрожалковыми грибами. Реже плодовые тела сухие, напоминают корочки, подушечки, коралловидные, уховидные выросты. В сухую погоду плодовые тела теряют влагу и превращаются в неровные корочки, во влажную – быстро восстанавливают объем.

МОДУЛЬ 5. МИКОЛОГИЯ

Лекция 32. ГР. ПОРЯДКОВ АГАРИКОИДНЫЕ ГРИБЫ. ПОДКЛ. GASTEROMYCETIDAE. КЛ. HETEROBASIDIOMYCETES.

Подавляющее большинство – сапротрофы на гниющей древесине; очень редко паразиты растений, животных, грибов. Обитают повсеместно, но наибольшее число видов – в тропиках.

Порядок Гаурикуляриевые. Базидии длинные, цилиндрические, эпибазидия – в виде четырех клеток, расположенных друг над другом. Стеригмы нижних клеток базидии длиннее, чем верхних, поэтому при достижении базидией поверхности плодового тела базидиоспоры располагаются над ней на одном уровне. Плодовые тела у грибов этого порядка различной формы, желеобразные. Уховидные студенистые плодовые тела – у рода Auricularia – древесные уши (Auricularia auricula). Сапротрофы на древесине.

Порядок Дрожалковые. Базидии четырехклеточные, клетки расположены в одной плоскости симметрично друг другу. Студенистые плодовые тела, иногда очень яркой окраски. Иногда плодовые тела отсутствуют. Интересно, что у этих грибов гаплоидная фаза– в форме дрожжевых клеток, развивающихся в результате почкования базидиоспор. Сапротрофы, редко паразиты грибов.

Типичные представители – Exidia glandulosa, Tremella sp.

4.КлассТелиобазидиомицеты– Teliobasidiomycetes

Угрибов этого класса плодовых тел нет, они утрачены вследствие паразитического образа жизни. Свободноживущих форм нет, все – облигатные паразиты в основном на растениях. Базидия вырастает из толстостенной клетки – телиоспоры или телейтоспоры, которая также является стадией покоя и расселения. Встречаются простые септы.

Традиционно в классе выделяют два порядка: головневые и ржавчинные. С появлением новых данных о строении и геносистематике телиобазидиомицетов некоторые авторы стали разделять этот класс на два самостоятельных: класс урединомицеты (ржавчинные) и класс устилагиномицеты (головневые). Другие авторы рассматривают эти группы в ранге подклассов.

Порядок Головневые. До 400 видов. У пораженных ими растений появляются деформации, вздутия, пятна, полосы или порошкообразный налет темного цвета. В итоге растения выглядят, как обожженные головешки. Дикариотический мицелий головневых грибов распространяется по межклетникам растений, проникая в клетки при помощи гаусториев, причем инфицированное растение долгое время может ничем не отличаться от здоровых. А к моменту образования репродуктивных органов растения вместо завязей или семян (зерновок) образуется масса темных телиоспор (устоспор), которые представляют собой распавшиеся клетки мицелия, одетые толстой черной оболочкой. Телиоспороношения могут развиваться и в вегетативных органах растений. При прорастании устоспоры образуется фрагмобазидия (семейство устилаговые) или холобазидия (семейство тиллециевые).

МОДУЛЬ 5. МИКОЛОГИЯ

Лекция 32. ГР. ПОРЯДКОВ АГАРИКОИДНЫЕ ГРИБЫ. ПОДКЛ. GASTEROMYCETIDAE. КЛ. HETEROBASIDIOMYCETES.

У пшеницы при поражении пыльной головней колос кажется обгоревшим, при поражении твердой головней вместо зерновок образуются плотные черные скопления устоспор, у кукурузы появляются деформации початка, стеблей и листьев (гриб вызывает местные разрастания тканей, заполненных массой устоспор).

Устоспора может быть диплоидной (в этом случае при ее прорастании и формировании базидии сразу же происходит мейоз) или дикариотический (в этом случае сначала происходит кариогамия, а затем – мейоз). Прорастание устоспор и дальнейшее развитие гриба, т.е. образование дикариотического мицелия, может протекать тремя путями:

устоспоры прорастают четырехклеточной базидией, затем образуются базидиоспоры. Они прорастают недолговечным первичным мицелием, клетки которого сливаются с образование вторичного дикариотического мицелия, заражающего растение (Sphacelotheca panici-miliacei – пыльная головня проса).

устоспоры прорастают базидией, развивающиеся на ней базидиоспоры копулируют непосредственно между собой. Затем развивается дикариотический мицелий, заражающий молодые проростки (Tilletia caries – твердая головня пшеницы);

устоспоры прорастают базидией, но базидиоспоры не формируются, и дикарион образуется при переходе ядер из одной клетки базидии в другую, или копуляцией соседних клеток базидии, или копуляцией клеток соседних базидий. Из ставшей двухъядерной клетки базидии развиваются дикариотические гифы (Ustilago tritici – пыльная головня пшеницы).

Таким образом, у головневых наблюдается редукция не только плодовых тел, но и первичного мицелия (вплоть до образования дикариона в пределах одной и той же базидии). Путей заражения растения несколько: через молодые проростки, молодые ткани вегетативных и генеративных органов, рыльца пестиков. Инфицирующим началом почти всегда служит дикариотический мицелий.

В некоторых случаях базидиоспоры могут почковаться. Тогда копуляция происходит между образовавшимися клетками (споридиями).

По строению головневые базидии разделяются на две группы, которые иногда возводят в ранг семейств или порядков: устилаговые имеют фрагмобазидию, разделенную поперечными перегородками, тиллециевые имеют одноклеточную холобазидию.

Для примера рассмотрим жизненный цикл твердой головни пшеницы. Устоспоры зимуют в почве или на зерновках пшеницы. При их прорастании формируется базидия с пучком длинных нитевидных базидиоспор. Между ними образуются анастомозы, через которые ядра переходят из одной базидиоспоры в другую. Так образуется дикарион. Он дает дикариотический мицелий, который внедряется в ткани проростка, затем прорастает в точку роста и далее к генеративным органам растения, достигая завязи. В завязи мицелий разрастается и ко времени созревания зерна распадается на отдельные клетки. Так вместо зерновки получается ее оболочка, наполненная устоспорами. Они высвобожда-

МОДУЛЬ 5. МИКОЛОГИЯ

Лекция 32. ГР. ПОРЯДКОВ АГАРИКОИДНЫЕ ГРИБЫ. ПОДКЛ. GASTEROMYCETIDAE. КЛ. HETEROBASIDIOMYCETES.

ются при механическом разрушении оболочки, как правило при обмолоте, приклеиваются к зернам и весной при посеве начинают цикл заново.

Профилактика заболеваний растений головневыми грибами сводится к севообороту, протравливанию семян перед посевом и выведению устойчивых сортов.

Порядок Ржавчинные. Около 4000–5000 видов. Пораженные растения, будто ржавчиной, покрыты буро-рыжими пятнами спороношений. Мицелий распространяется по межклетникам растения, внедряясь гаусториями в клетки. Фрагмобазидии образуются при прорастании покоящихся телиоспор (телейтоспор). Характерная особенность жизненного цикла – наличие нескольких типов спороношений и разнохозяйственность.

Рассмотрим жизненный цикл ржавчинных грибов на примере стеблевой ржавчины злаков (Puccinia graminis). Весной одноклеточные гаплоидные базидиоспоры попадают на листья барбариса и прорастают в них гаплоидным мицелием. Он формирует пикнии (спермогонии, пикниды, нулевая стадия) – кувшиновидные образования на верхней поверхности листьев. Они выделяют сахаросодержащую жидкость, привлекающую насекомых, и образуют гифы двух типов. На «дне кувшина» расположены короткие гифы (фиалиды), отшнуровывающие мелкие одноклеточные пикниоспоры (спермации). У его «горлышка» – длинные воспринимающие гифы (перифизы), улавливающие спермации другого штамма (полового знака), переносимые с другого растения барбариса насекомыми. При попадании спермация на воспринимающую гифу образуется дикарион.

Этот вторичный дикариотический мицелий начинает расти к нижней поверхности листа, и на ней образуется эций (эцидий, первая стадия) – полость, в которой отшнуровываются цепочками дикариотические эциоспоры (эцидиоспоры).

Эциоспоры переносятся ветром на растения пшеницы, прорастают дикариотическим мицелием в ее тканях и формируют под эпидермисом урединии (уредоспороношения, уредопустулы, вторая стадия) – те самые ржавые пятна, т. е. скопления одноклеточных двуядерных урединиоспор (уредоспор), которые высвобождаются при разрыве эпидермиса. Это расселительная, или «красная», стадия: все лето гриб размножается именно этим способом, поражая все новые и новые растения. Может смениться до нескольких поколений таких спороношений.

Осенью на месте уредопустул формируются телии (телейтоспороношения, телейтопустулы, третья стадия) в виде черных пятен. Они являются скоплениями покрытых толстой темной оболочкой двуклеточных дикариотических телиоспор (телейтоспор). Они зимуют на стерне злаков. Весной ядра в них сливаются (кариогамия) и делятся (мейоз).

Каждая из двух клеток телиоспоры прорастает фрагмобазидией (четвертая стадия), несущей 4 базидиоспоры. Ветер переносит их на листья барбариса, и цикл начинается заново.

МОДУЛЬ 5. МИКОЛОГИЯ

Лекция 32. ГР. ПОРЯДКОВ АГАРИКОИДНЫЕ ГРИБЫ. ПОДКЛ. GASTEROMYCETIDAE. КЛ. HETEROBASIDIOMYCETES.

Можно сказать, что у ржавчинных телий с телиоспорами соответствует редуцированному плодовому телу, так как именно на телеиоспоре впоследствии развивается базидия. В таком случае все прочие стадии, на которых гриб размножается митотическим путем, можно считать в каком-то смысле бесполым размножением.

Характерны такие изменения морфологии растений, пораженных ржавчинными грибами: искривления побегов, «ведьмины метлы», деформации листьев и т. д.

Контрольныевопросыизадания

1.Ответьте, для каких представителей агарикоидных грибов характерно наличие общего покрывала.

2.Каковы особенности строения гимениального слоя агарикоидных грибов?

3.Каковы особенности строения плодовых тел агариковых грибов?

4.Каковы особенности строения плодовых тел сыроежковых грибов?

5.Каковы особенности строения плодовых тел болетовых грибов?

6.Каковы особенности строения плодовых тел гастеромицетов?

7.Каковы особенности строения плодовых тел гетеробазидиомицетов?

8.Каковы особенности строения базидий представителей класса телиобазидиомицетов?

9.Каким образом происходит заражение растений головневыми грибами?

10.Сколько стадий может быть выделено в жизненном цикле ржавчинных грибов?

ЛЕКЦИЯ33 ЭКОЛОГИЯГРИБОВ.

РОЛЬГРИБОВВПРИРОДНЫХЭКОСИСТЕМАХ

План лекции

1.Экологические группы грибов.

2.Роль грибов в функционировании современных экосистем.

3.Распространение грибов в природе.

4.Эволюция грибов. Роль грибов в эволюции биосферы.

МОДУЛЬ 5. МИКОЛОГИЯ

ЛЕКЦИЯ 33. ЭКОЛОГИЯ ГРИБОВ. РОЛЬ ГРИБОВ В ПРИРОДНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

1. Экологическиегруппыгрибов

Интенсивность роста грибов зависит от влажности, температуры, концентрации питательных веществ, наличия или отсутствия освещения.

Влажность. Как правило, грибы требуют повышенной влажности субстрата. Крайне редко они бывают ксерофилами (например, гастеромицеты).

Температура. Как и растения, грибы, в целом, могут активно функционировать лишь при положительных температурах. Пассивно, т. е. без роста, в виде не вегетативных структур, а покоящихся образований (склероциев, хламидоспор, конидий и т. п.) большинство грибов может переносить очень низкие температуры, а многие виды – относительно высокие.

Облигатные термофилы нуждаются в тепле: так, Talaromyces emersonii растет в диапазоне от 33 до 55° С. Психрофилы предпочитают пониженные температуры: до 10–15 ° С (Herpotrichia juniperi – возбудитель черной снежной плесени на хвойных в Альпах).

Свет. Многие органы спороношения грибов ориентируются относительно света (тропизмы) и скорее индуцируются им в своем формировании. Положительный фототропизм известен у некоторых воздушных гиф и спорангиеносцев (зигомицеты). Для вегетативного развития свет, по-видимому, в значительной степени безразличен или даже вреден.

Концентрация ионов водорода. В природе грибы преобладают над бактериями в средах с более высокой концентрацией ионов водорода, например в обычно слабокислых лесных почвах и растительных тканях (рН 6,5–3,5). Нейтральная или слабощелочная реакция, как правило, способствует развитию их конкурентов, прежде всего – бактерий.

Первичной и наиболее древней формой существования грибов считается сапротрофный образ жизни. Наряду с бактериями грибы являются редуцентами, разлагающими сложные органические соединения до более простых. Паразитизм и микосимбиотрофизм вторичны в своем появлении. Переход к паразитизму происходил у отдельных групп грибов в ходе длительного эволюционного развития и сопровождался выработкой у них особой адаптации (специальные ферменты, токсины, способность жить в условиях недостатка кислорода и т. д.).

Грибы способны осваивать практически любой субстрат органического происхождения, для разложения которого они имеют соответствующие ферменты.

Среди гидролитических ферментов грибов наибольшим разнообразием отличаются карбогидразы, т. е. ферменты, осуществляющие гидролиз углеводов — основных источников питания фитопатогенных грибов. У отдельных групп и видов грибов имеется набор специализированных ферментов, позволяющих им утилизировать такие субстраты, как лигнин, кератин, оптическое стекло, авиационное топливо и др.

МОДУЛЬ 5. МИКОЛОГИЯ

ЛЕКЦИЯ 33. ЭКОЛОГИЯ ГРИБОВ. РОЛЬ ГРИБОВ В ПРИРОДНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

Наиболее обширна группа сапротрофов, утилизирующих преимущественно растительный опад. Им противопоставляются паразиты, поселяющиеся на живых организмах, также преимущественно растениях.

Мицелий эндопаразитов распространяется внутри тканей пораженных органов растений: в межклетниках, самих клетках. Эндопаразитизм наблюдается у подавляющего большинства фитопатогенных грибов. Эктопаразиты развивают мицелий на поверхности тканей растений, посылая в клетки эпидермиса гаустории. Эктопаразитизм характерен для немногих грибов, в частности – для мучнисторосых.

По образу жизни и степени паразитической активности различают: облигатные сапротрофы способны поселяться и развиваться только

на отмерших органических субстратах. Они хорошо растут на различных искусственных питательных средах. К ним относится большинство известных видов грибов;

факультативные паразиты ведут обычно сапротрофный образ жизни. Однако в определенных условиях они способны переходить к паразитированию на живых, чаще всего ослабленных растениях. К этой группе относятся многие трутовые грибы;

факультативные сапротрофы обычно паразитируют, но могут переходить и на сапротрофный способ питания. Как правило, они развиваются в течение вегетации на живых растениях, а завершают свой цикл развития как сапротрофы, формируя половое спороношение на растительном опаде. К ним относятся возбудители пятнистостей листьев, парши, шютте и др.;

облигатные паразиты обладают наивысшей степенью паразитической активности, не способны к сапротрофизму и обитают только на живых организмах. Их крайне сложно выделять в чистую культуру на искусственных средах. Они обладают разной степенью специализации: монофаги могут поражать только какой-то один вид или даже сорт растения, широкоспециализированные полифаги менее разборчивы в субстрате. К ним относятся мучнисторосые, тафриновые, большинство ржавчинных грибов.

Перечисленные ниже экологические группы грибов, приуроченных к определенному субстрату, могут объединять представителей самых разных таксонов. Однако отметим некоторые таксоны и группы порядков грибов, которые чаще других осваивают тот или иной субстрат.

Ксилотрофами называют грибы, поселяющиеся как на отмершей древесине (ксилосапротрофы), так и на живых деревьях (ксилопаразиты). Наиболее обычные представители этой экологической группы – афиллофороидные базидиомицеты (особенно трутовые). Среди аскомицетов к древесине приурочены виды разных таксонов.

Вцелом, следует отметить относительное обилие паразитических форм

вотделе аскомикота, способных к поражению разных органов как древес-

ных, так и травянистых растений. При этом микоризообразователей среди аскомицетов сравнительно мало.

МОДУЛЬ 5. МИКОЛОГИЯ

ЛЕКЦИЯ 33. ЭКОЛОГИЯ ГРИБОВ. РОЛЬ ГРИБОВ В ПРИРОДНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

Почвенные сапротрофы являются важнейшими обитателями почв. В этой группе значительна доля дейтеромицетов (анаморф, как правило, аскомицетов) и зигомицетов.

Подстилочные сапротрофы утилизируют листовой, веточный опад, травяную ветошь. В этой группе встречаются грибы самых разных таксонов, особенно часто – агарикоидные базидиомицеты.

Карботрофы заселяют обугленный субтрат.

Копротрофы поселяются на экскрементах животных. Осваивать такие своеобразные субстраты способны сравнительно немногие группы грибов, чаще всего – аскомицеты.

Грибы-паразиты животных способны поражать практически всех представителей животного мира, но наиболее часто микозами страдают беспозвоночные. Возбудителями микозов чаще всего являются опять-таки аскомицеты. Отдельно выделяют группу энтомотрофов – грибов, поражающих насекомых. В основном это аскомицеты, некоторые зигомицеты и грибоподобные организмы. Представители грибоподобных организмов, особенно оомицеты, хитридиомицеты и некоторые другие, способны поражать и водных животных, и водоросли.

Грибы способны паразитировать и на грибах, однако группа подобных микофилов довольно мала.

Грибы-симбиотрофы образуют симбиоз с растениями или (реже) животными.

Микоризообразователи дают симбиоз корня растения и мицелия гриба. Различают эктомикоризу, при образовании которой гифы формируют чехол на поверхности корня, и эндомикоризу с гифами, находящимися частично – в клетках и межклетниках корня, частично – вокруг него. Переходным типом является экто-эндотрофная микориза. Практически полностью микотрофными группами являются базидиомицеты порядков сыроежковые и болетовые. Микотрофны и представители многих других порядков базидиомицетов. Важными микоризообразователями являются гломеромицеты (входят в отдел зигомикота).

Примером облигатного высокоспециализированного симбиоза грибов и водорослей являются лишайники.

Эндофитные грибы – аскомицеты семейства спорыньевых, живущие в стеблях пастбищных злаков. Особенности биологии и экологии этой группы грибов еще недостаточно изучены, в сосуществовнии их с растениями отмечаются черты и взаимовыгодного симбиоза, и паразитизма. Некоторые из них способны регулировать развитие растений, тормозя образование генеративных органов. Другие не оказывают явного патогенного влияния и даже повышают устойчивость растений к засухе, увеличивают прирост их вегетативной массы. Наблюдается также вырабатывание алкалоидов, защищающих растения от поедания животными.

МОДУЛЬ 5. МИКОЛОГИЯ

ЛЕКЦИЯ 33. ЭКОЛОГИЯ ГРИБОВ. РОЛЬ ГРИБОВ В ПРИРОДНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

Грибы-симбионты животных образуют относительно немногочисленную группу. К примеру, некоторые из них способствуют перевариванию целлюлозы в кишечнике растительноядных животных.

2. Рольгрибоввфункционированиисовременныхэкосистем

Огромное значение имеют грибы для самого существования среды обитания наземных организмов, прежде всего – почти для всех высших растений, от которых, в свою очередь, зависит существование животных.

Грибы-сапротрофы. Вспомним структуру и принципы функционирования типичной экосистемы Земли. Эта экосистема состоит из продуцентов, консументов и редуцентов. Всех их объединяет поток энергии и круговорот веществ. И невозможно переоценить роль грибов в нем, особенно если учесть, что большую часть биомассы Земли составляют растения, минерализацией опада которых и занимаются грибы. Таким образом, в экосистеме грибы прежде всего выполняют функцию утилизаторов органического вещества, прежде всего – растительного происхождения.

Грибы-почвообразователи играют важнейшую роль в почвообразовательных процессах. Они, включая лишайниковые, вместе с прокариотами не только создали почву, но и продолжают активно участвовать в почвообразовательном процессе. Разлагая растительные остатки, они способствуют накоплению гумуса и повышению плодородия почв. Отмершие растения моментально заселяются грибами, которые передавая их, как по конвейеру, от одних видов к другим, осуществляют превращение тел растений в вещества почвы.

Грибы-ксилотрофы являются своеобразными «санитарами» леса, утилизирующими остатки древесины. Не будь этих грибов, валежные стволы мешали бы развитию молодой поросли.

Грибы-симбиотрофы. Около 80 % видов современных растений микотрофны. Микоризные грибы увеличивают площадь всасывающей поверхности корней, производят многие биологически активные вещества, используемые растениями, переводят трудноусваиваемые соединения фосфора почвы в растворимую форму, доступную растениям, защищают корни от заражения потенциальными почвообитающими паразитами. В результате микотрофные растения получают преимущества при расселении в районах с объединенными почвами и другими неблагоприятными условиями обитания.

Грибы-паразиты. В природных фитоценозах эти грибы выполняют важные экологические функции. В 50-х годах ХХ века известный зоолог проф. В.Н. Беклемишев написал статью «Паразиты как члены биоценозов», в которой определил две важные функции паразитов: увеличение видового разнообразия, а следовательно, и рост устойчивости биоценоза; защита сложившегося биоценоза от вторжения новых сочленов.

МОДУЛЬ 5. МИКОЛОГИЯ

ЛЕКЦИЯ 33. ЭКОЛОГИЯ ГРИБОВ. РОЛЬ ГРИБОВ В ПРИРОДНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

Помимо этих функций у паразитических грибов есть еще одна, сначала не заметная. Вызывая заболевания живых организмов, они тем самым отбраковывают особи с дефектами иммунитета, способствуя укреплению иммунитета вида в целом.

В естественных фитоценозах действие паразитов выражено не сразу и редко бывает катастрофическим. Грибные болезни культурных растений – результат разрушения эволюционно сложившихся связей между растениями из-за замены сложных многочленных фитоценозов неустойчивыми одночленными.

Однако паразитические грибы-ксилотрофы способны наносить значительный урон лесному хозяйству, поражая ценные породы деревьев, а также разрушая строевую древесину (складские, домовые грибы). Так, обыкновенный опенок может поражать целые массивы леса!

Поражая насекомых, грибы-паразиты участвуют в регуляции их численности и таким образом косвенно поддерживают баланс между производством растительной биомассы и поеданием ее насекомыми-филлофагами.

Даже обитатели водной стихии не свободны от поражения паразитическими грибами!

Роль грибов-паразитов в фитоценозах требует дальнейшего всестороннего изучения.

3. Распространениегрибоввприроде

Грибы распространены повсеместно: и в наземных экосистемах, и в водоемах можно найти хотя бы одного их представителя.

На распространение грибов влияют, с одной стороны, факторы, определяющие рост и спороношение, а с другой — агенты, действующие исключительно как средства переноса, а именно воздух (анемохория), вода (гидрохория), животные (зоохория) и человек (антропохория). Так возникают удаленные друг от друга центры распространения грибов.

Гриб заселяет территорию, отвечающую его экологическим требованиям к температуре, влажности, длительности вегетационного периода, наличию партнера-симбионта и т. д. Чем выше эти требования у видастенобионта, тем меньше вероятность его расселения по другим экосистемам.

Виды-эврибионты, приспосабливающиеся легко к новым условиям существования, широко распространены по территории планеты, вплоть до космополитизма. Правда, и космополиты встречаются только на подходящих субстратах и в благоприятных для каждого конкретного вида локальных условиях.

К грибам-эндемикам с ограниченными, длительное время неизменными ареалами относятся, к примеру, два американских возбудителя глубоких микозов: Coccidioides immitis и Paracoccidioides brasiliensis.

МОДУЛЬ 5. МИКОЛОГИЯ

ЛЕКЦИЯ 33. ЭКОЛОГИЯ ГРИБОВ. РОЛЬ ГРИБОВ В ПРИРОДНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

Возможны изменения ареала грибов. Так, Ophiostoma ulmi – возбудитель голландской болезни вяза – только XX веке был занесен из континентальной Европы в Северную Америку, а за полвека уничтожил большую часть вязовых насаждений этого континента.

4. Эволюциягрибов. Рольгрибоввэволюциибиосферы

Грибы являются одной из древнейших групп эукариотических организмов, появившихся, вероятно, 900 млн лет назад (Alexopoulos et al., 1996). Полагают, что настоящие грибы выделились в самостоятельную эволюционную ветвь еще до разделения первых эукариот на царства животных и растений и представляют собой самостоятельную филогенетическую линию.

Возможными предками зигомицетов, аскомицетов и базидиомицетов, по одной из теорий, считаются жгутиковые флагелляты, по другой – древние водоросли, которых с грибами, возможно, роднил общий предок.

Предками грибоподобных организмов (миксомицеты, оомицеты и др.) могли быть либо утратившие пигменты водоросли, либо какие-то гипотетические, возможно общие для водорослей, простейших и грибоподобных организмов, первичные бесцветные монадные предковые формы.

Ископаемые находки грибов довольно редки. Тем не менее хитридиомицеты во фрагментах покровов морских животных прослеживаются начиная с кембрия (не менее 600 млн лет назад). Уже древнейшие виды грибов обитали в первичной почве и наземно-воздушной среде, выйдя на сушу одновременно с наземными растениями и эволюционируя в постоянной связи с ними. Эволюция грибов шла в направлении выхода на сушу, потери подвижных (жгутиковых) стадий, возникновения адаптации к жизни вне водной среды и синтеза ферментов, позволяющих осваивать все новые и новые субстраты.

Паразиты папоротников (предположительно ржавчинные) обнаружены в окаменелостях карбона (около 300 млн лет назад), а в юрском периоде (200 млн лет назад) уже существовали аскомицеты с высокоразвитыми сумками.

Высокое биологическое разнообразие (около 250 тыс. видов) свидетельствует о том, что грибы – это процветающая в эволюционном плане группа организмов.

И грибы-сапротрофы, и грибы-паразиты связаны в своем питании в основном с растительными тканями. Связь грибов с растениями, по-видимому, сложилась очень давно, вероятно на самых ранних этапах их эволюции. Скорее всего выход растений на сушу и возникновение наземных сосудистых растений были бы невозможны без симбиоза с грибами. Самые ранние ринофиты из силура и нижнего девона имели в стелющихся стеблях грибной мицелий.

Возникновение эктотрофной микоризы привело к расцвету древесных растений в карбоне. В меловом периоде она дала возможность распростра-

МОДУЛЬ 5. МИКОЛОГИЯ

ЛЕКЦИЯ 33. ЭКОЛОГИЯ ГРИБОВ. РОЛЬ ГРИБОВ В ПРИРОДНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

ниться древесным породам из тропиков в умеренные зоны с неустойчивым климатом и бедными почвами.

Возможно, именно заражение клеток грибами, как симбиотрофными, так и паразитическими, вызвало эволюцию защитных механизмов растений и привело к формированию лигнина – второго по распространенности в природе (после целлюлозы) природного полимера. В свою очередь у грибов возникли ферментные системы, разлагающие лигнин. Продукты разложения лигнина – гуминовые соединения – стали одним из компонентов почвенного гумуса.

Есть гипотеза о том, что разрастание подземных органов (корнеплодов, клубней) – результат генетически закрепленного эффекта, вызываемого микоризными грибами.

Сейчас доказано, что фитопатогенные микроорганизмы могут с помощью плазмид передавать некоторые свои гены в геном хозяйских клеток. Возможно, и грибы могут косвенно участвовать в эволюции растений.

Таким образом, эволюция растений и само функционирование экосистем неразрывно связаны с эволюцией и жизнедеятельностью грибов и соответственно с эволюцией биосферы в целом.

Контрольныевопросыизадания

1.Назовите экологические группы грибов по отношению к температуре.

2.Назовите экологические группы грибов по отношению к влаге.

3.Какие субстраты способны осваивать грибы?

4.Перечислите основные трофические группы грибов.

5.Какое влияние на жизнедеятельность грибов оказывает свет?

6.Какова основная роль грибов в функционировании современных экосистем?

7.Каково значение грибов-микоризообразователей в функционировании фитоценозов?

8.Каково значение грибов-паразитов в функционировании фитоценозов?

9.Как можно охарактеризовать распространение грибов в природе?

10.Какова роль грибов в эволюции биосферы?

МОДУЛЬ 5. МИКОЛОГИЯ

ЛЕКЦИЯ34 ЭКОЛОГИЯГРИБОВ.

РОЛЬГРИБОВВХОЗЯЙСТВЕННОЙДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА

План лекции

1.Роль грибов в хозяйственной деятельности человека.

2.Охрана грибов.

1. Рольгрибоввхозяйственнойдеятельностичеловека

Грибы всегда были интересны человеку прежде всего как продукт питания. В некоторых странах они даже назывались «мясом для бедняков», т. к. ими в известной степени малоимущие слои населения восполняли недостаток белковой пищи. Все сведения о съедобности или ядовитости грибов, которыми мы сейчас располагаем, накоплены опытом множества поколений наших предков, на практике постигавших свойства того или иного гриба. В результате некоторые грибы, например шампиньоны, знамениты с незапамятных времен.

В настоящее время потребность населения в съедобных грибах восполняет грибоводство – важная отрасль сельского хозяйства. «Чемпионом» остается шампиньон, который растет в богатой перегноем почве, выращивается на специально приготовленных компостах. Другие широко используемые грибы – это ксилотрофы, растущие в природе на мертвой древесине, такие, как вешенка, шиитаке. Традиционен сбор грибов в природе.

Некоторые ядовитые грибы тоже были в каком-то смысле популярны: существует предположение, что римский император Клавдий (I век н.э.) был отравлен бледной поганкой, схожей с цезарским грибом. Таким образом, грибы в какой-то мере «принимали участие» и в политической жизни общества.

В древних культурах Центральной Америки «заметную роль играли» галлюциногенные грибы, которые применялись в религиозных обрядах. Широко известно использование северными народами мухомора красного в качестве стимулирующего и лекарственного средства.

Но первыми одомашненными грибами стали не шампиньоны, а дрожжи, которые с незапамятных времен дали человечеству два популярнейших продукта: хлеб и вино. Дрожжи используются и сейчас как продуценты необходимых веществ и модели для биологических исследований.

Некоторые из грибов-сапротрофов являются продуцентами антибиотиков, совершивших революцию в медицине. С открытием пенициллина стало возможным лечение болезней, считавшихся ранее абсолютно летальными,

МОДУЛЬ 5. МИКОЛОГИЯ

ЛЕКЦИЯ 34. ЭКОЛОГИЯ ГРИБОВ. РОЛЬ ГРИБОВ В ХОЗЯЙСТВЕННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА

таких, как перитонит, сепсис. После открытия антибиотиков из группы циклоспоринов стала возможной трансплантация органов и тканей, т. к. эти вещества оказались активными иммунодепрессантами, подавляющими отторжение. Использование некоторых грибов перспективно для поиска и синтеза антибластических веществ.

Многие необходимые в лекарственной и пищевой промышленности вещества сегодня получают методами биотехнологии с помощью грибов.

Биотехнология с применением грибов, в основном дейтеромицетов, позволяет производить в огромных количествах органические кислоты, ферменты, фитогормоны, витамины, лекарства и другие продукты.

Грибы широко используют в генетических экспериментах, так же, как и бактерии. Геном грибов невелик; их можно легко культивировать на питательных средах со стандартным составом, они не требуют больших затрат на выращивание и содержание. Но, в отличие от бактерий, грибы – эукариоты; у них есть хромосомы, митоз. И данные, полученные при помощи грибов, можно с большой долей уверенности экстраполировать и на другие эукариоты, включая человека.

Так, в итоге исследований биохимических мутантов сумчатого гриба Neurospora выдвинули важнейшее положение молекулярной генетики: один ген – один фермент. На этой основе был разработан метод генетического анализа: тетрадный анализ.

Сейчас активно изучаются особенности биологии и экологии грибов, входящих в состав ризосферы растений. Так, грибы рода триходерма, обитающие рядом с корнями растений, препятствуют их поражению патогенными организмами. Препарат триходермин предложено использовать в сельском хозяйстве как биологическое средство защиты растений от возбудителей болезней сельскохозяйственных культур.

Некоторые хищные грибы предложено использовать для борьбы с почвенными нематодами.

Но грибы играют не только положительную роль в истории человечества. Они могут причинять большой ущерб народному хозяйству, вызывая заболевания сельскохозяйственных растений и животных, порчу плодов и

семян, продуктов питания, бумаги, древесины и других изделий.

Когда болезни растений становились массовыми, это сказывалось на судьбах целых народов. Далеко не единственный пример – фитофтороз картофеля в Западной Европе в середине XIX века. В то время в Ирландии из 4- х млн населения около одного миллиона питались исключительно картофелем, а для двух миллионов человек картофель составлял 70% пищевого рациона. Два неурожайных года свели в могилу более миллиона ирландцев, а полтора миллиона жителей этой страны эмигрировали в Америку. Большие потери урожая возможны при поражении злаковых культур ржавчиной.

В средние века массовая гибель людей происходила в основном по причине двух болезней, смертность от которых превышала смертность от всех остальных, вместе взятых. Это чума и эрготизм. Эрготизм – это отрав-

МОДУЛЬ 5. МИКОЛОГИЯ

ЛЕКЦИЯ 34. ЭКОЛОГИЯ ГРИБОВ. РОЛЬ ГРИБОВ В ХОЗЯЙСТВЕННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА

ление алкалоидами спорыньи, попавшими в муку из зерен ржи, зараженных склероциями. Алкалоиды вызывают сокращения мышц. Высокие дозы алкалоидов приводят к мучительной смерти, низкие – к сильным болям, умственным расстройствам, агрессивному поведению. В связи с этим примечательно, что начало многих войн в средневековой Европе совпадало с массовым отравлением спорыньей. Сейчас в связи с нарушением агротехники, повышением влажности климата в основных зернопроизводящих зонах России

огромную угрозу приобрел фузариоз колоса зерновых, возбудитель которого также очень опасный токсигенный гриб.

Даже водные грибы способны повлиять на экономику отдельных стран. Так, водные оомицеты часто поражают икру и рыбную молодь, нанося большой вред рыбному хозяйству.

Паразитические грибы приводили и к изменениям ландшафтов, как природных, так и созданных человеком. Восточные штаты США почти полностью лишились каштановых лесов, уничтоженных грибом Criphonectria parasitica, вызывающим поражения коры. В некоторых западноевропейских странах погибли от грибковой болезни все ильмы.

Таким образом, влияние грибов на биосферу огромно, хотя и не сразу заметно из-за немногочисленности проявлений их «скромного» внутрисубстратного образа жизни.

2.Охранагрибов

ВКрасную книгу Российской Федерации входит несколько десятков видов грибов. Охрана грибов имеет некоторые особенности.

Гриб – это не только плодовое тело на поверхности земли; это разветвленный в субтрате мицелий. Поэтому и охранять от неблагоприятных воздействий необходимо в первую очередь субстрат, на котором он живет и питается. Охрана грибов основывается прежде всего на охране их местообитаний – естественных фитоценозов. Конечно, сохранение естественных мест обитания важно для любого находящегося под защитой вида. Однако животных можно переселять или содержать в зоопарках, растения размножать семенами или клонировать. Искусственное же воспроизводство грибов намного сложнее. Охрана грибов осложняется еще и тем, что многие из них являются микоризообразователями, неспособными существовать без своего партнера-растения.

Искусственно вырастить удается немногие виды грибов, и то, как правило, сапротрофы. Искусственное выращивание микоризообразователей практически невозможно или очень сложно даже при наличии партнерасимбионта. Воссоздать требующийся грибу микроклимат лесного сообщества в полном объеме не удается.

МОДУЛЬ 5. МИКОЛОГИЯ

ЛЕКЦИЯ 34. ЭКОЛОГИЯ ГРИБОВ. РОЛЬ ГРИБОВ В ХОЗЯЙСТВЕННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА

Основой сохранения видового разнообразия грибов является рациональное природопользование, исключающее повышенную нагрузку лесных экосистем.

Необходимо исключить факторы, неблагоприятно влияющие на функционирование грибницы: вырубку лесов, избыточное вытаптывание, иссушение, загрязнение почв. Даже удаление валежа должно производиться избирательно, т. к. это может негативно сказаться на возобновлении популяций грибов-ксилотрофов, так необходимых для нормального круговорота веществ в лесных экосистемах. Неконтролируемый сбор плодовых тел тоже причиняет ущерб видовому многообразию грибов, потому что препятствует образованию нового мицелия из спор. Однако первоосновой охраны грибов является все-таки сохранение уже существующего мицелия– грибницы, способной ежегодно давать новые плодовые тела. Поэтому для сохранения видового разнообразия так важно создание заповедников или заказников.

Контрольныевопросыизадания

1.Какое значение имеют фитопатогенные грибы в зозяйственной деятельности человека?

2.Какое применение находят грибы в пищевой, микробиологической, фармацевтической и других отраслях промышленности?

3.Оцените наиболее важные аспекты охраны грибов.