5. Место и механизмы всасывания белков, липидов и углеводов. Место и механизмы всасывания воды и электролитов.

Поскольку всасываются только полностью переварившиеся вещества, всасывание начинается лишь в тонкой кишке, а именно в ее ворсинах. Всасывание разных компонентов пищи осуществляется путем всех известных видов транспорта. При этом: жирорастворимые вещества проникают в энтероциты путем простой диффузии непосредственно через липидный бислой мембраны; крупные водорастворимые вещества (аминокислоты, моносахариды и др.) могут переноситься через мембрану только с помощью белков-переносчиков, то есть путем вторичного активного транспорта или облегченной диффузии; вода и электролиты могут переноситься через мембрану с помощью всех возможных видов транспорта.

Белки всасываются в виде аминокислот, ди- и трипептидов после их образования в процессе пристеночного пищеварения. Главный механизм переноса этих веществ в энтероцит — вторичный активный котранспорт с Nа+. После прохождения через энтероцит аминокислоты, ди- и трипептиды всасываются в кровеносный капилляр ворсины.

Углеводы всасываются в виде моносахаридов после их образования в процессе пристеночного пищеварения. Главный механизм переноса моносахаридов в энтероцит — вторичный активный котранспорт с Nа+. Фруктоза переносится в энтероцит путем облегченной диффузии, однако на долю фруктозы приходится лишь небольшая часть моносахаридов. После прохождения через энтероцит моносахариды всасываются в кровеносный капилляр ворсины.

Этапы всасывания липидов (на примере основных липидов пищи — нейтральных жиров, или триглицеридов) следующие.

1. Мицеллы с липидами подходят к мембране энтероцитов, после чего липиды проникают в энтероцит, а желчные кислоты остаются в просвете кишечника, образуя новые мицеллы: будучи жирорастворимыми, липиды переносятся в энтероцит путем простой диффузии через липидный бислой мембраны; липиды проникают в энтероцит преимущественно в виде моноглицеридов и жирных кислот, так как эти вещества переходят через липидный бислой гораздо лучше, чем триглицериды.

2. В энтероците из моноглицеридов и жирных кислот вновь синтезируются триглицериды.

3. Поскольку в водной среде липиды сливаются в капли, в энтероцитах перед из липидов формируются частицы, подобные мицеллам, — хиломикроны. Гидрофильную оболочку хиломикронов формируют белки.

4. Хиломикроны всасываются в лимфатический капилляр ворсины (так как они слишком велики для того, чтобы проникнуть в кровеносный капилляр) и с лимфой поступают в кровь.

Исключением являются короткоцепочечные жирные кислоты; они не ресинтезируются в триглицериды и не образуют хиломикронов, но, будучи достаточно гидрофильными, всасываются непосредственно в кровь.

Транспорт электролитов и воды в кишечнике подчиняется общим закономерностям трансэпителиального переноса. Главной движущей силой для транспорта в кишечнике почти всех веществ — воды, электролитов, моносахаридов, аминокислот, ди- и трипептидов — является электрохимический градиент для Nа+, создаваемый работой Nа+, К+-АТФазы базолатеральной мембраны энтероцитов; таким образом, всасывание является АТФ-зависимым и Na+-зависимым процессом. Вода всасывается изоосмотически, то есть вслед за осмотически активными веществами.