Лекция №16
Тема: «Физиология высшей нервной деятельности».
План.
1. Функциональные и структурные особенности коры больших полушарий.
2. Торможение условных рефлексов.
3. Типы высшей нервной деятельности.
4. Динамический стереотип, его значение в организации ухода и содержания животных.
5. Первая и вторая сигнальная системы.
Вопрос №1 Функциональные и структурные особенности коры больших полушарий.
В каждом полушарии имеется моторная зона. В ней сосредоточены исполнительные двигательные центры, посылающие сигналы к отдельным скелетным мышцам противоположной половины тела. В этой же зоне находится конечная станция чувствительных импульсов, возникающих при движениях; сюда приходят и анализируются импульсы от рецепторов, заложенных в толще мышц, в сухожилиях и суставах. Размеры двигательной зоны коры различны у разных видов животных. Как правило, эта область больше у тех животных, которые способны совершать много сложных движений. Наибольшие размеры она имеет у приматов, средние —у плотоядных и наименьшие —у копытных, которым в основном свойственны только простые движения конечностей.
В коре имеются и так называемые сенсорные зоны: зрительные, слуховые, тактильные и т. п. Зрительная зона находится в затылочных долях больших полушарий, слуховая — в височных, обонятельная в аммоновом роге древней коры. В области задней центральной извилины лежит тактильная зона, куда поступают импульсы от рецепторов кожи, реагирующих на прикосновение и давление. В премоторной области имеется интерорецептивная зона, получающая афферентные импульсы от внутренних органов. Раздражение или удаление этой зоны приводит к изменению дыхания, работы сердца, просвета сосудов, к нарушению секреторной и моторной деятельности желудочно-кишечного тракта и т. д.
Процесс филогенетического развития сопровождался нарастающей специализацией нервных центров. Например, в слаборазвитой коре больших полушарий птиц нет строгой локализации функций. У копытных и хищников она проявляется определённые. У взрослых животных она выражена лучше, чем у детенышей.
Павлов разработал учение о динамической локализации функций в коре больших полушарий. Нервный центр в коре состоит из двух частей ядро и периферического элемента. Клетки коры высоко специализированы, способны к очень тонкому различению соответствующих раздражителей. Клетки ядра выполнят функции высшего анализа и синтеза. Периферический элемент состоит из рассеянных клеток, они значительно менее специализированые, неспособные к анализу и синтезу. При повреждении ядра периферический элемент в некоторой степени выполняет функции ядра, однако не может в полной мере его заменить.
Таким образом, в коре больших полушарий высших животных и человека сочетается принцип высокой специализации нервных центров гибкостью и пластичностью, способностью к динамической перестройке своих функций.
Вопрос №2 Торможение условных рефлексов.
Наряду с возбуждением в нервных центрах большую роль в образовании условных рефлексов играет торможение. Оно является главнейшим средством упорядочения и совершенствования рефлекторных актов.
Каждое раздражение может вызвать рефлекторный акт. Если бы все эти рефлексы реализовались, то деятельность целостного организма была бы хаотической. Такого обычно не бывает, так как для рефлекторной деятельности характерны согласованность и упорядоченность.
Происходит это потому, что наиболее важный для данного момента рефлекс задерживает остальные, второстепенные, с помощью безусловного торможения. Последнее свойственно всем отделам нервной системы. Его не нужно вырабатывать, оно появляется сразу с началом рефлекса.
Безусловное торможение называется внешним, так как причина его возникновения лежит вне рефлекторной дуги тормозного рефлекса. Внешнее торможение обусловлено возникновением возбуждения в рефлекторной дуге другого рефлекса. Таким образом, внешнее торможение есть выражение конкуренции различных как внешних, так и внутренних раздражителей на первенствующее влияние в организме в каждый отдельный момент его существования.
У животного с хорошо выработанным условным рефлексом каждое дополнительное раздражение достаточной силы вызывает торможение условного рефлекса. Если нанести болевое раздражение в момент проявления условного слюноотделительного рефлекса, то последний немедленно обрывается. В данном случае оборонительный рефлекс оказался более сильным и затормозил слюноотделение. Условные рефлексы затормаживаются многочисленными безусловными. Кроме болевых раздражений, торможение условных рефлексов может быть вызвано переполнением мочевого пузыря, рвотой, половым возбуждением, болезненным состоянием какого-либо органа. Все эти особенности торможения имеют между собой то общее, что они возникают под влиянием раздражений, вызывающих новую рефлекторную реакцию.
Торможение условного рефлекса может вызвать также и другой условный рефлекс. Если включить свет, на который выработан положительный слюноотделительный рефлекс, и одновременно включить, например, зуммер или звонок, на который был выработан оборонительный рефлекс (отдергивание конечности от ударов электрического тока), то животное осуществит двигательную реакцию, а слюноотделение не наступит. Если через некоторое время применить условный пищевой раздражитель без дополнительного условнооборонительного, то пищевой рефлекс проявится с прежней силой. Следовательно, рефлекс не уничтожен, а временно заторможен. Торможение одних условных рефлексов другими придает особую гибкость поведению животных. Привлекаемая видом зерна, рассыпанного в ловушке, птица подходит к силкам, но дополнительный шорох вызывает оборонительный рефлекс, который затормаживает пищевой.
Запредельное торможение может быть вызвано чрезмерным увеличением силы условного раздражителя. Оно является разновидностью внешнего торможения. Как внешнее, так и запредельное торможение связано с прирожденными свойствами нервной системы, поэтому они отнесены И. П. Павловым к группе безусловного торможения.
Внутреннее (условное) торможение. Бесконечное количество условных рефлексов различной сложности непрерывно образуется в течение всей жизни животного. Одни возникают и исчезают, другие укрепляются и сохраняются на длительное время. Нервная система непрерывно освобождается от всего ненужного, устаревшего, поэтому ее деятельность всесторонне совершенствуется.
Благодаря торможению рефлексы уточняются в отношении различия сигналов (дифференцировочное торможение), приурочиваются к нужному моменту (торможение запаздывания) и наконец совсем угасают, если они перестают соответствовать новой жизненной обстановке (угасательное торможение).
Дифференцировочное торможение обнаруживается после применения того же сигнала, на который выработан условный рефлекс, но с другой характеристикой. Допустим, что у животного выработан условный слюноотделительный рефлекс на стук метронома — 60 ударов в 1 мин. Но если применить другой метроном с частотой 120 ударов в 1 мин, то на него также отделяется слюна, хотя он никогда не сочетался с едой. Такое явление получило название генерализации условного рефлекса. Однако достаточно несколько раз не подкрепить действие метронома с частотой 120 ударов в 1 мин, как он перестает быть сигналом еды и наступает дифференцирование этого раздражителя от метронома с частотой 60 ударов в 1 мин, сопровождающегося едой. Теперь метроном с частотой 120 ударов в 1 мин никакого слюноотделения уже не вызывает.
Дифференцировочным называется внутреннее торможение, развивающееся при неподкреплении раздражителей, близких к подкрепляемому сигнальному. Чем ближе дифференцировочный раздражитель к основному положительному, тем труднее выработать дифференцировку. В выработке дифференцировочного торможения большое значение имеют индивидуальные особенности нервной системы животных: с легко возбудимой нервной системой диффе- ренцировка образуется труднее, чем у уравновешенных. У таких животных торможение не может справиться с постоянно преобладающим возбуждением.
Условный тормоз. Если при хорошо закрепленном условном рефлексе, выработанном на стук метронома, применить дополнительное раздражение (звонок) и эту комбинацию двух раздражителей не подкреплять, то вначале получается такой рефлекс, как и на один метроном. В дальнейшем комбинация раздражителей утрачивает положительное сигнальное значение, а условный раздражитель—метроном—сохраняет сигнальное значение. Прибавочный агент — звонок — стал условным тормозом. Любой раздражитель может стать условным тормозом к любому сигналу, и в зависимости от выработанного тормоза он будет в большей или меньшей степени снижать величину условного рефлекса вплоть до полной его задержки.
Условный тормоз имеет большое приспособительное значение в поведении животных. Так, издалека заметив ползущую гусеницу, цыпленок бросается к ней, но, подбежав и увидев длинные волоски — примета несъедобности, отходит в сторону. Вид волосков — это прибавочный агент, отменяющий пищевое значение условного раздражителя — вида гусеницы. Условный тормоз вырабатывается легче из более сильного дополнительного раздражителя на более слабый положительный сигнал.
Запаздывание условных рефлексов. При подаче пищи через короткий промежуток времени (через 1—5 с) после начала действия условного агента условнорефлекторная реакция возникает, сразу после начала сигнального раздражителя. Если же подкрепление постепенно отодвигается от начала условного раздражения на 2—3 мин, то условнорефлекторная реакция начинает все более и более запаздывать. Запаздывание условного рефлекса также основано на механизме внутреннего торможения. Вследствие того что действие условного раздражителя не подкрепляется безусловным рефлексом, он в первые минуты приобретает тормозное, а, спустя некоторое время — положительное сигнальное значение.
Сочетание двух форм проявления единого нервного процесса — возбуждения и торможения, их взаимодействия дает возможность организму ориентироваться в различных сложных ситуациях.
Торможение обеспечивает оптимальное соответствие реакции организма внещним условиям и более совершенное приспособление его к среде.