Нейрохирургия

ядерной цепочкой), что важно для деятельности этих рецепторов. Аксоны группы II имеют промежуточный диаметр и проводят импульсы со скоростью от 36 до 72 м/с; они образуют вторичные окончания только на волокнах с ядерной цепочкой.

Двигательную иннервацию мышечных веретен обеспечивают два типа γ- эфферентных аксонов (см. рис. 3.5). Динамические 7-эфференты оканчиваются на каждом волокне с ядерной сумкой, статические 7-эфференты - на волокнах с ядерной цепочкой.

Мышечное веретено реагирует на растяжение мышцы. Сокращение экстрафузальных мышечных волокон заставляет мышечное веретено укорачиваться, поскольку оно лежит параллельно экстрафузальным волокнам. Активность афферентов мышечных веретен зависит от механического растяжения афферентных окончаний на интрафузальных волокнах. При сокращении экстрафузальных волокон мышечное волокно укорачивается, расстояние между витками афферентного нервного окончания уменьшается и частота разряда в афферентном аксоне падает. Нао-

Рис.

3.5. Типы интрафузальных мышечных волокон.

1 - Динамическое 7-эфферентное волокно; 2 - статическое 7-эфферент- ное волокно; 3 - афферент группы Iа; 4 - афферент групп II; 5 - пластинчатое 7- окончание; 6 - интрафузальное мышечное волокно с ядерной сумкой; 7 - интрафузальное мышечное волокно с ядерной цепочкой; 8 - стелющееся 7- окончание; 9 - первичное окончание; 10 - вторичное окончание борот, когда вся мышца подвергается растяжению, мышечное веретено тоже

удлиняется (так как его концы прикреплены к соединительнотканной сети внутри мышцы) и растягивание афферентного окончания повышает частоту его импульсного разряда. Такая реакция называется статическим ответом афферентов мышечного веретена. Первичные и вторичные афферентные окончания отвечают на растяжение по-разному. Первичные окончания чувствительны и к степени растяжения, и к его скорости, а вторичные окончания реагируют преимущественно на величину растяжения. Эти различия определяют активность окончаний двух типов. Частота разряда первичного окончания достигает максимума во время растяжения мышцы, а при расслаблении растянутой мышцы разряд прекращается. Реакция такого типа называется динамическим ответом афферентных аксонов группы Iа. Постукивание по мышце (либо по ее сухожилию) или синусоидальное

растяжение более эффективно вызывает разряд в первичном афференте, чем во вторичном.

В скелетных мышцах есть еще один тип рецепторов растяжения - сухожильные тельца Гольджи-Маццони, образованные толстыми миелиновыми волокнами, «намотанными» вокруг групп коллагеновых сухожильных волокон, окруженных соединительнотканной капсулой (афференты группы Ib). Рецептор имеет диаметр около 100 мкм и длину примерно 1 мм, скорость проведения импульса такая же, как и у афферентов группы Iа. Тельца Гольджи-Маццони соединены с мышцей последовательно, в отличие от мышечных веретен, расположенных параллельно экстрафузальным волокнам, что позволяет им активироваться как при сокращении, так и при растяжении мышцы. Сокращение мышцы - более эффективный раздражитель, чем растяжение, поскольку стимулом для рецептора является сила, развиваемая сухожилием, в котором он находится. Тельца Гольджи-Маццони информируют о развиваемой силе

мышечного сокращения, а мышечное веретено - о длине мышцы и скорости ее изменения.

Ткани суставов снабжены рецепторами, медленно и быстро адаптирующимися механорецепторами и ноцицепторами. Быстро адаптирующиеся механорецепторы - тельца Пачини - отвечают на кратковременное механическое раздражение, в том числе вибрацию. Медленно адаптирующиеся рецепторы - тельца Руффини - реагируют на смещения элементов суставов в крайние положения. Они сигнализируют о давлении на сустав или о его вращении. Механорецепторы суставов иннервируются афферентами среднего диаметра (группа II).

Суставные ноцицепторы активируются при чрезмерном разгибании или сгибании в суставе, но остаются неактивными при движениях в физиологическом объеме. Если вследствие воспаления сустава ноцицепторы сенситизировались, они реагируют на слабые движения или незначительное давление, которые в нормальных условиях не вызывают их ответа. Ноцицепторы суставов иннервируются тонкими миелинизированными (группа III) или немиелинизированными (группа IV) первичными афферентами.

Во внутренних органах относительно немного рецепторов. Есть висцеральные рецепторы (интероцепторы), которые участвуют в обычных рефлекторных актах, не вызывая сенсорного восприятия. Некоторые висцеральные механорецепторы опосредуют чувство наполнения органа, а висцеральные ноцицепторы сигнализируют о висцеральной боли. В брыжейке и в оболочке поджелудочной железы присутствуют тельца Пачини, подающие сигналы о кратковременных механических стимулах. В некоторых внутренних органах имеются специфичные ноцицепторы. Вероятно, некоторые висцеральные рецепторы включаются только при сенситизации, обусловленной повреждением ткани.

Волокна, исходящие из нервно-мышечных веретен и имеющие толстую оболочку, занимают самую медиальную часть заднего (чувствительного) корешка. Среднюю часть корешка занимают волокна, исходящие из инкапсулированных рецепторов. Наиболее латерально расположены мало миелинизированные волокна, проводящие болевые и температурные импульсы. Только некоторые импульсы, приходящие из мышц, суставов, фасций и других тканей, достигают уровня коры большого мозга и подвергаются осознанному анализу; большинство импульсов участвует в реализации автоматического контроля двигательной активности. Проходя в спинной мозг через задние корешки, отдельные волокна разделяются на многочисленные коллатерали, которые обеспечивают синаптические связи с другими нейронами спинного мозга. Все афферентные волокна при прохождении через задние корешки лишаются миелинового покрытия и идут в различных трактах в зависимости от их чувствительной модальности.

Наиболее распространена следующая классификация чувствительности:

•поверхностная (экстероцептивная) - болевая, температурная и тактильная чувствительность;

•глубокая (проприоцептивная) - мышечно-суставная, вибрационная чувствительность, чувство давления, массы тела, определение направления движения кожной складки (кинестезия);

•сложные формы чувствительности: чувство локализации укола, прикосновения, узнавание написанных на коже знаков и букв (двухмерно-пространственное чувство), различение уколов, наносимых одновременно на близком расстоянии циркулем Вебера (дискриминационная чувствительность), стереогноз;

•ощущение, обусловленное раздражением рецепторов внутренних органов

(интероцептивная чувствительность).

С точки зрения филогенетического развития различают протопатическую и эпикритическую чувствительность. Протопатическая чувствительность более древняя, у нее ограниченные возможности дифференциации раздражений по их модальности, интенсивности и локализации. Эпикритическая чувствительность - филогенетически новый вид, обеспечивающий возможность количественной и качественной оценки раздражений по модальности, интенсивности, локализации. Экстероцептивными являются ощущения, формирующиеся в чувствительных образованиях кожи или слизистых оболочек в ответ на внешние воздействия или изменения окружающей среды. Их также называют поверхностными, или кожными,

иисходящими из слизистых оболочек видами чувствительности. Существуют три разновидности экстероцептивной чувствительности: болевая, температурная (холодовая и тепловая) и тактильная (ощущение легкого прикосновения). Проприоцептивная чувствительность исходит из глубоких тканей: мышц, связок, сухожилий, суставов.

Термин «сложная чувствительность» применяется для описания тех вариантов чувствительности, осуществление которых требует присоединения кортикального компонента для достижения чувства окончательного восприятия. При этом ведущей является функция восприятия

иразличения по сравнению с простым ощущением в ответ на стимуляцию первичных чувствительных окончаний. Способность к восприятию и пониманию формы и характера предметов путем прикосновения и их ощупывания называется стереогнозом.

Отдельным видам чувствительности соответствуют различные проводящие пути (рис. 3.6).

Пути проведения поверхностной чувствительности Первым нейроном, проводящим импульсы болевой и температурной чувствительности, являются псевдоуниполярные нейроны спинномозговых узлов (рис. 3.7),

периферические ветви которых (дендриты) представляют собой тонкие миелиновые

ибезмиелиновые волокна, направляющиеся к рецепторам соответствующего участка кожи (дерматому). Центральные ветви этих клеток (аксоны) входят в спинной мозг через латеральную зону задних корешков. В спинном мозге они разделяются на короткие восходящие и нисходящие коллатерали, которые через 1- 2 сегмента образуют синаптические контакты с интернейронами желатинозной

Рис.

3.6. Рецепторы нервных волокон заднего корешка спинного мозга. 1, 2 - большие ганглиозные клетки задних корешков, аксоны которых идут к задним канатикам, а афферентные волокна начинаются от пачиниевых телец и мышечных веретен; 3, 4 - клетки задних корешков, аксоны которых заканчиваются на клетках задних рогов спинного мозга, дающих начало спинно-таламическому и спинно-мозжечковому путям; 5 - клетки, аксоны которых заканчиваются на нейронах задних рогов спинного мозга, дающих начало переднему спинно-таламическому пути; 6 - тонкие волокна болевой чувствительности, заканчивающиеся в студенистом веществе, откуда берут начало волокна спинноталамического пути: I - медиальная часть; II - латеральная часть субстанции. Сложно организованные клеточные группы спинного мозга

обеспечивают первичный анализ сенсорной информации, модуляцию сигналов и их проведение к вышележащим отделам нервной системы.

В задних рогах расположены тела вторых нейронов, восходящие аксоны которых, направляясь косо вверх, через переднюю серую спайку переходят на противоположную сторону спинного. Располагаясь в блоковых столбах, они формируют латеральный спинно-таламический путь. Волокна, идущие в его составе, имеют соматотопическое распространение: волокна от нижних сегментов спинного мозга (обеспечивают иннервацию ног, нижних отделов туловища) расположены более латерально, волокна от верхних сегментов - более медиально (эксцентрическое расположение длинных проводников).

Латеральный спинно-таламический путь оканчивается в вентролатеральном ядре таламуса (третий нейрон). Аксоны клеток этого ядра направляются через заднюю треть задней ножки внутренней капсулы и лучистый

Рис.

3.7. Проводящие пути чувствительности (схема).

A - пути поверхностной чувствительности: 1 - рецептор; 2 - спинномозговой (чувствительный) узел (первый нейрон); 3 - зона Лиссауэра; 4 - задний рог; 5 - боковой канатик; 6 - латеральный спинно-таламический путь (второй нейрон). 7 - медиальная петля; 8 - таламус; 9 - третий нейрон; 10 - кора большого мозга; Б - пути глубокой чувствительности: 1 - рецептор; 2 - спинномозговой (чувствительный) узел (первый нейрон); 3 - задний канатик; 4 - передний спинно-таламический путь (второй нейрон тактильной чувствительности); 5 - внутренние дугообразные волокна; 6 - тонкое и клиновидное ядра (второй нейрон глубокой чувствительности); 7 - медиальная петля; 8 - таламус; 9 - третий нейрон; 10 - кора большого мозга венец к коре постцентральной извилины (поля 1, 2 и 3). В постцентральной извилине имеется соматотопическое распределение, аналогичное наблюдающемуся в прецентральной извилине: в верхних отделах извилины находятся корковые центры чувствительности для нижней конечности, в средних отделах - для туловища и верхних конечностей, в нижних отделах - для лица и головы. Части тела, обладающие более тонкой способностью к дифференциации сенсорных стимулов, имеют большее представительство в постцентральной извилине («перевернутый вниз головой человек с непропорциональными по размеру частями тела»; рис. 3.8). Ход волокон, проводящих болевую чувствительность от внутренних органов, такой же, как и волокон соматической болевой чувствительности.

Осуществляет проведение передний спинно-таламический путь. Первым нейроном путей тактильной чувствительности также являются клет-

Рис.

3.8. Представительство чувствительных функций в задней центральной извилине (схема).

1 - глотка; 2 - язык; 3 - зубы, десны, челюсть; 4 - нижняя губа; 5 - верхняя губа; 6 - лицо; 7 - нос; 8 - глаза; 9 - I палец кисти; 10 - II палец кисти; 11 - III и IV пальцы кисти; 12 - V палец кисти; 13 - кисть; 14 - запястье; 15 - предплечье; 16 - локоть; 17 - плечо; 18 - голова; 19 - шея; 20 - туловище; 21 - бедро; 22 - голень; 23 - стопа; 24 - пальцы стопы; 25 - половые органы ки спинномозгового узла. Их умеренно толстые миелинизированные

периферические волокна оканчиваются в соответствующих дерматомах, а аксоны через задний корешок вступают в задний рог спинного мозга, где переключаются на второй нейрон. Параллельно волокнам, проводящим болевую и температурную чувствительность, через белую спайку они переходят на противоположную сторону, но в отличие от них к таламусу поднимаются в составе переднего спинноталамического пути, проходящего в переднем канатике. Объединяясь в стволе мозга с латеральным спинноталамическим путем в медиальную петлю, также заканчивается в вентролатеральном ядре таламуса (третий нейрон). Его аксоны через внутреннюю капсулу с лучистый венец проводят импульсы в постцентральную извилину.

Пути проведения глубокой чувствительности Проприоцептивные импульсы исходят из рецепторов мышц, сухожилий, фасций, капсул суставов, глубокой соединительной ткани и кожи (см. рис. 3.7) и проводятся в спинной мозг по отросткам псевдоуниполярных нейронов спинномозговых узлов(первый нейрон). Отдав коллатерали к нейронам задних и передних рогов серого вещества, основная часть аксонов первого нейрона входит в задний канатик. Часть аксонов идет вниз, другие - вверх в составе медиального тонкого пучка (Голля) и

латерального клиновидного пучка (Бурдаха) и оканчиваются в собственных ядрах: тонком и клиновидном, расположенных на дорсальной стороне покрышки нижней части продолговатого мозга(второй нейрон).

Волокна, поднимающиеся в составе задних канатиков, расположены в соматотопическом порядке. Те из них, которые проводят импульсы от области

промежности, ног, нижней половины туловища, идут в тонком пучке, прилежащем к задней срединной борозде. Другие, проводящие импульсы от груди, рук и шеи, проходят в составе клиновидного пучка, причем волокна от шеи расположены наиболее латерально. Аксоны вторых нейронов, поднимаясь к таламусу, формируют бульботаламический путь. Он проходит сначала кпереди над перекрестом пирамидных путей, затем в составе медиальной петли переходит на противоположную сторону и поднимается кзади от пирамид и медиально от нижних олив через продолговатый мозг, мост и средний мозг к вентролатеральному ядру таламуса, где лежат третьи нейроны. Их аксоны нервных клеток этого ядра образуют таламокортикальный путь, который проходит через заднюю треть задней ножки внутренней капсулы и лучистый венец белого вещества головного мозга и оканчивается в постцентральной извилине (поля 1, 2, 3) и верхней теменной дольке (поля 5 и 7).

Соматотопическая организация сохраняется на протяжении всего хода волокон к таламусу и коре (см. рис. 3.8).

Не все афферентные импульсы передаются таламусом в чувствительную область коры - часть из них оканчивается в двигательной области коры в прецентральной извилине. Моторные и сенсорные кортикальные поля до определенной степени перекрываются, поэтому можно говорить о центральных извилинах как о сенсомоторной области. Чувствительные сигналы здесь могут быть немедленно преобразованы в двигательные реакции, что обеспечивает существование сенсомоторных кругов обратной связи. Пирамидные волокна этих коротких кругов обычно оканчиваются прямо на клетках передних рогов спинного мозга без вставочных нейронов.

Поступившие в ЦНС афферентные импульсы распространяются прежде всего по специфическим для данной сенсорной модальности проекционным путям в корковые отделы анализатора. Вместе с тем на уровне среднего мозга от волокон специфических сенсорных путей отходят коллатерали, по которым возбуждение иррадиирует в ретикулярную формацию, неспецифические ядра таламуса и гипоталамуса, структуры лимбической системы и мозжечок. Мощный поток импульсов от мышц, сухожилий, суставов и глубоких тканей идет к мозжечку по спинно-мозжечковым путям. В заднем роге спинного мозга расположены клетки, дающие начало восходящим спинно-покрышечному, спинно-ретикулярному, спинооливному, спинопреддверному путям. Тем самым обеспечивается возможность регуляции высшими отделами ЦНС состояния рецепторной и проводниковой части анализатора. Это позволяет организму из многих раздражителей активно отбирать наиболее значимую в данный момент информацию.

Методика исследования чувствительности Для выявления сенсорных феноменов, определения их характера и выраженности

необходимо выяснить, беспокоят ли пациента боли, имеется ли утрата чувствительности, есть ли ощущение онемения в какой-либо части тела, испытывает ли он ощущение жжения, давления, растяжения, пощипывания, «ползания мурашек» и др. Как правило, исследование чувствительной сферы рекомендуется проводить в начале обследования. Это простое, на первый взгляд, исследование нужно осуществлять осторожно и тщательно. Следует избегать подсказок в описании ощущений, их интенсивности, эмоциональной окраски. Оценка результатов основывается на

субъективных ответах больного, но часто объективные симптомы (вздрагивание больного, болевая гримаса, отдергивание конечности) помогают уточнить зону изменений чувствительности. Для подтверждения результатов чувствительность необходимо исследовать дважды.

Если больной не отмечает расстройств чувствительности, врач может проверить чувствительность в соответствии с зонами невральной и сегментарной иннервации на коже лица, тела, конечностей. При обнаружении нарушений чувствительности нужно провести тщательное обследование для определения их характера и уточнения границ. Выявленные изменения отмечаются карандашом на коже больного и обозначаются на схеме.

Исследование поверхностной чувствительности. Для проверки болевой чувствительности пользуются обычной иглой, глаза больного при исследовании должны быть закрыты. Покалывание следует производить то острием, то головкой иглы, чтобы обследуемый определил характер раздражителя («остро» или «тупо»), и двигаться от зон с меньшей чувствительностью к зонам с большей. Если уколы наносить слишком близко и часто, возможна суммация ощущений; если проведение замедлено, ответ больного будет соответствовать предыдущему раздражению. Температурная чувствительность проверяется с помощью пробирок с холодной (5- 10 °С) и горячей (40-45 °С) водой. Больного просят отвечать «горячо» или «холодно». Обе разновидности температурных ощущений выпадают одновременно, хотя иногда одна может быть частично сохранена. (Обычно область нарушений тепловой чувствительности шире, чем холодовой.)

Для оценки тактильной чувствительности к коже прикасаются кисточкой, клочком ваты, пером, кончиками пальцев. Тактильная чувствительность оценивается вместе

сболевой (прикосновение попеременно острием и головкой иглы). Раздражение следует наносить легко, не производя давления на подкожные ткани.

Исследование глубокой чувствительности. Для исследования суставномышечного чувства полностью расслабленный палец пациента исследующий должен охватить

сбоковых поверхностей с минимальным давлением и пассивно двигать его (рис. 3.9). Исследуемый палец должен быть отделен от других пальцев. Больному при этом не разрешается производить какие-либо активные движения пальцами. Если чувство движения или положения в пальцах утрачено, нужно исследовать более проксимальные части тела. В норме обследуемый должен определить движение в межфаланговых суставах с размахом в 1-2°. Сначала нарушается рас-

Рис.

3.9. Исследование мышечно-суставного чувства.

1 - пальцы правой руки исследующего; 2 - пальцы левой руки исследующего, фиксирующие межфаланговый сустав больного познавание положения пальцев, затем утрачивается ощущение движения. В

дальнейшем эти ощущения могут быть утрачены во всей конечности. Мышечно-суставное чувство можно проверить и другим приемом: руке или пальцам больного исследующий придает определенное положение, причем глаза больного должны быть закрыты; затем больного просят описать положение руки или имитировать это положение другой рукой. Следующий прием: руки вытянуты вперед; при нарушении мышечно-суставного чувства пораженная рука совершает волнообразные движения, падает или не доводится до уровня другой руки. Для выявления сенсорной атаксии проводят пальценосовую и пяточно-коленную пробы, пробу Ромберга, оценивают походку.

Вибрационная чувствительность проверяется с помощью камертона (128 или 256 Гц), установленного на костном выступе. Обращают внимание на интенсивность и длительность ощущения вибрации. Камертон приводят в состояние максимальной вибрации и устанавливают на первом пальце либо на медиальной или латеральной лодыжке и держат, пока больной ощущает вибрацию. Затем камертон следует установить на запястье, грудину или ключицу и уточнить, ощущает ли больной вибрацию. Можно также сравнить ощущение вибрации больного и исследующего. Для исследования чувства давления нажимают на подкожные ткани: мышцы, сухожилия, нервные стволы. Можно пользоваться тупым предметом, а также сжимать ткани между пальцами. Уточняют восприятие давления и его локализацию. Для количественной оценки используют эстезиометр, в котором дифференцировка локального давления определяется в граммах. Для выявления чувства массы больному предлагают определить разницу в массе двух одинаковых по форме и величине предметов, положенных на ладони. Исследование кинестетической

чувствительности (определение направления кожной складки): больной должен с закрытыми глазами определить, в каком направлении исследующий двигает кожную складку на туловище, руке, ноге - вверх или вниз.

Исследование сложной чувствительности. Чувство локализации уколов и прикосновения к коже определяют у больного с закрытыми глазами. Дискриминационную чувствительность (способность различать два наносимых одновременно раздражения кожи) исследуют циркулем Вебера или калиброванным двухмерным эстезиометром. Больной с закрытыми глазами должен определить минимальное расстояние между двумя точками воздействия. Это расстояние разное на разных частях тела: 1 мм на кончике языка, 2-4 мм на ладонной поверхности кончиков пальцев, 4-6 мм на тыльной поверхности пальцев, 8-12 мм на ладони, 20-30 мм на тыльной стороне кисти. Большее расстояние наблюдается на предплечье, плече, теле, голени и бедре.

Двумерно-пространственное чувство - узнавание знаков, написанных на коже. Обследуемый с закрытыми глазами должен определить буквы и цифры, которые исследующий пишет на коже. Стереогноз - узнавание предмета на ощупь. Больной с закрытыми глазами ощупывает положенный в руку предмет и определяет его форму, величину, консистенцию.

Расстройства чувствительности Болевое ощущение является наиболее частым симптомом заболевания и причиной

обращения к врачу. Боль при заболеваниях внутренних органов возникает вследствие нарушения кровотока, спазма гладкой мускулатуры, растяжения стенок полых органов, воспалительных изменений в тканях. Поражение вещества мозга не сопровождается болью, она возникает при раздражении оболочек, внутричерепных сосудов.

Боли могут возникать в связи с раздражением чувствительных корешков и нервных стволов, нередко они бывают проекционными, т.е. ощущаются не только в месте раздражения, но и дистальнее - в области, иннервируемой этими нервами и корешками. К проекционным также относятся фантомные боли в отсутствующих сегментах конечностей после ампутации, центральные боли, особенно мучительные при поражении таламуса. Боли могут быть иррадиирующими, т.е. распространяющимися с одной из ветвей нерва на другие, непосредственно не вовлеченные в патологический процесс.

Боль может проявляться в зоне сегментарной иннервации или в отдаленном участке; в зоне, непосредственно не связанной с патологическим очагом (отраженные боли). Болевая реперкуссия реализуется при участии клеток спинномозговых узлов, серого вещества спинного мозга и мозгового ствола, вегетативной нервной системы. Реперкуссия проявляется вегетативными, чувствительными, двигательными, трофическими и

другими феноменами. Отраженные болевые зоны Захарьи- на-Геда возникают при иррадиации раздражения в соответствующую зону на коже при заболеваниях внутренних органов. Зоны отраженных болей: сердце соответствует сегментам СIII-

СIV и ThI-ThVI, желудок - СIII-СIV и ThVI-ThIX, кишечник - ThIX-ThXII, печень и желчный пузырь - ThVII - ThIX, почка и мочеточник - ThXI-SI, мочевой пузырь - ThXI-SIV, матка - ThIX-SIV.

При невралгических болях и невритах можно обнаружить болезненность мышц и нервных стволов при их пальпации и растяжении. Пальпацию производят там, где нервы расположены близко к костям или поверхности (болевые точки). Tаковы болевые точки затылочного нерва книзу от затылочных бугров; надключичная, соответствующая плечевому сплетению, а также токи Вале по ходу седалищного нерва. Боль может возникнуть при растяжении нерва или корешка (так называемые симптомы натяжения нервных стволов при корешковом типе поражения). Симптом