Лекция 8. Фитогормоны
Рост растений регулируют разные вещества – гормоны и соединения негормональной природы. Открытие фитогормонов принадлежит Ч. Дарвину и его сыну Френсису Дарвину. Фитогормоны – вещества, образующиеся в очень малых количествах в одной части растения и транспортирующиеся в другую его часть, вызывающую там специфическую ростовую или формообразовательную реакцию.
В настоящее время у растений выделяют следующие группы гормонов:
Ауксины
Гиббереллины
Цитокинины
Абсцизовой кислоты
Этилен
Стероидные гормоны (фитоэстрогены)
Фузикокцин
Пептидные гормоны
Негормональные регуляторы роста
Особенность растительных гормонов – все они полифункциональны. Запускают целые физиологические программы.
Ауксины. Наиболее известный бета-индолилуксусная кислота или ИУГ синтезируется в растениях из аминокислоты триптофана в три этапа. Образуется в малых количествах прежде всего в верхушечной меристеме и в прилегающих к ней молодых листочках, в растущих зародышах, семяпочках и семядолях.
Физиологическое действие: ИУГ стимулирует растяжение клеток. под ее влияние происходит вытягивание стеблей и колеоптиле, стимулируется синтез РНК и ДНК, синтез микротрубочек веретена деления. Учувствует в дифференцировки сосудов в верхушке стебля. Способствует образованию проводящей ткани при возобновлении роста весной. Влияет на поступление воды в клетку, на энергетический обмен, усиливая фотосинтез примерно в 2 раза и повышая интенсивность дыхания. Усиливается активность гидролитических ферментов, что приводит к превращению запасных веществ в семени в водорастворимые и легко транспортируемые вещества, поступающие в зародыш. В результате ИУГ стимулирует прорастание семян.
Обладает атрофирующим действием, клетки и ткани, обогащённые ауксином, становятся центрами притяжения питательных веществ к месту действия гормонов. Ауксины определяют полярность растения. Движение органов растения и взаимодействие разных органов и растении.
Гиббереллины. Порядка 20 являются естественными гормонами высших растений, остальные встречаются у грибов. Наиболее распространённый – гиберрелловая кислота, по природе тетрациклические дитерпеноиды, состоящие из 4 остатков изопрена. основное место синтеза – листья (пластиды) Транспортируются по побегам, корням, листьям. Обнаруживаются в бутонах, пестиках, тычинках и семенах. Движутся по ситовидным трубкам.
Физиологическое действие: стимулирует рост растяжением клетки. Действуют на эмбриональную фазу роста клетки а таже стимулируют рост талонов. Задерживают образование клубней. Ингибируют образование и рост корней. Стимулируют разрастание завязей, что приводит к образованию партенокарпических плодов (без семян). Активируют гидролитические ферменты, что лежит в основе прорастания семян. Усиливает нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование, стимулируют работу нижнего концевого двигателя водного тока.
Цитокинины. Производные аденина. Аминогруппа в 6 положении замешена радикалами. синтезируются из мевалоновой кислоты. Образуются в основном в кончиках корней, откуда попадают в листья и другие органы. Образуются в почках, в основании листьях, в созревающих семенах, в зародышевой оси прорастающих семян. Нет тканевой принадлежности.
Стимуляция клеточного деления и дифференцировки, задержка процессов старения. Стимуляция деления клеток. Усиливают синтез белка, нуклеиновых кислот, активируют рост клеток листьев у двудольных растений. Стимулируют образование клубней. Нарушают апикальное доминирование, вызывая заложение и рост пазушных почек. Обладают атрофирующей способностью, те. притягивают ассимилянты и регуляторные вещества к клеткам и тканям, содержащим большое гормона. Нарушают покой и активируют прорастание семян.
Абсцизовая кислот или АБК. содержится в корнях, стеблях, почках, листьях, плодах, во флоемном и ксилемном соке, нектаре, но особенно много её в покоящихся семенах, почках и клубнях. АБК – соединение терпеноидной природы, синтезируется из мевалоновой кислоты и продуктов распада ксантофиллов. Основное место синтеза – стареющие листья, синтезируются в цитозоле, накапливаются в хлоропластах.
Тормозит все процессы роста, вызывает покой у семян некоторых растений, играет роль антитранспиранта, способствует запасанию воды в клетке. Уменьшает работы верхнего и стимулирует работы нижнего двигателей водного тока. Уменьшает интенсивность фотосинтеза, разобщает фосфорилирование и окисление, тормозит ростовые процессы. Учувствует в клубнеобразовании. Стимулирует образование молодых плодов. Увеличивает устойчивость растений умеренного климате к морозам.
Этилен. Встречается во всех тканях в незначительном кол-ве, но в зрелых плодах его образуется много. Этилен – это газ, отличается большой летучестью, но физиологически действует там, где образуется. Обнаружен у всех высших растений, водорослей, некоторых грибов и бактерий. Синтезируется из метионина (незаменима).
Физиологическая роль: необходим для созревания плодов, синтезируется в клетках самого плода. Стимулирует увядание цветков, опадение листьев и плодов, так как ингибирует синтез и передвижение ауксина. Вызывает эпинастию – быстрый рост верхней стороны органа, в результате чего лист или лепесток изгибается к низу. Тормозит рост главного и стимулирует образование боковых корней. вызывает образование аэренхимы и придаточных корней у злаков при затоплении растений.
Фузикокцин. Относится к природным регуляторам роста. Сейчас известно более 15 соединений этой группы. Распространены у грибов. водорослей, моховидных и папоротниковидных. по своей природе относятся к махоноидам.
Физиологическое действие: похоже на действие ауксина. Стимулирует растяжение клеток корней, стеблей. Вызывает открывание устьиц в присутствии и в отсутствие света. Стимулирует транспорт в клетки ионов кальция, хлора, глюкозы, аминокислот, а также дыхание клеток и корнеобразование. Антистрессовое действие – повышает устойчивость при действии низких и высоких температур, избыточном увлажнении, при засолении.
Стероидные гормоны – это вещество стероидной природы. Позже были обнаружены и идентифицированы другие стероидные вещества. Сейчас известно 28 таких соединений с общим названием брассиностероидами. Они входят в класс терпеноидов. Они присутствуют в пыльце, листьях, стеблях, незрелых семенах. Обнаружены не только у цветковых растений, но и у зеленых водорослей, голосеменных.
Физиологическая роль этих гормонов еще недостаточно изучена. Известно, что они регулируют процессы, связанные с ростом и формированием урожая. Предполагается, что они повышают устойчивость к низким и высоким температурам, дефициту влаги в почве и воздухе.
Пептидные гормоны. В 1991 г. у растений был обнаружен первый пептидный гормон – системин – полипептид из 18 аминокислотных остатков. Он запускает системы растения, защищающие его от патогенов, повышает устойчивость к заболеваниям. В настоящее время известны и другие пептидные гормоны. Например, фитосульфоксины – пептидные гормоны из 4-5 аминокислот, участвующие в регуляции клеточных делений и других ростовых процессов у растений.
Негормональные регуляторы роста. Это фенолы, фенолкарбоновые кислоты, обладающие ауксиновой активностью, производные мочевины, которым присущи свойства цитокининов.
Фенольные ингибиторы. Тормозят процесс прорастания семян. Например, нарингенин, кумарин, скополетин, хлорогеновая, коричная, феруловая, ванилиновая, кофейная. Фумаровая кислоты. Отсюда и их название – фенольные ингибиторы. В отличие от гормонов они действуют в концентрациях в 100-1000 раз больших, не транспортируются по растению и образуются из аминокислот – триптофана, фенилаланина, метионина, аланина. Фенольные ингибиторы накапливаются в тканях в период торможения роста, увеличение их количества происходит в процессе старения растения. ингибиторы подавляют растяжение клеток, тормозят образование корней и процессы, связанные с распусканием почек и прорастанием семян.
Взаимодействие гормонов. В настоящее время доказано, что в основе регуляции роста каждого органа лежит система одних и тех же веществ, для нормального роста необходимо не просто присутствие гормонов, а их определенное соотношение. Для гормонов характерен антагонизм. Для каждой формы роста один гормон является доминирующим, другие – дополнительными.
Характер и тип роста зависят от соотношения в тканях гормонов, стимулирующих и ингибирующих данный процесс. Это соотношение регулирует само растение. Способы регуляции: гормон может дерепрессировать соответствующий ген, разные гормоны имеют общих предшественников, например – гиббереллины, цитокинины, фузикокцин, АБК, брассиностероидами синтезируются из мевалоновой кислоты, ИУК и этилен – из триптофана. Поэтому между гормонами возникают конкурентные отношения в результате зависимости от условий (длины дня, температуры, влажности из вещества –предшественника образуется один или другой гормон. Один гормон может стимулировать или ингибировать синтез другого гормона, например ИУК и гиббереллины стимулируют синтез этилена, цитокинины – синтез ИУК, гиббереллинов, этилена, но ингибируют образование АБК. Этилен стимулирует синтез АБК и тормозит синтез ИУК.
Рецепторы гормонов. Уже более 10 лет открыт и охарактеризован рецептор к ауксину, но нет прямых доказательств его рецепторной функции. Недавно открыты рецепторы этилена, цитокининов, их структура оказалась сходной. Они представляют собой гистидинкиназы – ферменты, переносящие остатки фосфорной кислоты на гистидин белка (донор фосфатной группы – АТФ). активный фосфат способен переходить через посредников на другие белки-регуляторы ответа RR-белки, ответственные за активность соответствующих генов. Регулятор ответа активизируется и активирует или репрессирует соответствующие группы генов, в результате стимулируется или ингибируется синтез определенных ферментов.
Общая схема передачи сигнала – связывание с поверхностным рецептором молекулы гормона, усиление сигнала с помощью вторичных мессенджеров и передача на системы клеточного ответа. Ответная реакция – активация определенного гена и синтез кодируемого им белка, что вызывает начало роста, его прекращение или дифференцировка клетки.
В общем путь передачи сигнала у высших растений сложен и пока мало изучен. Предполагается, что в нем участвуют фосфолипаза Д, протеинфосфатаза, возможно, кальций/кальмодулин.