Лекция 7. Выделение веществ
Это нормальная функция растительного организма, помогающая клетке, органу и организму поддерживать гомеостаз. Выделяя вещества, растение учувствует в установлении равновесного состояния между наружным раствором и внутренней средой, поддержании гомеостаза популяции и биогеоценоза.
Было установлено, что корнями выделяется калий, нитраты, сульфаты и фосфаты. В корневых выделениях или экссудатах, были обнаружены следующие органические вещества: щавелевая, лимонная, янтарная, фумаровая кислоты, кроме того, аминокислоты и амиды. Обнаруживаются даже ферменты, витамины и сахара.
Все выделяемые вещества являются водорастворимыми и не являются отбросами, те. продуктами распада.
Экссудаты – это важный фактор влияния растений друг на друга, выделенные вещества поглощаются соседними растениями, и оказывают на них стимулирующее или ингибирующее (токсины) действие. Кроме этого, вещества, выделяемые корнями, регулируют в почве микроорганическое равновесие, они стимулируют развитие одних видов бактерий или грибов и ингибируют развитие других.
Выделяют вещества также и наземные органы, например в листовых выделениях содержатся ионы калия, магния, натрия, фосфора, азота, а также органические вещества: углеводы, аминокислоты и органические кислоты. Вещества могут выделяться активно и пассивно.
Механизмы выделения.
Пассивное выделение веществ связано с изменением структуры белковых глобул. Белковые молекулы, несущие положительные или отрицательные заряды, могут связывать различные ионы. Изменение пространственной структуры белковой глобулы приводит к освобождению определенных ионов и их выделению из клеток.
При раздражении также происходит изменение структуры белков мембран, что приводит к увеличению проницаемости последних, в результате чего вещества могут выходить из клеток с помощью энергозависимых транспортных белков и экзоцитоза.
Выделение веществ происходит в обычных условиях постоянно и ритмично, скорость процесса зависит от внешних факторов. Она возрастает в условиях сильно пониженной или повышенной температуры, а также на свету, при подкислении или подщелачивании питательного раствора. Щелочная среда наиболее благоприятна для выделения растениями сульфатов и фосфатов, а выведение калия и кальция происходит в обмен на ионы водорода, поступающие в клетку. В результате происходит подщелачивание почвы.
Выделения калия, магния и натрия из листьев увеличивается под влиянием следующих факторов: вредителей, инфекционных агентов, а также различных механических воздействий. Выделение веществ увеличивается под действием любого раздражителя и особенно того, который вызывает повреждение клетки.
В оптимальных для роста условиях выделение веществ ничтожно, но любой фактор тормозящий рост стимулирует этот процесс.
Рост и развитие растений. Остальные этапы онтогенеза. Общие закономерности роста растений.
Рост – процесс новообразования элементов структуры организма (по Сабинину).
Выделяют два основных понятий: истинный рост и видимый рост. Истинный – это новообразование структур, а видимый – баланс новообразования и деструкции. Скорость роста различна у разных органов, зависит от вида растения, и как другие физиологические функции регулируется внутренними и внешними факторами.
Два основных условия роста: наличие питательных веществ и специальных веществ-регуляторов (гормоны и витамины).
Основа роста – это образование новых клеток и их рост. Новые клетки образуются в результате деления клеток меристемы.
Рост делится на три стадии:
Эмбриональная
Растяжения
Дифференцировки
Эмбриональная фаза: клетки любого органа и растения в этой фазе похожи друг на друга – мелкие, с тонкими клеточными стенками и крупным ядром с ядрышком. После деления дочерняя клетка дорастает до размеров материнской. клетка растёт медленно, но в это время идет образование элементов структуры, формируется первичная клеточная стенка., интенсивно идут анаэробные и аэробные процессы окисления. После достижения материнской клетки, новая может снова разделится и таким образом остаться в эмбриональной стадии либо перейти в фазу растяжения.
Фаза растяжения: клетка растёт в длину рост растяжением – очень быстрый тип роста, свойственный только растительным клеткам, состоит из следующих этапов:
Подготовка к растяжению. Усиление синтеза белка, РНК (транскрипция и трансляция), накапливается крахмал и усиливается дыхание.
Собственно растяжение. Образование крупной центральной вакуоли, разрыхление растяжение клеточной стенки, фиксация объема – восстановление разорвавшихся ранее связей между молекулами целлюлозы и пектинов.
Торможение и остановка роста происходит за счет изменения соотношения гормонов.
Растяжение клетки сопровождается увеличением количества и усложнением строения органелл, резко увеличивается количество воды и сухого вещества, усиливается аэробное дыханием, усиливается пентозофосфатный путь (для синтеза нуклеиновых кислот). В этой фазе очень чувствительны к действию вредных веществ.
Фаза дифференцировки: на этой фазе процесс дифференцировки проявляется в определенных структурных признаках, т.е. меняется форма, внутренняя и внешняя структура клетки.
Существует несколько типов дифференцировки:
Структурная и морфологическая.
Биохимическая (различия в ферментах и вторичных метаболитах)
Физиологическая (различия в функциях)
На этой фазе возникает многообразие клеток, может происходить как упрощение, так и усложнение их структуры.
Приобретение клеткой, тканью, органом и организмом способности реализовывать определенные наследственные признаки, называется детерминацией.
Направление дифференцировки зависит от набора ферментов в клетке, что в свою очередь зависит от дифференциальной активности генов, что в свою очередь зависит от положения клетки, от способа деления клетки, от контактов между клетками
Полярность – свойственная растениям специфическая дифференциация процессов и структур в пространстве, при этом физиолого-биохимические или анатомо-морфологические различия изменяются в определенном направлении, в результате чего один конец клетки, органа, организма отличается от другого.
Следующим фактором, имеющим значении в дифференциации клеток, является неравномерное деление. При неэквивалентном цитокинезе, даже неполяризованных клеток, цитоплазматические факторы распределяются неравномерно, но ядро при этом делится как обычно. В результате происходит формирование разных типов дочерних клеток.
В результате чередования всех этих фаз возникают ткани и органы.
Отличительной чертой растительных организмов является то, что рост происходит в меристемах
Виды меристем:
Верхушечная – расположена в окончаниях стебля и корня.
Вставочные или интерскалярные характерны для стеблей (напр. для злаков), обеспечивая рост междоузлий и для некоторых листов
Латеральные обеспечивает рост стебля в толщину (камбий и феллоген)
Растения растут на протяжении всей жизни. Клетки меристем делятся, достигая размеров материнкой и снова делятся. Но при этом размер и объем меристем остаются постоянными, это связано с тем, что большинство меристематических клеток через несколько делений (4-5) переходят к росту растяжением.
У растения заложение и увеличение размеров органов идет параллельно в течение всего онтогенеза. Существуют различия: стебель и корень растут своей верхушкой, у листьев рост происходит у основания. Листья обладают ограниченным ростом, а рост стеблей и корней неограничен.
Для
растений, как и для других организмов
характерна неравномерность рост,
графически выражается в виде «S» или
кривой Сакса.
1 фаза: рост изменяется экспоненциально
2 фаза: линейно роста
3 фаза: торможения роста
Они описывают закон большого роста
Развитие растения – изменение в новообразовании или элементов структуры организма, обусловленных прохождением растением этапов онтогенеза. Наиболее заметно у цветковых растению
Внешним признаком является переход растений к размножению, у цветковых образование цветков. В ходе онтогенеза рост и развитие связаны и локализованы в меристемах. Развитие организма может развиваться под влиянием определенных воздействий.
Регуляция развития – направленное изменение скорости или характера развития, обусловленное внешними и внутренними факторами. Различают автономное и индуцированное развитие.
Автономное осуществляется под влиянием только внутренних возрастных и др. изменений, возникающих в самом организме.
Индуцированное развитие требует, кроме внутренних изменений, еще и индукции со стороны внешних факторов.
Онтогенез включает в себя все жизненные процессы и продолжается у разных растений по-разному (секвойя – рекордсмены по длительности). В независимости от продолжительности жизни все растения можно разделить на:
Монокарпические – цветущие один раз в жизни
Поликарпические – плодоносящие много раз в жизни (вишня, яблоня, груша).
Этапы онтогенеза.
В онтогенезе цветковых выделяют 5 этапов:
Эмбриональный. Период от образования зародыша и семени. Двойное цветковое оплодотворение (вспомнить).
Ювенильный. Период от прорастания семени до начала заложения первых цветков. Продолжительность неодинакова (от нескольких недель до нескольких десятков лет), зависит от генотипа растения, является видовым или сортовым признаком, но может изменяться под влиянием внешних условий (как правило температура). На этом этапе образуется только вегетативные органы: листья, стебли и корни. В соответствующее время апикальная меристема начинает формировать зачатки цветков или соцветий
Зрелость. Период формирования репродуктивных органов, от заложения первого цветка до первого оплодотворения. Период формирования цветков соответствует период сексуализации – увеличение количества воды в генеративных тканях, уменьшение интенсивности фотосинтеза, переполнение клеток ассимилянтами, накопление в репродуктивных органах ряда биологически активных веществ: фосфора, бора, аскорбиновой кислоты нуклеиновых кислот, флавопротеинов, каротиноидов.
Размножение. От первого оплодотворения до полного созревания плодов.
Старость. Период полного прекращения плодоношения до отмирания всех вегетативных органов и смерти всего организма. Характеризуется старением организма. Старение - усиливающееся с возрастом ослабление жизнедеятельности, приводящее в конечном итоге к естественному отмиранию.
Таким образом, онтогенез растений может быть представлен как сменой этапов, ведущих к половому размножению, возникновению нового организма – как условие продолжения жизни вида. У монокарпических все этапы проходят один раз, у поликарпических – эмбриональный и ювенильный наступают один раз, но могут продолжаться несколько лет. этап зрелости наступает только один раз, но этап размножения происходит ежегодно в течение многих лет. Этап старости у однолетних монокарпиков протекает быстро, у поликарпиков может продолжаться несколько лет.
Особенность этапа старения.
У растений в отличие от животных процесс старения не непрерывен, он замедляется противоположным процессом омоложения, это связано с тем, что на растении до самого конца его жизни появляются не только новые клетки, но и новые органы – молодые листья и побеги. Новые вновь появляющееся новые органы замедляют процесс старения и оказывают омолаживающее влияние на весь организм, правда это омоложение лишь частичное.
Изучение жизнедеятельности растительного организма позволило советскому физиологу Кренке создать теорию циклического старения и омоложения растений, согласно этой теории на физиологическое состояние вновь появляющегося органа оказывает влияние возраст целого материнского организма, чем старше возраст целого растения, тем меньше физиологическая молодость вновь появляющегося органа. В силу этого различают календарный или собственный возраст и общий или физиологический возраст. Календарный – это время, исчисляемое с момента заложения органа до момента измерения, общий – определяется календарным возрастом данного органа и возрастом материнского организма в целом к моменту его заложения.
Согласно современным представлениям, в растительном организме существует два типа регуляторных механизмов, которые влияют на переход растения от этапа молодости к этапу зрелости, они автономны и редуцированы. Автономная регуляция – это возрастной контроль, не зависящий от условий внешней среды. Автономность надо понимать как возможность осуществления процессов цветения в любых внешних условиях. Индуцированная регуляция вызывается определенными внешними факторами, прежде всего она определяется действием 2-х факторов – температуры и фотопериода. В зависимости от этого периода выделяют: растения короткого дня и растения длинного дня.
Автономная регуляция проявляется в том, что растения лишь в определённое состоянии переходит в цветочно-спелое состояние. Зависимость перехода растений к цветению от температуры называется вирилизацией, зависимость перехода к цветению от длинны светового дня – фотопериодизмом.