Физиология растений Лекция 1. Физиология растительной клетки
Явление жизни:
Открытость - клетка обменивается веществом, энергией и информацией с другими клетками и окружающей средой (рецепторные функции, транспорт, раздражимость)
Самовоспроизведение - воспроизведение себе подобных (синтез белка, мейоз и митоз)
Саморегуляции - поддержание постоянства среды в изменяющихся условиях (гомеостаз, на уровне клетки: полупроницаемость мембраны, ферментативная система регуляции, генетическая система регуляции. На уровне организма: фитогормональная, трофическая (у растений) - перенос всех веществ по растению, электрофизиологическая система регуляции, иммунитет растений)
Клетка является сложной биологической системой, обладающей всеми свойствами живой материи.
1972 год С. Д. Сингер - жидкостного мозаичная модель строения мембраны
Раздражимость — это способность клетки реагировать на действие внешних и внутренних факторов, которые называется раздражители и передавать возбуждение в другие клетки. Восприятие раздражения называется перцепция (или рецепция).
Раздражители:
Физические (свет, температура, механическое воздействие)
Химические (вода, соли, фитогормоны)
Биологические (организмы других таксономических групп)
Рецепторы:
Хеморецепторы
Фоторецепторы
Механорецепторы
Барорецепторы и т.д.
В ответ на раздражение происходит следующая цепь событий:
Возбуждение - представляет собой измененное состояние клетки. В отсутствии раздражения растительная клетка имеет отрицательный потенциал - покой (от 50 до 200 миллиВт), это связано с тем, что внутри клетки находится больше ионов хлора и калия, но меньше кальция чем снаружи. В ответ на действие раздражителя возникает потенциал противоположного знака (потенциал действия), который может распространяться по мембране, на время сравняться или превысить потенциал покоя. Потенциал действия образуется в результате выхода ионов хлора из клетки и поступление ионов кальция в клетку.
Механизм передачи размножения — это сложный процесс формирования клеточного ответа, который можно разделить на 3 этапа:
Восприятие или перцепция первичного сигнала
Внутри клеточная передача сигнала и его усиление
Ответная реакция клетки на молекулярном метаболическом и физиологическом уровнях.
Первичные реакция возникающие на действие раздражителя:
Сначала изменяется структура белков цитоплазмы, в результате чего она становится зернистость и вязкой. Развивается би-электрическая реакция, на мембране меняется потенциал. Происходит распределение ионов калия и кальция и возникает потенциал действия
Раздражение воспринимается клеткой если его сила превышает определенную порогового величину. Следующие друг за другом пороховые отношения могут суммироваться если интервалы между ними не значительные.
Законы раздражимости:
Закон силы раздражения: чем больше сила раздражения, тем сильнее ответная реакция
Длительности раздражения: чем длиннее раздражение, тем сильнее ответная реакция
Закон количества раздражения: чем больше сила раздражения, тем меньше время презентации.
Закон градиента раздражения: чем выше скорость нарастания силы раздражителя, тем больше ответная реакция
Но при действии чрезмерно сильных и/или длительных воздействий чувствительность клеток к раздражители снижается и клетки могут погибнуть. Восстановление исходного состояния после раздражения называется реституцией. Она идет с за тратой энергии, тормозится при недостатке кислорода, снижения температуры, под действием ингибиторов дыхания (соли сильной кислоты, цианистый калий). Вовремя реституцией клетки находятся в рефрактерном периоде, когда новое раздражение не вызывает возбуждение.
В каждых клетках есть свои сигнальные системы - вторичные мессенджеры, которые способствуют передаче сигнала
Циклоадениладная
Мапкиназная
Фостфатидо-кислотная
Кальциевая
Липоксигеназная
НАДФ*Н оксида зная
NО - синтазная
В первых 5 сигнальных системах посредником между цитоплазматической частью рецептора и первым активируемым рецептором являются G-белки, которые локализуются на внутренней стороне плазмолеммы. Их молекулы состоят из 3 субъединиц: альфа, бета, и гамма. В состоянии покоя все субъединицы образуют комплекс, где альфа связана с гауназиндифосфатом. В результате конформационных изменений после связыванием с раздражителем рецептор присоединяется к G-белку. При этом ГДФ от соединяется от альфа-единицы и его место занимает ГТФ. После этого альфа-субъединица отделяется от двух других и связывается с каким-либо эффектором, после она при обращает АТФ до АДФ инактивируется, отделяется от эффектора и присоединяется к свободной бета и гамма субъединицам.
Таким
образом G-белки связываются с эффектором
и включают сигнальные пути
Циклоаденилазные система
Взаимодействие с аденилазой на плазмолемме приводит к активации аденилатциклазы, которая катализирует образование цАМФ, которая активирует ионные каналы, включает кальциевую систему и активирует цАМФ зависимые протеинкеназы. Эти белки эффекторы активируют белки регуляторы-экспрессии различных генов путем фосфорилирования.
МАП-киназная система:
Активность протеинкиназ повышается у растений, подвергнутых стрессовым воздействиям (синий свет, холод, высушивание, механическое воздействие, солевой стресс, обработка этиленом, салициловой кислотой или инфицированных патогеном). В растениях функционирует протеинкеназный каскад, как путь передачи сигналов, связывание раздражителя с рецептором, активирует киназу, киназы, МАП-киназу. Она катализатор фосфорилирование цитоплазматической МАП-киназы, которая гидролизуется до МАП. Она переходит в ядро и фосфолилирует белки регуляторы транскрипции.
Фосфатидо-кислотная сигнальная система:
Раздражитель активирует G-белки, которые действуют на фосфолипазы C и D - гидролизует фосфатидилиназитол-4,5-дифосфат с образование диацилглицерола и иназитол 1,4,5 дифосфат. После фосфорилирования диоксидкиназы превращается в фосфатидную кислоту. Фосфатидная кислота способна активировать протеинкиназы с последующим фосфорилированием протеин белков, в том числе и факторов регуляции транскрипции. Иназитол 1,4,5 дифосфат освобождает ионы кальция из связанного состояния и приводит к активации кальций зависимых протеинкиназ.
Кальциевая сигнальная система:
Активируется у растений под действием красного света, заселения, засухи, холода, теплового шока, осмотического стресса, абсцизовой кислоты (гормон), гиббереллина (гормон) и патогенов. Приводит к повышению содержания ионов кальция в цитоплазме за счет импорта из внешней среды и выхода из внутриклеточных хранилищ (эпиретикулум и вакуоль). Повышение концентрации ионов кальция приводит к активации растворимых и мембранного связанных кальций зависимых протеинкиназ. Они участвуют в кальциевом фосфорилировании белковых факторов регуляции экспрессии защитных генов. Также ионы кальция активируют фосфатазы и фосфолипазу С. Регулируемое действие кальция зависит от его взаимодействия с внутриклеточным рецептором кальция - белком кальмудулином
Липоксигиназная система:
Взаимодействие раздражителя с рецепторами приводит к активации мембрано-связаной фосфолипазы А-2, которая катализирует выведение из фосфолипидов плазмолеммы ненасыщенных жирных кислот, в том числе линолевой и линоленовой. Эти кислоты являются субстратами для липоксигиназы. Субстратами для этого фермента могут быть не только свободные, но и входящие в состав триглицеридов жирные кислоты. Активность липоксигиназы повышается при заражении растений грибами и вирусами. Липоксигиназы катализируют присоединение молекулярного кислорода к радикалам жирных кислот в 9 или 13 положении. Промежуточные и конечные продукты липоксигиназного метаболизма области бактерицидными, фунгицидными свойствами и могут активировать протеинкиназы. Ряд продуктов липоксигиназного механизма активируют экспрессию защитных генов (в том числе жасминовая кислота).
НАДФ*Н оксидазна (супероксидная)
Во многих случаях при действии на растение различных патогенов, которые являются раздражителями происходило образование активных форм кислорода и сопровождалось гибелью клеток. Активные формы кислорода не только токсичны для патогенов и инфицированные клетки хозяина, но и являются частью сигнальной системы. Активируют факторы регуляции транскрипции и экспрессию защитных генов (синглетный кислород, атомарный кислород, перекись, пероксидный радикал).
NO- синтазная сигнальная система:
Закись азота образуется под действием NO-синтазы из L-аргинина при повышенной концентрации NO активируется аденилатциклазы, которая катализирует синтез цГМФ, который в свою очередь активирует протеинкиназы или через образование цАДФ рибозы, которая открывает кальциевые каналы и повышает содержание кальция в цитоплазме, что активирует кальце-зависимые протеинкиназы.
Все эти системы работают совместно.
Итог работы сигнальных систем:
Информация многократно усиливается, восприятие сигнала сопровождается трансдукцией (переводом) на понятный клетке язык (изменение ионов и молекул)
Передача сигнала на те компоненты, которые будут запускать ответную реакцию. В ряде случаев помимо клеточной реакции формируется организменный и системный ответ (адаптация к темперам, засухе)