КОЖНЫЕ ПОКРОВЫ

Стараясь провести классификацию покровных элементов, мы естественнее всего можем разбить их сначала на: 1) типичный эпителий и 2) эпителий модифицированный — продукт видоизменения типичного. Рассматривая эти два типа в порядке их возникновения, надо прежде рассмотреть типичный эпителий, ибо второй тип покровов является результатом позднейшего изменения первого типа.

ТИПИЧНЫЙ ЭПИТЕЛИЙ

В громадном большинстве случаев эпителий беспозвоночных однослоен, чем он очень резко отличается от такового позвоночных, где только у личинок Amphibia эпителий двуслоен, обыкновенно же он многослоен. Наоборот, у беспозвоночных формы -с многослойным эпителием составляют исключение.

Однослойный эпителий

Взгляд на происхождение Metazoa от колониальных жгутиконосцев заставляет нас считать из разнообразных форм однослойного эпителия за наиболее первичный эпителий—мерцательный; то же подтверждается и личиночными стадиями многих Spongia, Coelenterata, Vermes и Echinodermata, покровы которых в стадии бластулы и гаструлы часто обнаруживают названный признак, отсутствующий у них во взрослом состоянии.

Мерцательный эпителий. Отыскивая наиболее примитивную форму мерцательного эпителия среди беспозвоночных, мы должны обратить внимание на такие формы, где эпителиальные клетки снабжены всего одним мерцательным волоском, больше всего напоминая этим отдельную особь Mastigophora, иначе говоря — поискать среди животных формы со жгутиковым эпителием.

Жг у т и к о в ый эпителий. Сплошной жгутиковый эпителий.

Увзрослых животных эта форма покровов почти нигде у беспозвоночных не найдена, однако, личинки кое-где обнаруживают таковую. Подобные отношения мы находим у бластул гидромедуз (Aeginopsis, рис. 1, А, по М е ч н и к о в у , 1886) и, повидимому, у некоторых кораллов. Жгутиковый эпителий (рис. 1, В) образует стенки бластулы

голотурий (Holothuria, no S e l e n k a , 1886). Очень типичный жгутиковый покров обнаруживают затем личинки губок, например

36 Кожные покровы

•ствительные клетки», которые имеют вытянутую, почти нитевидную форму и заканчиваются длинным чувствительным волоском. Хотя этот волосок и лишен способности мерцать, мы все же склонны рассматривать его, как измененный жгутик, что тем более вероятно ввиду присутствия в эндодерме этих животных типичных жгутиковых клеток. Эпителий глотки актиний целиком слагается из типичных жгутиковых клеток. Аналогичные чувствительные клетки

ж надолго после стадии бластулы, вплоть до вполне сформированного pluteus (рис. 2, В). Данный случай особенно интересен потому, что взрослые Echinodermata одеты в значительной мере ресничным эпителием, так что здесь представляется возможным проследить, когда и каким образом у одного и того же животного более прими-

Относительно частичного жгутикового покрова в виде жгутиковых венчиков данные имеются, но требуют дальнейшей проверки. Эти данные касаются, главным образом, различных личинок типа трохофоры. У личинок некоторых моллюсков изображаются и описываются либо один, либо несколько экваториальных колец кле- "ток, несущих длинные жгутики.,То же следует сказать и относительно личинок многих Bryozoa. Аналогичные сведения можно полу-

продукт слияния пучка отдельных ресниц. А такое более или менее прочное слияние группы ресниц относится к явлениям очень обыденным в животном царстве. Достаточно указать на слияние концов групп ресничек на мерцательных клетках эпителия актиний (бр. H e r t w i g), на некоторые клетки органов чувств Nemertini, на большой теменной султан ресниц пилидия, компоненты которого сливаются в один жгут, и т. д.

Ресничный эпителий. Сплошной ресничный э.пителий в про-

тивоположность жгутиковому, отнюдь не представляет редкости, так что целые группы животных являются его обладателями. Помимо многих случаев сплошного ресничного эпителия у бластул и гаструл червей и моллюсков таковым характеризуются целые классы Turbellaria, Nemertini. У Turbellaria ресничный эпителий покрывает либо все тело без исключения, либо на спинной стороне (у Triclada) ресницы могут исчезать, но в таких случаях ресничный покров имеется на постэмбриональных стадиях, а также может быть вызван к жизни при регенерации. Очень типично устроены ресничные клетки эпи-

Кожные покровы,

ночке. Как на наиболее яркие примеры первого укажем: многих Turbellaria Triclada с мерцающей брюшной стороной тела, брюшную мерцательную полосу у Archiannelides и мерцательный покров рудиментарной ноги Aplacophora и ноги вообще у ползающих моллюсков. Эти примеры показывают, что на поверхности участков тела, прилегающих при ползании к субстрату, часто сохраняется ресничный эпителий. Другими участками тела, где сохраняется мерцательный эпителий, являются выросты головного отдела — щупальца и т. п., на которых ресничный эпителий служит для подгона мелкой взвешенной пищи ко рту и для дыхания. Таков мерцательный эпителий щупалец у Temnocephala, головная лопасть некоторых Oligochaeta (Aelosoma, Ctenodrilus), околоротовые щупальца всех Prosopygia (Gephyrei, Bryozoa, Brachiopoda), нижняя, обращенная ко рту, сторона хобота у Echiurida, мерцательные брроздки щупалец Тегеbellidae и др. Многие из этих образований имеют, кроме того, и функцию кожных жабер, причем в таких случаях ресничный эпителий несет и другую функцию — установления постоянного тока воды у поверхности жабер. Что это так, доказывается строением эпителия настоящих жабер, каковы, например, жабры моллюсков. Обыкновенно жабры несут ресничный эпителий более сильно развитый, чем на остальном теле, например ктенидии Ampbineura, или кожные жабры некоторых Annelides Polychaeta.

В других случаях, однако, ресничные клетки могут быть разбросаны более или менее по всему телу, как, например, у многих Polychaeta. Любопытно при этом, что подобно жгутиковому эпителию и ресничные клетки с их ресницами могут утрачивать свою первичную функцию, превращаясь в чувствительные элементы. Так, у тех же Polychaeta нередко наблюдаются клетки с неподвижными волосками (чувствительные клетки в боковых органах Capitellidae и Scalibregmidae и т. п.), которые принимаются за чувствительные. Однако, по всей видимости это — модифицированные обычные

Наконец, нередко на теле животных довольно сильно развит ресничный эпителий на протяжении одного или нескольких мерцательных ч венчиков, или шнуров. В громадном большинстве случаев мерцательные венчики составляют принадлежность личинок, их можно определенно относить к числу временных, провизорных личиночных органов животного. При этом ресницы венчиков 'обыкновенно развиты гораздо сильнее прочих ресничек того же животного. Повидимому в ходе филогенеза венчики выработались сначала из сплошного ресничного покрова, и часто этот покров и сохраняется в течение всей личиночной жизни наряду с венчиками. Такие случаи относятся тем самым к предыдущему параграфу и имеют место преимущественно у животных, обладающих и во взрослом состоянии сплошным ресничным эпителием. Таковы, например, мюллеровская личинка морских Polyclada, пилидий Nemertini, торнария Entero-

животного могут быть два пути, сходных, однако, в том, что они: приводят к исчезновению шнуров у взрослой особи: 1) либо при:

новообразующиеся придатки тела: широкие параподии Tomopteris, килевидный плавник Pterotrachea, измененная в виде двух крыльев нога Pteropoda; венчики же более не удовлетворяют потребности: в плавании, ввиду своей слабости при увеличившемся объеме тела;

у взрослых особей, должны быть отнесены прежде всего Rotatoria,, целый класс типа червей. Покрытое хитинозной кутикулой телоэтих животных лишь на переднем конце имеет два венчика (trochus и cingulum), отвечающих пр.еоральному и посторальному венчикам: личинки трохофоры. Здесь этот факт находит себе объяснение в микроскопических размерах коловраток, при которых энергия, продуцируемая ресничками, вполне достаточна для продвижения в воде. Дают этому и филогенетическое толкование, определяя Rotatoria как неотенических личинок Polychaeta. Венчики Rotatoria лишь,

вочень редких случаях сохраняют вид правильных колец (например Trockosphaera aequatorialis). Обыкновенно края венчиков изрезаются

влопасти (четыре лопасти Melicerta) или даже длинные отростки (Stepkanoceros), чем форма венчиков сильно изменяется.

Отдельные случаи нахождения ресничных колец у взрослых особей констатированы у различных Annelides. Сначала они обнаружены были почти исключительно у Archiannelides и нескольких близких к ним форм простой организации (Dinophilus, Ophryotrocha). . Так, у различных видов рода Protodrilus каждый сегмент несет правильный двойной венчик ресниц, а головной — даже два двойных: , венчика-—преоральный и посторальный, ведущих свое начало непосредственно от венчиков трохофоры. Венчики имеются и у одного вида Polygordius. При внимательном ознакомлении с литературой Л ю б и щ е в у (1912), однако, удалось убедиться в том, что венчики имеются и у высших представителей Polychaeta. Этот фактимеет то значение, что им устраняется один из признаков, в которых видели доказательство примитивности Archiannelides. Мы не можем теперь формулировать, что среди Annelides некоторые примитивные формы имеют венчики ресниц, а можем лишь утверждать, что некоторые представителя морских Annelides сохраняют от ли-^ чиночных стадий характерные для трохофоры венчики, а другие •—- нет, и только.

Совершенно специальный случай частичного мерцательного покрова представляет собой класс Ctenophora, где мерцательный покров имеет очень оригинальное строение. Помимо мелких ресничных клеток, усеивающих многие участки тела, у гребневиков имеется:

ставляет собой вопрос спорный. Долгое время Enteropneusta считались обладателями такового, однако, в настоящее время большинство авторов сходится на том, что толстый эпителий этих низших хордовых слагается из одного лишь слоя очень узких и высоких цилиндрических клеток, ядра которых лежат на разных уровнях, что и заставляло раньше думать о многослойном эпителии. В подобного же рода погрешность впадают, вероятно, и ученые, описываю-,

(1880), так и G r a s s i (1889), эпителий Chaetognatha состоит из нескольких слоев полигональных плоских клеток с зазубренными краями. Количество слоев варьирует у разных "видов и у одной и той же особи от пяти-шести на шее до одного слоя на концах плавников. Особенно толст эпителий у Spadella draco, где клетки его своей толстой оболочкой и межклеточными узловыми пространствами походят на растительные. Дифференцировки на stratum corneum и stratum malpighii нет.

МОДИФИЦИРОВАННЫЙ ЭПИТЕЛИИ

Модификации эпителия, встречаемые, главным образом, в типе Vermes, могут итти в разных направлениях, соответственно с чем мы устанавливаем следующие две категории.

Погруженный эпителий, или субкутикулярный слой

Долгое время оставалось загадочным строение покровов Trematodes и Cestodes, которые представляют следующую картину. К довольно толстой, плотной и интенсивно красящейся кутикуле почти непосредственно прилегает соединительнотканная базальная перепонка, за которой следуют слои кольцевых и продольных мышц. Никакого эпителия под кутикулой обнаружить не удается, и толькъ значительно глубже, в кожно-мускульном мешке, между кольцевыми и продольными волокнами наблюдаются какие-то грушевидные разбросанные клетки, при помощи тонких ветвящихся отростков соединенные с кутикулой. Основываясь на подобном строении стенок тела, S c h n e i d e r (1873) высказал убеждение в том, что эти черви утратили вследствие своего паразитического образа жизни эпителий, а кутикула их соответствует базальной мембране Turbellaria. Такой взгляд встретил сочувствие со стороны многих знато-

раздо менее измененного и с более короткими ножками, установлено Ф е д о т о в ы м (1915) для Protomyzostomum из Annelides (рис. 12, А).

В общем можно сказать, что наклонность к погружению эпителия наблюдается преимущественно у паразитических форм.

локон, которые большинством новейших исследователей признаются за опорные.

Синцитиальное же, но несколько иное строение покровов обнаруживают и скребни (Acanthocephala). Собственно кутикула скребней представлена (по K a i s e r , 1892) тонкой бесструктурной пленкой (рис. 13). Под нею лежит плазматический слой, который, по K a i - s e r , может быть разбит на войлочный слой волокон — subcuticula (Н a m a n n, 1895, относит его к кутикуле) и слой радиальных волокон, или гиподерму. Промежутки между волокнами выполнены жидкостью, причем местами они слагаются в систему

каналовидных полостей — лакун, состоящую из пары продольных; (чаще всего боковых) и многочисленных отходящих от них попереч-

Возникает такой оригинальный покров, повидимому, следующим

Рис. 13. Строение покровов скребней. Слева — поперечный разрез кожно-мышеч- ного мешка Macracanthorhynchus hirundinaceus.

l—продольная лакуна гиподермы; 2 — мелкие лакуны гиподермы; з— кутикула; 4— волокнистые слои гиподермы; 5 — кольцевые мышцы; в — продольные мышцы.

Справа — Neoechinorhynchus rutili.

1 —влагалище хоботка; 2 — ганглий; з — ретрактор влагалища; 4 — лемниски; 5 — семенники; в —• гигантские ядра гиподермы; 7 — цементные железы; 8 — совокупительная сумка (Л — по К а й з е р у , В —по В и л е р у ) .

образом, хотя точно его гистогенез еще не*прослежен. Эмбриональная эктодерма, состоящая из небольшого числа клеток, сливается в синЦитий, содержащий небольшое число гигантских слитных ядер. Затем эти ядра путем прямого деления, или фрагментации дают много-

образует нечто вроде слоя высоких цилиндрических клеток. Эти-то

дит двукратная смена эпителия синцитием. Мне лично приходилось видеть картины, подтверждающие описание K a i s e r , у молодого Echinorhynchus angustatus. Отметим, что у некоторых Acanthocephala личиночное состояние эпидермиса в виде синцития с всего несколькими громадными ядрами сохраняется на всю жизнь (например Neoechinorhynchus), вследствие чего покровы получают весьма оригинальное строение.