ПРЕДИСЛОВИЕ

Большой контингент растущих молодых научных кадров, стремление к дальнейшему повышению наунной квалификации уча- щихся-биологов, увеличение числа высших учебных заведений, в которых преподаются биологические дисциплины, —все эти обстоятельства естественно приводят к необходимости издания учебников не только обычного, но и несколько повышенного типа. По некоторым отраслям зоологии такие учебники уже появились. Таковы курсы сравнительной анатомии позвоночных проф. Ш м а л ь г а у - з е н а и эмбриологии проф. И в а н о в а , не говоря уже о начавшем выходить многотомном коллективном руководстве по зоологии. Начавший выходить в 1923—1925 гг. «Курс сравнительной анатомии беспозвоночных», написанный мной, в первом издании по стечению ряда обстоятельств не мог быть закончен. Изданные два выпуска (кожные покровы, скелет, нервная система и органы чувств) целиком разошлись. Поэтому вполне своевременным является издание этого курса в полном его объеме. Это тем более желательно, что другого курса сравнительной анатомии беспозвоночных на русском языке в настоящее время нет (если не считать первого выпуска сравнительной анатомии проф. Б ю ч л и, в котором излагается лишь строение покровов и скелета).

В настоящем издании курс выходит в двух томах. Первый из них содержит описание кожных покровов, мускулатуры, скелета, пищеварительной, дыхательной, кровеносной и выделительной систем. Второй — посвящен описанию нервной системы, органов чувств и половой системы, а также заключает в себе несколько дополнительных глав (о полости тела и др.). Введение и заключение к курсу посвящены, с одной стороны, изложению главных установок, послуживших основой в составлении курса, с другой же — изложению ряда закономерностей, которые наблюдаются при эволюции различных систем органов. В этой части я позволил себе высказать ряд мыслей, которые невольно возникают при многолетнем чтении курса сравнительной анатомии, хотя быть может не все из этих мыслей пользуются всеобщим признанием.. • ^ .'•'..'"

Изложение различных систем органов не всегда построено по одинаковому плану. Причиной этому является мое стремление дать не столько исчерпывающий фактический материал, сколько показать —

Предисловие

выяснение каких общих вопросов сравнительной анатомии может иллюстрировать данная система органов. Поэтому в одних случаях наиболее выгоден один способ расположения и трактовки материала, в других — иной.

Вся совокупность охваченного курсом материала чрезвычайно велика, а потому в нем неизбежно некоторое количество недосмотров

ВВЕДЕНИЕ

Сравнительная анатомия животных представляет собой в значительной мере философию зоологии. В систематическом изложении зоологии центр внимания занимает структура различных животных, детали их организации, а также филогенетические связи отдельных групп. В основе сравнительной анатомии лежит тот же принцип изучения эволюции животного мира, но подход к последнему и методы работы данной науки несколько иные.

Помимо изучения строения различных органов и объяснения их происхождения сравнительная анатомия занимается выяснением самого способа происхождения того или иного органа.

Впоследнее время она все теснее связывает строение органа с его функцией, морфологию с физиологией. Отыскивая определенные закономерности в способах происхождения различных органов, сравнительная анатомия занимается осмысливанием фактического материала зоологии.

Воснове учения о происхождении различных органов лежит мысль об изменчивости организмов, об их пластичности, т. е. учение об эволюции. Принимая способность к изменению за одно из основных свойств организмов, мы должны вкратце остановиться на тех главных моментах, которыми обусловливается современное состояние организмов и их отдельных систем органов. Таких моментов много, и они сложно сплетаются между собой. Постараемся указать хотя бы главнейшие из таких факторов, ибо при всяком сравнительноанатомическом построении чрезвычайно важно учитывать именно совокупность факторов, вызывающих то или иное изменение организации.

1. И с х о д н а я ф о р м а о р г а н а как историческое начало рассматриваемого процесса изменения. Само собой разумеется, что начальная форма органа сплошь и рядом оказывает решающее влияние^на его последующие изменения. Крыло птицы есть порождение пятипалой конечности, пятипалая конечность — дериват плавника рыб, а плавник есть дифференцировка кожной складки. Крыло не могло бы получиться прямо из кожной складки, и это нужно прини-

страт) как материальная база для образования органов. Мы увидим далее, что ряд сравнительноанатомических фактов становится понятен, когда становятся известными химический состав органа (например частей скелета) и его физическое строение (например состав из отдельных клеточных элементов).

3. В л и я н и е в н е ш н е й с р е д ы и о б р а з а ж и з н и как фактор, направляющий преобразование организмов и их отдель-

6 Введение

ных органов. Значение этого фактора настолько ясно, что не требует

кий наследственный набор признаков данного организма естественно влияет на характер дальнейших изменений организма и его отдель-

дим далее, различается ряд способов преобразования органов.

построение родословного дерева животного мира. Сравнительная анатомия должна проследить и установить, какие последовательные изменения испытывают различные органы животных в процессе их эволюции. Для этой цели подвергаются подробному сравнению различные системы органов у тех или иных групп животных. При этом особое внимание привлекает к себе сравнение одноименных органов для выяснения их взаимной генетической связи. При таком сравнении выяснилось, что характер сходства между подобными друг другу органами может быть двояким, соответственно с чем различают два типа сходства — гомология и аналогия, — и два типа сходных органов—гомологичные и аналогичные. Под гомологией понимают подобие двух органов, основанное на одинаковом происхождении их из одинаковых зачатков и на одинаковых морфологических соотношениях этих органов. Аналогией называют подобие двух органов, сходство между которыми основано не на их общем происхождении и не на одинаковом морфологическом значении, а на сходстве в их функциях. Аналогии возникают не на почве родственных связей между животными, а путем конвергенции в строении чуждых друг другу животных групп, попадающих под влияние одинаковых внешних условий или одинакового образа жизни. Гомология есть

задачами вполне естественно, что весь интерес сравнительных анатомов, особенно работавших над позвоночными, был направлен на изучение и установление гомологии. Вопрос об установлении гомологии стал своего рода доминантой в сравнительной анатомии позвоночных, вполне сохранив свою значимость и поныне. Сравнительно однородная и прекрасно разработанная в палеонтологическом отношении группа позвоночных животных дает отличный материал для установления гомологии.

Введение

В самом полном своем выражении гомология есть полная идентичность в строении двух органов, базирующаяся на их одинаковом происхождении: например идентичные органы разных особей одного и того же вида. Начиная с этого, можно построить ряд постепенно дивергирующих в строении, но гомологичных между собой органов: таковы гомология передних и задних конечностей четвероногих, гомология ног и крыльев птиц, плавников и пятипалых конечностей и т. д.

Говоря о дивергенции признаков, мы касаемся основного свойства гомологии: гомологичные органы представляют собой результат последовательных изменений органов, первоначально идентичных, под влиянием ослабления родственных связей между соответствующими организмами и под влиянием изменения жизненных условий. Это изменение жизненных условий сопровождается одним из самых могучих факторов дивергирования гомологичных органов, а именно изменением их физиологических функций.

Очень показательный пример дивергирования органов у одного и того же животного дает Peripatus, у которого (очевидно в связи с переходом к наземному образу жизни) одни нефридии остаются выделительными, другие—превращаются в слюнные железы, а третьи — становятся половыми протоками.

Итак, сравнительная анатомия позвоночных построена на изучении гомологии, а сами гомологии возникают в результате расхождения вначале идентичных и одинаковых по своему происхождению органов.

Исследование гомологии сыграло большую роль и в сравнительной анатомии беспозвоночных. Имеется ряд блестящих ученых, которые работали на этом поприще и решали тем же способом важные общие вопросы в области зоологии беспозвоночных. Особенно

решению вопроса о происхождении асимметрии Gastropoda, в окончательном выяснении которого впоследствии принимают участие также

вой. L a n g публикует знаменитое сравнение Polyclada с Ctenophora,

исхождении паукообразных от Xiphosura, основываясь на возможности произвести легкие скорпионов от жаброносных конечностей Limuius. Итак мы видим, что целая серия капитальнейших вопросов сравнительной анатомии беспозвоночных разрешена тем же способом, применением тех же методических приемов, которые ввел в эту науку положивший основы труд G e g e n b a u r .

В современной сравнительной анатомии понятие гомологии расчленилось и дифференцировалось на несколько понятий подчиненного порядка.

втеле одного и того же животного. В этом первом главном разделе

всвою очередь различают следующие случаи.

ных, одинаковых органов различных лучей у радиальных организмов. Таким образом гомологичны одинаковые органы, повторяющиеся вокруг главной оси тела. Подобные части организма называют

антимерами.

2. Г о м о д и н а м и я — гомологияг'одинаковых органов, повторяющихся в теле животного по его продольной оси, или метамерных (парацодии, нефридии и т. д. в теле Annelides и т. п.).

3. Г о м о н о м и я — гомология так называемых парамерныт образований, т. е. одноименных частей одинаковых органов, например пальцев в передних и задних конечностях, члеников в разных конечностях у Arthropoda и т. д.

органа общего предка сравниваемых организмов. Эта гомология бывает следующих видов.

1.П о л н а я г о м о л о г и я , когда сравниваемые органы или части их обнаруживают, хотя бы и в сильно измененном виде, все элементы в типичном соотношении.

2.Н е по л н а я г о м о л о г и я , когда в одном из сравниваемых органов имеются лишние {аугментативная неполная гомология) или недостающие {дефективная неполная гомология) части.

в нем редуцирован артериальный конус, имевшийся у хрящевых рыб. Среди беспозвоночных примера угментативной гомологии дают метанефридии раков, у которых, по сравнению с кольчатыми червями,

ив настоящее время в некоторых отношениях еще более детализированы. Вся эта дробность категорий ясно показывает, как основательно'

ихороню продуманы и проработаны вопросы гомологии. ,

Однако в сравнительной анатомии беспозвоночных нам приходится, помимо гомологии, столкнуться с обширной категорией явлений аналогии. В классической сравнительной анатомии аналогиям отводится очень мало места. Напротив, аналогия являлась для сравнительных анатомов скорее незваным гостем, который грозит спутать карты и привести к неверному заключению о родстве там, где последнего на самом деле нет. Так, в вопросе о родстве между

Введение

дневными хищными птицами и совами зоология позвоночных с ру дом отрешилась от неправильного объединения их в общую группу.

Совершенно иной характер и масштаб принимает вопрос об аналогиях, когда мы переходим к сравнительной анатомии беспозвоночных. И это понятно. Установка на гомологию имеет свой смысл при: изучении небольших и в общем близко родственных групп, каковыми являются, например, различные представители позвоночных: или насекомых и т. п. Но, по мере расширения кругозора, по мере перехода к беспозвоночным, или даже ко всему животному миру, взятому в целом, одной гомологии, как руководящего понятия,, недостаточно. Интерес к гомологиям здесь несколько слабеет, а параллельно этому вырастает внимание к явлению конвергенции, базирующемуся на аналогиях.

Присматриваясь к явлению аналогии, мы замечаем, что по своей значимости оно нисколько не уступает явлению гомологии, а между

гории явлений. Гомологии выражают собой способность организ-

из плавников рыб вырабатываются органы плавания, хождения, летания, копуляции и т. д. В аналогиях сказывается способность, организмов, исходя из различного основного материала, приходить. к одному и тому же результату и создавать образования, сходные как по функции, так и по строению, хотя и не имеющие между собой в филогенетическом отношении ничего общего, например глаза позвоночных, головоногих и насекомых. Оба типа явлений раскрывают нам адаптивные способности организмов, но проявляющиеся при диаметрально противоположных условиях. Одним из главных двигателей дивергенции является различие жизненных условий и функций органов. Одним из важнейших факторов конвергенции служитодинаковость жизненных условий и функций аналогичных органов. В соответствии с этим при исследовании аналогичных органов особый интерес приобретают факты наибольшего сходства двух органов различного происхождения.

Посмотрим теперь, на какой почве возникают конвергенции.. Одна из причин, вызывающих конвергентные совпадения в строении^ Достаточно хорошо изучена и известна. Эта причина есть приспособление различных по происхождению животных к одинаковым внешним условиям или к одинаковому образу жизни. Есть, однако, и иные причины, способствующие образованию конвергирующих аналогичных органов, на которые до сих пор обращалось мало внимания. Так, нам думается, что одним из серьезных факторов, содействующих развитию конвергенции, является сам живой субстрат, на котором они возникают. Под этим субстратом мы понимаем в широком смысле слова живое вещество, протоплазму, из которой строится тело организмов. Всякий материальный субстрат несет в себе известные воз--

ложности к изменениям, приспособлениям и т.д. При этом характер •субстрата может иметь двоякое значение: со стороны своего химического состава и со стороны своего построения из множества отдельностей — клеток. Весьма вероятно, что именно ограничения, налагаемые субстратом, не дают воплотиться всем возможностям, которые теоретически доцустимы при постоянной изменяемости организмов. Весьма вероятно, что как раз характер материального субстрата •служит моментом, сдерживающим разнообразие эволюционного процесса, отчего у некоторых ученых и рождалось совершенно ложное представление о какой-то предначертанности хода развития органического мира. С другой стороны, сходство субстрата часто приводит (путем того же ограничения возможностей) к явлениям конвергенции и к фальсификации филогенетических отношений.

Конвергенция тем яснее, чем сложнее структура и функция конвергирующих органов.

Поэтому один из лучших примеров конвергенции и дают органы зрения. В построении всякого зрительного аппарата входит ряд необходимых' моментов, без наличия которых правильное функционирование аппарата невозможно. Необходимым,условием для дей- •ствия глаза является, помимо наличия воспринимающей сетчатки, присутствие диоптрических приспособлений, собирающих* лучи на воспринимающей поверхности. Столь же необходимо присутствие приспособления, поглощающего часть избыточных или неправильно идущих лучей; для высших типов глаза необходим, кроме того, аккомодационный аппарат. Таковы отдельные элементы сложного -глаза и их функции. А для выполнения этих функций у всех животных имеется один и тот же материал — клетки эктодермы и продукты их выделения. Ввиду специфичности функций и ограниченности материала путей для формирования глаза не так много. А потому у различных групп животных вполне возможны совпадения в строении глаз. Этим, вероятно, и объясняются столь любопытные -конвергенции, как строение сложных глаз у членистоногих и мантийных глаз у пластинчатожаберных моллюсков. Первые суть настоящие головные глаза, связанные с мозгом, тогда как вторые •—• глаза •совершенно иного происхождения, возникшие на новом месте, а именно на краю мантии. Тем не менее сходство крайне велико. Оно выражается не только в анатомии глаза, но и в его тонкой гистологии. Таких примеров конвергенции глаз у неродственных между собой животных можно привести сколько угодно.

Высказываемые нами соображения показывают порочность идеалистических учений (ортогенез и др.), говорящих о какой-то направленности эволюции животного царства, о каких-то таинственных законах, ею управляющих.

Во-первых, мы видим, что нельзя говорить об определенной направленности в развитии организмов, а можно лишь думать о некоторых ограничениях в потенции к развитию отдельных органов, ограничениях, исторически обусловленных, которые умень-

Введение

шают бесконечное количество изменений органов, кажущееся возможным a priori.

Во-вторых, наш взгляд именно потому и кажется для нас ценным, что он позволяет объяснить действительно имеющиеся налицо примеры совпадения развития в различных группах организмов, оставаясь на чисто материалистическом и дарвинистическом основании. Совпадения происходят не потому, что группы эволюционируют параллельно, полифилетически происходя от разных предков, но развиваясь в одну сторону по каким-то особенным законам, а по иной более простой причине. Когда при одинаковых условиях существования животные разного происхождения вырабатывают путем адаптации органы одинакового физиологического значения, то нередко возникают конвергенции, ибо сходство материального субстрата ограничивает число путей формирования того или иного типа органов.

Рассмотрим два-три частных примера конвергенции, показывающих возникновение и значение этого явления. Так, интересно, что совпадения могут получаться не только между однотипными объектами, т. е., например, цельными организмами или их определенными органами, но и между объектами разнородными. Очень показательна, например, конвергенция в строении солнечника Acanthocystis и клеток хрусталика в глазу моллюска Pecten. В обоих случаях сравниваемые клетки, из которых Acanthocystis представляет собой в то же время цельный организм, обладают внутренним опорным скелетом. В том и в другом случае скелет состоит из центрозомы и отходящих от нее плазматических лучей. У Acanthocystis эти лучи продолжаются внутрь псевдоподий в виде их осевых нитей. У клеток хрусталика лучи доходят до самой поверхности клетки в виде центрозомального сияния. В обоих случаях имеется одно физиологическое задание —> упрочнение контуров клетки — и одинаковые средства для выполнения задания — центрозома. с ее атрибутами.

Другой крайне интересный случай детальной конвергенции дает совпадение в строении стрекательных капсул жгутиконосца Polykrikos, так называемых стрекательных капсул в спорах Microsporidia, «головного органа» паразитических жгутиконосцев Trichonymphidae ш, наконец, аберрантных живчиков десятиногих раков. Мы находим У четырех столь разнородных образований весьма сходные в цитологическом отношении приспособления, служащие для выбрасывания или выстреливания наружу части содержимого данного образования. У Polykrikos в плазме возникают особые колбасовидные тельца, книдобласты, исходным пунктом образования которых являются Чентриоли. Каждый книдобласт путем сложных преобразований превращается в полую хитиноидную стрекательную капсулу с ввороченной внутрь нее стрекательной нитью. У Trichonymphidae передний конец тела снабжен торчащей вперед хитиноидной капсулой, которая на конце замкнута при помощи крупной центрозомы. У основания капсулы внутри тела животного имеется участок мелкозерни- с й плазмы, которая может выбрасываться наружу через переднее

12 Введение

отверстие капсулы, которую называют головным органом. У живчи-

боко вворачивается внутрь капсулы в виде узкой трубки; отверстие трубки закрыто особой крышечкой. Гигроскопичное содержимое капсулы может с силой выбрасываться наружу через ее заднее отверстие, выворачивая при этом трубку капсулы наружу. Наконец стрекательная капсула спор Microsporidia напоминает собой таковую Polykrikos, способ же ее происхождения недостаточно выяснен.. Взятый нами пример показывает, что для возникновения далеко идущих конвергенции не требуется даже большого сходства в физиологическом значении конвергирующих органов; нужно лишь совпадение в механизме их действия. Так, стрекательные капсулы Polykrikos служат для защиты и нападения; хвостовая капсула раков имеет существенное значение для оплодотворения яйца живчиком, вонзая головку живчика в яйцо; отрекательная капсула спор Microsporidia при помощи своей полой «стрекательной» нити передает находящегося внутри споры зародыша через стенку кишки хозяина в полость его тела, т. е. осуществляет инфекцию (О s h i d a, 1937); наконец головной орган Trichonymphidae имеет еще какое-то иное, точно не выясненное назначение. Между тем все перечисленные образования дают картину ясной конвергенции. Мы полагаем, что последняя зиждется, с одной стороны, на однородности субстрата,с другой— на сходстве механизма действия сравниваемых образований. Субстрат, на фоне которого разыгрывается в данном случае конвергенция, это — клетка с ее главными атрибутами, т.е. центрозомойг ядром и т. д. Механизм действия конвергирующих аппаратов заключает в себе момент выбрасывания части содержимого клетки с известной силой наружу, вне зависимости от того, какую дальнейшую роль играет это выбрасывание. Мало того, разложив механическое действие конвергентных аппаратов на ряд моментов, можно обнаружить, что биологическое значение всего процесса и всего аппарата падает на различные фазы его действия. В стрекательных капсулах Polykrikos наиболее важно выбрасывание содержимого капсулы (так называемой стрекательной .нити) в известную сторону, тогда как все остальные части аппарата и все изменения, в нем происходящие, не имеют ровно никакого биологического значения. Во «взрыве» капсулы живчиков рака выбрасывание содержимого капсулы в одном направлении имеет лишь побочное значение, тогда как главным моментом является обратный толчок, получаемый остальной, передней

функционирует не как стрекательная нить, а как полая проводящая трубка для заключенного в споре зародыша.

Нарисованная картина достаточно ясно говорит о правильности нашего суждения. Сходные результаты получаются и при сравнении сильно конвергентных органов зрения и органов свечения. Их кон-

зергенция зависит, главным образом, от того, что оба рода органов имеют дело со световыми лучами, хотя в одном случае орган служит для восприятия световых лучей и сложной переработки получаемых раздражений в центрах нервной системы, тогда как в органах свечения процесс ограничивается простым отражением лучей света, проекцией их вне организма.

Понятие аналогии следовало бы, подобно тому как это сделано для гомологии, разбить на подчиненные категории. Однако, ввиду малой разработанности этого вопроса, можно ограничиться лишь

.предварительным грубым делением.

Быть может можно было бы прежде всего выделить понятие простой аналогии, под которым разумеют возникновение у двух разных животных групп органов, сходных по функции и по общему характеру, но не обнаруживающих между собой каких-либо узко специальных ^черт сходства. Таковы, например, различного рода кожные жабры,' возникающие на самых различных местах тела у множества водных животных и обладающие самой разнообразной формой. Все эти органы мы считаем аналогичными, параллельными между собой, но и только. Продолжая рассматривать тот же пример, мы находим, что жожные жабры имеют тенденцию к увеличению своей поверхности, усиленно ветвясь и разрастаясь. Среди разных способов ветвления очень часто Замечается такой, когда кожная жабра принимает перистый вид, состоя из оси с двумя рядами боковых жаберных лепестков •(у некоторых Polychaeta, ктенидии и некоторые адаптивные жабры моллюсков, жабры некоторых десятиногих раков, рыб). В таких •случаях можно говорить о конвергирующей аналогии и о конвер- гентно-аналогичных органах.

ними доказывается лишь способом их происхождения. Прекрасным примером конфлюэнции служат трахеи Arachnoidea и насекомых. Сходство между ними распространяется даже на гистологические детали, каково, например, наличие в обоих случаях спиральной хитиновой нити, поддерживающей стенки трахей. Почти до неразличимости сходны также и мальпигиевы сосуды паукообразных и насекомых, которые, однако, различаются по способу происхождения (из эндодермы или из эктодермы) и по свойству экскретов (гуанин или мочевая кислота).

Всякое изменение организации животных есть результат сложного перекрещивания факторов, на которых базируются гомологии ж аналогии, а потому оно и может быть расшифровано лишь при изучении обеих категорий явлений.

Учитывая важность и недостаточную разработанность явлений •аналогии, мы старались уделять им достаточное внимание. В разных главах руководства это выражается различным способом. Некоторые системы органов, в зависимости от того, какие удобства они для втого представляют, излагаются по обычному сравнительноанато-

мическому принципу (выделительная система и др.). Другие системы (например половая) обработаны исключительно по методу аналогий. Третьи, наконец, а именно скелетная система, изложены сначала по одному, потом по другому методу. Этот последний способ является наилучшим, но требует для своего проведения много места, почему и не мог быть применен ко всем системам органов.

Мы уже говорили о том, что характер изменения органов зависит и от способа происхождения этого изменения. Всякое изменение структуры органа сопровождается и изменением его физиологических функций. Впервые это правило формулировал D o h r n , в своем «Принципе смены функций». Дальнейшая разработка и детализация понятия о смене функций принадлежит многим исследователям, но особенно А. Н. С е в е р ц о в у и его школе. Большей частью всякий орган в первоначальном своем виде имеет более общие •и недостаточно резко дифференцированные функции. Соответственно с этим при дальнейшей эволюции органа замечается сохранение за ним лишь известной части первоначальных отправлений с утратой других (сужение функций по С е в е р ц о в у ) . Однако известно, что в некоторых случаях имеет место обратное явление, а именно расширение первоначальных функций органа. Так, антенны вторые Cladocera, сохранив двигательную функцию, стали, вместе с тем, и органами чувств. Расширение функций увеличивает, сужение функ-

их от активного в пассивное, неподвижное состояние. Таково срастание подвижных члеников тела многих Arthropoda в неподвижное целое, например образование головы.

Нередко наблюдается разделение функций, при котором первоначальный орган, взятый в целом, не теряет своих функций, но распадается на два или более органов второго порядка, между которыми распределяются функции первоначального органа.

Когда мы говорим, что происходит изменение -функций, а соответственно с этим и изменение строения какой-нибудь системы органов, не следует забывать, что органы никогда не изменяются изолированно, но обыкновенно в соответствии с изменением одних органов происходят изменения и в других органах, так или иначе физиологически и морфологически связанных с ними. Этот принцип был в свое время установлен С u v i e r под названием корреляции органов. Одним из лучших примеров корреляции является сильная редукция кровеносной системы у столь высоко организованных животных, как насекомые, в зависимости от сильного развития у них трахейной системы.

Наконец далеко нередко орган редуцируется без остатка или до той степени, что перестает функционировать; при этом атрофировав-

Введепие

шиеся органы могут заменяться другими органами того же физиологического значения, но иного происхождения. Этот процесс называется субституцией органов — принцип K l e i n e n b e r g , и прекрасно иллюстрируется заменой кровеносной системы у пиявок целомическими полостями. Если при этом новообразующийся орган возникает на месте субституируемого им, то говорят о гомотопной субституции; если же новый орган по месту своего возникновения не имеет связи с субституируемым, то мы имеем перед, собой гетеротопную субституцию (например замена нефридиев мальпигиевыми сосудами у наземных Arthropoda).

Можно, кроме ?того, различать два типа субституции в зависимости от времени возникновения субституирующих органов. В одних случаях замещение происходит, повидимому, более или менее синхронно с постепенной редукцией атрофирующегося органа. Это имеется, например, у пиявок, где параллельно с редукцией кровеносной системы совершается морфологическое и физиологическое превращение целома в кровеносные каналы — синхронная субституция. В других случаях субституция происходит уже послеатрофии замещаемого органа и, таким образом, становится гетерохронной. Так, можно думать, что мальпигиевы сосуды в некоторых случаях произошли уже после того, как атрофировались, или до крайнорти редуцировались метанефридии. Это иллюстрируют Xiphosura, у которых нефридии уже сильно редуцированы, а мальдигиевых сосудов еще нет. Нам кажется весьма вероятным, что атрофия нефридиев сопровождается переходом экскреторной деятельности к стенкам кишечника, который, вообще, часто проявляетспособность к выделительной функции. Таким образом некотороевремя предки современных наземных Arthropoda могли существовать без специальных органов выделения. Лишь впоследствии на счеткишечника дифференцировались специальные выделительные выпячивания — мальпигиевы сосуды.

•Другим примером гетерохронией субституции служат выделительные приспособления Echinodermata. Происходя от форм, обладавших нефридиями, Echinodermata утратили таковые, но еще не приобрели других, субституирующих органов выделения. Однако. у некоторых специализованных голотурий (Apoda) на стенке полости тела вырабатывается серия вороночек, представляющих собой локализованные фагоцитарные органы. Эти органы несомненно сформировались значительно позже того, как Echinodermata утеряли свои первоначальные органы выделения.

Таким образом в некоторых случаях эволюционный процессизвестной системы органов протекает следующим путем: животная: группа обладает хорошо дифференцированными и локализованными; органами определенной функции —»- группа утрачивает данныеорганы, и соответствующая функция получает диффузное обслуживание (диффузная фаза) —>• группа приобретает новые локализованные органы иного строения, но той же функции (вторичная локализованная фаза).

16 Введение

Вопрос, который мы только что разбирали, подводит нас вплотную к другому крайне важному сравнительноанатомическому моменту, а именно к закону D о 11 о. Закон этот говорит о необратимости эволюции: органы, редуцированные и исчезнувшие в процессе эволюции какой-нибудь группы животных, никогда не восстанавливаются, даже в тех случаях, когда группа возвращается к жизненным условиям, благоприятствующим развитию органов утраченного типа. В таких случаях утраченные органы субституируются другими, хотя и имеющими то же физиологическое значение.

подиальные жабры, связанные своим происхождением с основанием жонечности. Напротив, у Tracheata кожные жабры исчезли в связи

спереходом к наземному образу жизни. У Tracheata же, вторично вернувшихся к водному образу жизни (личинки многих насекомых), снова развиваются кожные жабры, но они не имеют ничего общего

спараподиальными жабрами и возникают на самых различных

местах тела, но не на конечностях. Закон D о 11 о подтверждается и многочисленными другими примерами как среди беспозвоночных, так и среди позвоночных.

Закон D о 11 о позволяет нам естественно перейти к некоторым закономерностям, наблюдаемым в отношении изменения числа гомологичных органов в процессе эволюции той или иной группы

заключается в том, что эволюция и специализация различных

которыми другими явлениями. Так, уменьшающиеся в числе гомологичные органы получают постепенно более определенное и притом точно фиксированное число и положение, тогда как у неспециализированных, более примитивных форм число и положение тех же . органов не обнаруживают правильности и постоянства. Олигомеризация может вызываться разными причинами и осуществляться разными способами, приводя, однако, к одним и тем же результатам, т. е. к уменьшению первоначального числа гомологичных органов.

Способы осуществления олигомеризации: 1) чаще всего извест- , ная часть гомологичных органов просто атрофируется; 2) в некоторых, не особенно редких случаях имеет место олигомеризация посредствомвлияния однозначных органов воедино (например слияние парных глаз в непарный у Cladocera); 3) третий путь состоит в выпадении известного числа гомологичных органов вследствие изменения их первоначальной функции (превращение у Triclada большей части яичников в желточники, превращение части эстетов в глаза у -Placophora). Д о г е л ь приводит ряд примеров олигомеризации, взя-

филогенетических вопросов, внося в филогенетические рассуждения новый критерий и повышая их объективность. В их освещении многие вопросы сравнительной анатомии и филогении приобретают большую определенность или, наоборот, настоятельно требуют пересмотра и проверки. Так, в вопросе о том, происходят ли Rhabdocoela от Polyclada, или, наоборот, пользуясь понятием олигомеризации, можно сказать, что либо Rhabdocoela ведут свое начало от обладающих множественными органами Polyclada, либо обе группы произошли независимо друг от друга; напротив, обратный переход от Rhabdocoela к Polyclada очень мало вероятен. На этом же основании мы более правильным считаем принимать жабры Р1аcophora за настоящие ктенидии и допускаем возможным производить от них ктенидии прочих моллюсков уменьшением числа жабер (четыре у Nautilus, два у всех прочих моллюсков).

Не надо думать, что мы представляем себе олигомеризацию как процесс, непрерывно тянущийся от низших типов к высшим через эволюцию всего животного мира. Мы полагаем, что.при эволюции одной крупной систематической группы животных в другую происходят значительные перестройки организации, ведущие к возникновению новых органов посредством их множественной закладки. Таким образом фонд множественных органов, а вместе с тем и возможность к их олигомеризации многократно обновляется в течение эволюции. Это особенно ясно иллюстрируется организацией самых низших хордовых, а именно Enteropneusta. Они дают крайне интересную картину новообразования полимерных органов, наслаивающихся на старую олигомерную основу. С одной стороны, мы находим у Епteropneusta всего три пары целомов с двумя парами выводных протоков. С другой стороны, у тех же Enteropneusta закладывается большое количество жаберных щелей, гонад и печеночных выростов кишки. Таким образом на основе трехсегментного строения вырабатывается многосегментная организация высших хордовых. Эта перестройка организации не сопровождается, однако, полимеризацией прежних органов, но проявляется в результате множественной закладки органов новообразующихся (жабры и т. д.). Enteropneusta интересны именно тем, что мы застаем их в период замены анцестрального олигомерного строения более поздним полимерным без одновременной полимеризации ранее имевшихся органов. Легко видеть, что правило олигомеризации прекрасно согласуется с законом Д о л л о.

Обратное явление — явление полимеризации встречается несравненно реже. К случаям полимеризации можно отнести полифарингию и наличие нескольких пенисов у отдельных видов Turbeljaria, увеличение числа лучей у некоторых морских звезд (Brisingidae), умножение числа гонад в пределах одного членика у некоторых Cestodes и т. д. Однако большинство случаев полимеризации затрагивает отдельные роды или небольшие группы животных, тогда как олигомеризация известных органов сплошь и рядом охватывает? целые классы и даже типы.