Механизмы адаптации фоторецепторов

При равномерном постоянном освещении:  равновесие:

скорость распада родопсина = скорости его ресинтеза.

 

1.      При уменьшении освещенности равновесие смещается:

скорость распада < скорости ресинтеза

Т.к. родопсина стало больше → больше чувствительность к свету

Это темновая адаптация –происх. за 30-60 мин:

- через 1 мин – чувствительность к свету увелич. в 10раз

- через 20 мин – в 6 000 раз

- через 40 мин – в 25 000 раз

Нарушение темновой адаптации – «куриная слепота» (ночная слепота)!!!

2.      При увеличении освещенности:

 скорость распада > скорости ресинтеза → меньше чувствительность к свету (охранительная функция).

Это световая адаптация. Осуществляется за 60 с.

 

Виды фоторецепторных пигментов

Ретиналь во всех зрительных рецепторах одинаков. Немного различаются опсины. В палочках это – скотопсин.

В колбочках же есть три вида зрительных пигментов:

– эритролаб (max 570 нм),

– хлоролаб (max 535 нм),

– йодопсин (max 445 нм).

 Каждый из них начинает превращаться при попадании на него световой волны только определённой длины (красного, зелёного или синего спектра соответственно), поэтому колбочки могут различать цвета (цветовое зрение).

Поскольку колбочки не могут возбуждаться ночью (высокопороговые) → ночью не различаем цвета.

 

3. Слой горизонтальных клеток

Горизонтальные клетки возбуждаются от фоторецепторов, тормозят биполярные клетки, но не “своего”, а соседнего сенсорного канала - латеральное торможение

 

4. Слой биполярных клеток

Биполярные клетки возбуждаются или тормозятся непосредственно от фоторецепторов. Являются первыми чувствительными нейронами на пути переключения зрительной сенсорной информации. Однако, в отличие от других сенсорных систем, в данных биполярных клетках ПД не генерируется. На выделение или прекращение выделения медиатора, биполярные клетки отвечают формированием электротонического ответа. По реакции на раздражитель биполярные клетки делятся на:

· биполяры on-типа - возбуждаются (деполяризация) на свету;

причина- возбуждённый ф/р → непосредственно биполярная клетка.

· биполяры оff-типа: тормозятся (гиперполяризация) на свету;

причина- возбуждённый ф/р → горизонтальная клетка (тормозная) → биполярная клетка. Это облегчает контрастирование, различение границ предметов.

 

Степень конвергенции фоторецепторов на биполярной клетке:

- в центре сетчатки: одна б/кл. получает сигнал только от одной колбочки – это обеспечивает максимальную остроту зрения в жёлтом пятне;

- на периферии: на одну б/кл. конвергируют до 100 палочек – такая пространственная суммация  помогает видеть в темноте.

 

5. Слой амакриновых клеток.

Амакриновые клетки – это тормозные нейроны (Медиаторы - ГАМК, глицин, дофамин, ацетилхолин, индоламин), возбуждаются от ганглиозных, тормозят  тоже ганглиозные клетки, но соседней цепочки (латеральное торможение)

Значение латерального торможения (как амакриновыми, так и ганглиозными клетками ):

1 -  вычленяется только одна линия передачи возбуждения; при этом происходят потери в количестве информации, но зато достигается контрастность изображения за счёт отсечения «лишней» информации;

2- формируются центр и периферия рецепторного поля.

 

6. Слой ганглиозных клеток (ГК) – 1,6 млн

Это второй чувствительный нейрон  по ходу переключения зрительной сенсорной информации. И именно в нем впервые генерируется ПД по принципу "всё или ничего" и передаётся далее по зрительному нерву на значительные расстояния. Ганглиозные клетки:

-          получают импульсы от биполярных клеток через транмиттер;

-          имеют фоновую активность – 5 импульсов в сек в полной темноте;

-          аксоны ганглиозных клеток формируют зрительный нерв, который прободает сетчатку – слепое пятно (нет ни фоторецепторов, ни других слоев клеток) .

 

Рецептивное поле ГК – это совокупность фоторецепторов, посылающих сигналы к одной ГК. В среднем, на 1 ганглиозную клетку конвергируют импульсы от  60 палочек и 2 колбочек.

 

Формирование разных сенсорных каналов:

·      на периферии – конвергенция по принципу сужающейся воронки, что даёт возможность суммироваться слабым сигналам при слабой освещённости:    50 фоторецепторов → 1 биполярная клетка ; 4  биполярных клетки → 1 ганглиозная клетка.

В итоге: рецептивное поле 1 ганглиозной клетки- 200 фоторецепторных клеток.

·      в центре – по принципу “точка-в-точку", что обеспечивает чёткое видение и высокую остроту зрения: 1 фоторецептор (колбочка) → 1 биполярная клетка → 1 ганглиозная клетка

В итоге: рецептивное поле 1 гангл/клетки: 1 ф/р

 

Рис. 13. Выраженность явления конвергенции в разных участках сетчатки: А – на периферии; Б – в центре.

 

Ганглиозные клетки по характеру возбуждения рецептивного поля делятся на:     

ганглиозные клетки  с on- рецептивным полем:

1) при освещении центра рецептивного поля: ГКвозбуждается,

2)при освещении периферии поля: ГК тормозится

 

ганглиозные клетки  с оff-рецептивным полем:

1) при освещении центра рецептивного поля: ГК тормозится,

2) при освещении периферии поля ГК возбуждается

               

Особенности рецептивных полей:

1.      Рецептивные поля лучше реагируют на:

-          движущиеся объекты,

-           изменения освещённости,

-          на контуры объектов

2. Все рецептивные поля – круглые .

3. Чем меньше рецептивные поля → тем лучше детализация изображения.

4. Диаметр рецептивного поля совпадает с протяжённостью дендритов ГК.

5. Рецептивные поля могут перекрываться. Это увеличивает надёжность восприятия сигнала .