Строение и функции отдельных слоёв сетчатки

 

1. Пигментный (наружный) слой. Пигментные клетки (наружный слой). Содержат пигмент фусцин. Функции пигментного слоя:

-Трофическая функция для фоторецепторных клеток

- Депо витамина А

-Утилизация разрушенных наружных дисков фоторецепторов (1 диск в 40 мин)

- Меланин поглощает фотоны, не попавшие на фоторецептор, препятствуя рассеиванию света.

У альбиносов меланина нет → свет рассеивается во всех направлениях → острота зрения низкая (0.1-0.2). У ночных животных глаза в темноте светятся, т.к. пигментный слой не выражен, фотон света отражается и «гуляет» по сетчатке, возбуждая – приспособительная реакция для лучшего видения в темноте.

Рис. 8. Расположение клеток слоев сетчатки, относительно попадающих лучей света

 

2. Слой фоторецепторных клеток.

Ø  колбочки: 3 млн.; в центре; длина 0,03 мм

Ø  палочки: 100 млн.; на периферии; 0,06 мм.

Плотность упаковки:

колбочки: – 200 000 / мм²  максимально - в центральной ямке (высокая острота зрения)

палочки: в центре – нет, на периферии желтого пятна 60 000 - 5 000 /мм²

В центральной ямке (1 мм²) все слои смещены. Поэтому здесь только один слой – это слой колбочек. Здесь нет: палочек, биполярных, ганглиозных, амакриновых, горизонтальных клеток.

Рис.9.  Электронная микрофотография центральной ямки: оранжевым и желтым цветом видны ядра клеток сетчатки.

 

Порог возбуждения фоторецепторов разный

Ø  Палочки низкопороговые – для возбуждения достаточно 1 фотона → обеспечивают «сумеречное» зрение

Ø  Колбочки высокопороговые – нужно 30-100 фотонов → дневное зрение

Причина: в наружных сегментах палочек больше дисков → больше мембран → больше ионных каналов.

 

Рис. 10. Отличия в строении фоторецепторных клеток

Фоторецепция начинается с поглощения кванта света молекулой зрительного пигмента – родопсина. Локализован он в мембранах дисков наружного сегмента палочек и колбочек сетчатки, а сам сегмент не что иное, как сохранивший ножку видоизмененный жгутик: в палочках он имеет форму аккуратного цилиндра, а в колбочках – конуса. Внутри жгутика плазматическая мембрана образует многочисленные и регулярно расположенные диски, поставленные перпендикулярно ходу светового луча. Чем длиннее наружный сегмент, тем больше дисков должен пересечь луч и тем выше вероятность поглощения кванта.         

 

Фоторецепция начинается с поглощения кванта света молекулой зрительного пигмента – родопсина. Локализован он в мембранах дисков наружного сегмента палочек и колбочек сетчатки, а сам сегмент не что иное, как сохранивший ножку видоизмененный жгутик: в палочках он имеет форму аккуратного цилиндра, а в колбочках – конуса. Внутри жгутика плазматическая мембрана образует многочисленные и регулярно расположенные диски, поставленные перпендикулярно ходу светового луча. Чем длиннее наружный сегмент, тем больше дисков должен пересечь луч и тем выше вероятность поглощения кванта.         

Механизм восприятия световой энергии

Рецептор, воспринимающий фотон света – это молекула родопсина:

опсин (белок ) + ретиналь (альдегид витамина А)

Ø  Родопсин  палочек распадается при попадании на него волны любой длины, поэтому палочки не способны различать цвета (сумеречное зрение)

 

Особенность фоторецепторов- в покое (темноте) натриевые каналы удерживаются открытыми благодаря цГМФ → через мембрану наружного сегмента фоторецептора фиксируется постоянный входящий натриевый ток, что приводит к постоянному выделению порций медиатора глутамата и восприятию его биполярными клетками.

Свет → Образование транс-ретиналя → уменьшается количество цГМФ → закрываются Nа⁺ каналы → гиперполяризация → рецепторный потенциал → прекращается выделение медиатора (глутамата)

Рис. 11.  Механизм генерации рецепторного потенциала в фоторецепторной клетке:

А – состояние фоторецептора в темноте; Б – состояние фоторецептора на свету.

 

Эффекта влияния фоторецептора на биполярную клетку хватает на 0,2 сек. Потом рецептор нужно сменить. Поэтому глаз должен сместиться – различают следующие типы движений глазных яблок:

-          Саккады – быстро, скачкообразно (2-3 прыжка в сек)

-          Дрейф – медленно

-          Тремор (постоянный): 30-80 Гц

 

Рецепторный потенциал фоторецепторной клетки– гиперполяризационный, электротонический а значит, градуированный по силе: его амплитуда зависит от количества воспринятых фотонов (по закону силы).

Ø  Для палочки:

1 фотон – min РП (-21 мВ)

60 фотонов – max РП (-40 мВ)

Ø  Эта градуированность важна для кодирования силы света

 

Рис. 12. Зависимость величины РП от силы светового раздражителя.