3_Lektsia_Biokhimicheskie_zakonomernosti_perevarivanie_i_vsasyvania_lipidov

БИОХИМИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ

ПЕРЕВАРИВАНИЕ И ВСАСЫВАНИЯ ЛИПИДОВ

Липиды являются обязательной составной частью сбалансированного

пищевого рациона человека.

Значение липидов как пищевого продукта

1.Жиры в питании человека имеют энергетическое значение: 1 г жиров при окислении даёт 9,3 ккал, а 1 г углеводов – 4,1 ккал.

2.В состав липидов входят незаменимые полиненасыщенные жирные кислоты (витамин F).

3.С пищей организм получает ФЛ и ХС, необходимые для процессов синтеза мембранных компонентов.

Суточная потребность в липидах для взрослого человека массой 70 кг составляет - 80-100 г в сутки, для детей от 3х до 10 лет - 25-30 г в сутки.

При сбалансированном питании липиды растительного происхождения

(различные растительные масла) и животного происхождения (животные жиры, рыбий жир) находятся в количественном отношении 1:3.

Различают:

экзогенные пищевые липиды: представлены ТАГ, которые составляют

98%, остальные 2% приходятся на ФЛ, ХС и ЭХ.

и эндогенные липиды, которые содержатся в составе слущенного эпителия, желчи, кишечного и панкреатического соков.

Значение эндогенных липидов: они необходимы для формирования физиологического состава химуса. Так, например, они восполняют недостаток некоторых экзогенных липидов в составе химуса (полиеновых ВЖК, ФЛ и т.п.).

Переваривание липидов у взрослого человека

Переваривание липидов у взрослых людей начинается в полости 12-

перстной кишки. Для осуществления этого процесса необходимы некоторые условия:

I. Сок поджелудочной железы поставляет в кишечник:

мукопротеины, которые защищают слизистую оболочку тонкой кишки от действия протеаз.

Гидрокарбонат (NaHCO3), который нейтрализует кислый химус и создает оптимум рН для ферментов (рН=7,2-7,8):

(кислый химус желудка) HCI + NaHCO3 = СО2+ Н2О + NaCI

Пузырьки СО2 и перистальтика кишечника осуществляют разрыхление пищевой кашицы и обеспечивают перемешивание ее с панкреатическим соком и желчью.

панкреатические ферменты, в числе которых и липолитические.

II. В полость 12-перстной кишки через общий желчный проток поступает желчь, основным компонентом которой являются желчные кислоты.

Функции жёлчных кислот

1.Служат мощными эмульгаторами липидов.

2.Принимают участие в образовании транспортной формы липидов -

мицеллы.

3.Жёлчные кислоты являются активаторами липолитических ферментов: панкреатической липазы, фосфолипазы А2.

4.Выполняют холеретическую функцию. Синтез желчных кислот является главным путем избавления организма человека от избытка ХСа.

III. Кишечный сок, секретируемый железами Бруннера и Либеркюна. В

кишечном соке содержатся ферменты, участвующие в переваривании липидов: кишечная липаза и холестеролэстераза (всего работаю 22

фермента).

Гормоны, активирующие переваривание жиров

Поступление кислого химуса из желудка (HCl) является стимулом к

образованию в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки двух

гормонов:

1.Секретин – низкомолекулярный полипептид, который с током крови попадает в поджелудочную железу и стимулирует секрецию панкреатического сока, богатого водой и гидрокарбонатом, а также стимулирует продукцию жёлчи гепатоцитами.

2.Холецистокинин (панкреозимин) – полипептид, который всасывается

вкровь и стимулирует секрецию панкреатического сока, обогащенного ферментами, вызывает сокращение желчного пузыря и выброс желчи в двенадцатиперстную кишку, усиливает перистальтику кишечника,

стимулирует сокращение желудка и пилорического сфинктера; усиливает

секрецию бруннеровских желез и уменьшает секрецию бикарбонатов.

Переваривание и всасывание продуктов переваривания липидов в

желудочно-кишечном тракте

Процесс переваривания и всасывания жиров пищи состоит из 5 этапов.

I этап: эмульгирование, т.е. дробление крупных липидных капель на более мелкие. Только эмульгированные липиды подвергаются ферментативному гидролизу. Соли жёлчных кислот располагаются на поверхности жировых капель в виде тончайшей пленки и снижают поверхностное натяжение, в результате чего крупные капли жира распадаются на более мелкие, т.е. происходит эмульгирование.

Стабилизатором мелких жировых капель являются соли жёлчных кислот,

т.к. они препятствуют слиянию этих мелких капель. В результате эмульгирования резко увеличивается поверхность взаимодействия жиров с ферментами.

Гидролиз ТАГ осуществляется под действием панкреатической липазы,

поступающей из поджелудочной железы в форме неактивного предшественника или зимогена – пролипазы. В полости кишечника пролипаза активируется и стабилизируется при участии специального белка

– колипазы и солей жёлчных кислот.

Активная липаза – это комплекс, состоящий из 2-х молекул колипаз

(белок панкреатического сока) с пролипазой и Na+-солями жёлчных кислот.

Этот комплекс приводит не только к активации липазы, но и приобретает устойчивость к действию трипсина.

Панкреатическая липаза расщепляет в ТАГ сложноэфирные связи в α-

положении с большой скоростью, и медленно – в β-положении. Полный гидролиз ТАГ происходит постадийно: сначала быстро гидролизуется связь

1 с образованием ДАГ (25%), затем быстро гидролизуется связь 3 с

образованием β-МАГ (70%), а потом медленно идет гидролиз β-МАГ (5%)

до глицерола и ВЖК.

В расщеплении β-МАГ участвует также липаза кишечного сока, однако её активность невысока и она не действует на ДАГ и ТАГ. Часто её присутствием обеспечивается пищеварение ТАГ при отсутствии панкреатической липазы. Наряду с этим в химусе тонкого кишечника обнаруживаются негидролизованные ТАГ и ДАГ.

ФЛ,

ХС

Желчные к-ты

II этап. Ферментативный гидролиз липидов под действием липолитических ферментов

Пролипаза

+ колипаза (2 молекулы) + Na+ соль желчной кислоты Активный комплекс: (1. Липаза-колипаза; 2. Na+ соль желчной

кислоты)

Гидролиз фосфолипидов осуществляют фосфолипазы А1, А2, С, Д,

выделяемые с панкреатическим соком, которые расщепляют сложно-

эфирные связи фосфолипидов в строго определенных положениях:

Фосфолипаза А1 гидролизует эфирную связь в положении 1.

Фосфолипаза А2 гидролизует эфирную связь в положении 2.

Фосфолипаза С вызывает гидролиз связи между фосфорной кислотой и глицеролом.

Фосфолипаза Д расщепляет эфирную связь между аминоспиртом и фосфорной кислотой.

Места ферментативной атаки различными фосфолипазами (в качестве примера изображена структура фосфатидилхолина – лецитина)

При полном гидролизе фосфатидилхолина образуются глицерол, 2

ВЖК, Н3РО4, аминоспирт.

В поджелудочной железе синтезируется в основном профосфолипаза А2,

которая активируется в полости кишечника путём ограниченного протеолиза, осуществляемого трипсином.

Происходит отщепление от профосфолипазы А2 гептапептида с образованием фосфолипазы А2. Для реакции необходимы соли желчных кислот и Са2+.

Активация профермента фосфолипазы А2 в тонкой кишке трипсином за счет ковалентной модификации путем частичного протеолиза

Фермент отщепляет от ФХ жирную кислоту в β-положении и образуется

поверхностно активное вещество (ПАВ) – лизофосфатидилхолин

(лизолецитин).

Структура лизофосфатидилхолина (лизолецитина)

Существует также фосфолипаза В, которая способна гидролизовать сложно-эфирные связи фосфолипидов как в 1-ом, так и во 2-ом положениях.

Гидролиз эфиров ХС.

Эфиры ХСа (ЭХС) расщепляются на свободный ХС и ВЖК под действием фермента – холестеролэстеразы панкреатического и кишечного соков:

Гидролиз эфиров ХСа

III этап: мицеллообразование

Жёлчные мицеллы (первичные мицеллы) образуются в жёлчном пузыре.

Первичная или простая жёлчная мицелла – это коллоидная частица,

представляющая собой сложный ассоциат, состоящий из желчных кислот,

ФЛ и ХС в соотношении 12,5: 2,5: 1. ХС образует ядро жёлчной мицеллы.

Ядро окружено оболочкой, состоящей из желчных кислот и ФЛ. Своей гидрофобной частью амфифильные жёлчные кислоты и фосфолипиды обращены к ядру, а гидрофильной в окружающую среду.

ФЛ,

ХС

Жёлчные к-ты

Структура первичной желчной мицеллы (простой)

Растворимую форму мицеллы обеспечивают жёлчные кислоты.

Гидрофобные продукты гидролиза (ВЖК, β-МАГ, ДАГ, ХС,

лизофосфолипиды, витамины А, D, Е, К) постепенно поглощаются мицеллами желчи. В результате формируется смешанная мицелла (другое название сложная или вторичная).

Схема образования смешанной мицеллы

Структура смешанной мицеллы представляет собой гидрофобное ядро из липидных компонентов: ВЖК, β-МАГ, ДАГ, ХС и жирорастворимых витаминов А, D, Е, К, окруженное гидрофильной оболочкой, состоящей из желчных кислот, лизо-ФЛ и ФЛ. Размер смешанной мицеллы в 100 раз мньше самых мелких эмульгированных жировых капель.

IV этап. Всасывание

Крупные молекулы в полости тонкого кишечника деградируют до более мелких, которые могут проникать в энтероцит. Проникновение мицелл в энтероцит регулируется гликокаликсом, покрывающим апикальную мембрану энтероцитов. Гликокаликс работает по типу кондуктора:

отбрасывает назад в полость крупные гидрофобные молекулы и пропускает мелкие гидрофильные. Продукты ферментативного гидролиза липидов,

которые хорошо растворимы в воде, такие как глицерол, аминоспирты,

фосфорная кислота, жирные кислоты с короткой углеродной цепью (менее 10

атомов углерода), которые свободно всасываются в кишечнике, попадая в энтероцит, а оттуда поступают в кровь воротной вены, а с ней в печень.

Сложная мицелла способна проникать в энтероцит путем мицеллярной простой диффузии без затраты энергии. В энтероците происходит распад сложной мицеллы, при этом желчные кислоты сразу же поступают в кровь и через воротную вену в печень, где снова переходят в состав желчи

(энтерогепатическая циркуляция желчных кислот).

V этап. Процессы, протекающие в энтероците