1_Lektsia_Obmen_uglevodov_chast_1

Биохимия углеводов

Часть I. Переваривание, метаболизм гликогена.

Содержание

1. Биологические функции углеводов.

2.Переваривание и всасывание углеводов.

3.Транспорт глюкозы в клетки.

4. Метаболизм гликогена и его регуляция.

* Биологические функции углеводов

1. Энергетическая. На долю углеводов приходится примерно 75% массы пищевого суточного рациона и более 50% от суточного энергопотребления. Глюкоза – основной поставщик энергии для нервной ткани и коркового вещества почек, а

для эритроцитов – единственный.

2.Структурная. В виде гликозаминогликанов углеводы входят в состав межклеточного матрикса. Большое число белков (ферменты, белкитранспортѐры, белки-рецепторы) – гликопротеиды, углеводная составляющая которых повышает их специфичность.

3.Защитная. Например, различия в строении олигосахаридных фрагментов

клеточной оболочки эритроцитов обеспечивают групповую принадлежность крови.

4.Метаболическая. Являются предшественниками в синтезе липидов, аминокислот, нуклеотидов. В свою очередь, углеводы могут быть синтезированы в организме из других метаболитов: некоторых аминокислот, глицерина, молочной кислоты.

5.Детоксикационная. Производное углеводов – глюкуроновая кислота – используется организмом в детоксикации ксенобиотиков и инактивации веществ эндогенного происхождения путѐм образования парных соединений – глюкуронидов.

Переваривание и всасывание углеводов

Эпителиальные клетки кишечника способны всасывать только моносахариды. Поэтому процесс переваривания заключается в ферментативном гидролизе гликозидных связей в углеводах, имеющих олигоили полисахаридное строение.

Переваривание углеводов в ротовой полости

*В ротовой полости пища измельчается при пережѐвывании, смачиваясь при этом слюной (рН=6,8). В слюне присутствует α-амилаза (α-1,4-гликозидаза), расщепляющая в крахмале α-1,4-гликозидные связи. В ротовой полости не может происходить полное расщепление крахмала, так как действие фермента на крахмал кратковременно. Кроме того, амилаза слюны не расщепляет α-1,6-гликозидные связи (точки ветвления), поэтому крахмал переваривается лишь частично, с образованием длинноцепочечных фрагментов – декстринов и небольшого количества мальтозы.

На дисахариды амилаза слюны не действует.

*Действие амилазы слюны прекращается в резко кислой среде содержимого желудка (рН 1,5- 2,5). Однако внутри пищевого комка активность амилазы может некоторое время сохраняться, пока рН не изменится в кислую сторону. Желудочный сок не содержит ферменты, расщепляющие углеводы. В желудочном содержимом возможен лишь незначительный кислотный гидролиз гликозидных связей.

* ПЕРЕВАРИВАНИЕ УГЛЕВОДОВ В КИШЕЧНИКЕ

Панкреатическая α-амилаза поступает в двенадцатиперстную кишку в составе секрета поджелудочной железы (рН =7,5-8,0). Гидролизует α-1,4-гликозидные связи в крахмале и декстринах. Продукты переваривания крахмала на этом этапе:

*мальтоза;

*изомальтоза;

*олигосахариды (3-8 остатков глюкозы, связанные α-1,4- и α-1,6-связями).

А-амилаза поджелудочной железы, так же, как α-амилаза слюны, является эндогликозидзой, НЕ расщепляет α-1,6- и β-1,4-гликозидные связи.

Целлюлоза проходит через кишечник неизменѐнной. Тем не менее, непереваренная целлюлоза выполняет важную функцию балластного вещества, придавая пище дополнительный объѐм. В толстом кишечнике целлюлоза может подвергаться действию бактериальных ферментов и частично расщепляться с образованием спиртов, органических кислот и СО2. Продукты бактериального расщепления целлюлозы стимулируют

перистальтику кишечника.

Мальтоза, изомальтоза и трисахариды – промежуточные продукты, образующиеся в верхних отделах кишечника из крахмала. Дальнейшее их переваривание происходит в тонком кишечнике. Дисахариды пищи (сахароза и лактоза) также гидролизуются в тонком кишечнике.

Особенность переваривания углеводов в тонком кишечнике заключается в том, что активность специфических олиго- и дисахаридаз в просвете кишечника низкая. Но ферменты активно действуют на поверхности эпителиальных клеток кишечника.

Щѐточная каѐмка тонкого кишечника увеличивает поверхность контакта гидролитических ферментов и субстратов. На 1 мм2 поверхности тонкой кишки у человека приходится 8-14×107 ворсинок.

(дисахаридазы), образуют ферментативные комплексы, локализованные на

наружной поверхности цитоплазматической мембраны энтероцитов.

Сахаразо-изомальтазный комплекс

Этот ферментативный комплекс состоит из двух полипептидных цепей и имеет доменное строение. Сахаразо-изомальтазный комплекс закреплѐн на мембране микроворсинок кишечника с помощью гидрофобного (трансмембранного) домена, образованного N-концевой частью полипептида. Каталитический центр выступает в просвет кишечника. Такая локализация способствует эффективному поглощению продуктов гидролиза клеткой.

Сахаразо-изомальтазный комплекс гидролизует сахарозу и изомальтозу, расщепляя α-1,2- и α-1,6-гликозидные связи. Кроме того, оба ферментных домена имеют мальтазную и мальтотриазную активности, гидролизуя α-1,4-гликозидные связи в мальтозе и мальтотриозе (трисахарид, образующийся из крахмала). На долю сахаразо-изомальтазного комплекса приходится 80% от всей мальтазной активности кишечника. Но несмотря на присущую ему высокую мальтазную активность, этот ферментативный комплекс назван в соответствии с основной специфичностью. К тому же сахаразная субъединица – единственный фермент в кишечнике, гидролизующий сахарозу. Изомальтазная субъединица с большей скоростью гидролизует гликозидные связи в изомальтозе, чем в мальтозе и мальтотриозе.

В тощей кишке содержание сахаразо-изомальтазного ферментативного комплекса достаточно высокое, в проксимальной и дистальной частях кишечника оно ниже.

Сахаразоизомальтазный комплекс

1 – сахараза;

2– изомальтаза;

3– связывающий домен;

4– трансмембранный домен;

5– цитоплазматиче-ский домен.

Гликоамилазный комплекс

Этот ферментативный комплекс катализирует гидролиз а-1,4-связи между глюкозными остатками в олигосахаридах, действуя с восстанавливающего конца. По механизму действия этот фермент относят к экзогликозидазам. Комплекс расщепляет также связи в мальтозе, действуя как мальтаза. В гликоамилазный комплекс входят две разные каталитические субъединицы, имеющие небольшие различия в субстратной специфичности. Гликоамилазная активность комплекса наибольшая в нижних отделах тонкого кишечника.

В-гликозидазный комплекс (лактаза)

Лактаза расщепляет β-1,4-гликозидные связи между галактозой и глюкозой в лактозе. Этот ферментативный комплекс по химической природе является гликопротеином. Лактаза, как и другие гликозидазные комплексы, связана с щѐточной каемкой и распределена неравномерно по всему тонкому кишечнику. Активность лактазы колеблется в зависимости от возраста. Так, активность лактазы у плода особенно повышена в поздние сроки беременности и сохраняется на высоком уровне до 5-7- летнего возраста. Затем активность фермента снижается, составляя у взрослых 10% от уровня активности, характерного для детей.

Трегалаза – также гликозидазный комплекс, гидролизующий связи между мономерами в трегалозе – дисахариде, содержащемся в грибах. Трегалоза состоит из двух глюкозных остатков, связанных гликозидной связью между первыми аномерными атомами углерода.

Совместное действие всех перечисленных ферментов завершает переваривание пищевых олиго- и полисахаридов с образованием моносахаридов, основной из которых – глюкоза. Кроме глюкозы, из углеводов пищи также образуются фруктоза и галактоза, в меньшем количестве – манноза, ксилоза, арабиноза.

ВСАСЫВАНИЕ МОНОСАХАРИДОВ В КИШЕЧНИКЕ

Транспорт моносахаридов в клетки слизистой оболочки кишечника может осуществляться разными способами: путѐм облегчѐнной диффузии и активного транспорта.

При разной концентрации глюкозы в просвете кишечника «работают» различные механизмы транспорта. Благодаря активному транспорту эпителиальные клетки кишечника могут поглощать глюкозу при еѐ очень низкой концентрации в просвете кишечника. Если же концентрация глюкозы в просвете кишечника велика, то она может транспортироваться в клетку путѐм облегчѐнной диффузии. Таким же способом может всасываться и фруктоза. Следует отметить, что скорость всасывания глюкозы и галактозы гораздо выше, чем других моносахаридов.

После всасывания моносахариды (главным образом, глюкоза) покидают клетки слизистой оболочки кишечника через мембрану, обращѐнную к кровеносному капилляру, с помощью облегчѐнной диффузии.

Более половины глюкозы через капилляры кишечных ворсинок попадает в

кровеносную систему и по воротной вене доставляется в печень. Остальное количество глюкозы поступает в клетки других тканей.