Вопрос 63 Аэробный гликолиз. Последовательность реакций до образования пирувата (аэробный гликолиз). Физиологическое значение аэробного гликолиза. Использование глюкозы для синтеза жиров.
Аэробный гликолиз – процесс окисления глюкозы до пировиноградной
Кислоты (ПВК), протекающий в присутствии кислорода. Все ферменты, катализирующие реакции этого процесса, локализованы в цитозоле клетки.
Этапы аэробного гликолиза: можно выделить 2 этапа
Подготовительный этап, в ходе которого глюкоза фосфорилируется и
расщепляется на две молекулы фосфотриоз. Эта серия реакций протекает с использованием 2 молекул АТФ.
Этап, сопряжённый с синтезом АТФ. В результате этой серии реакций
фосфотриозы превращаются в пируват. Энергия, высвобождающаяся на этом этапе, используется для синтеза 10 моль АТФ.
Аэробный распад глюкозы.
1-10- реакции аэробного гликолиза;
11 - малат-аспартатный челночный механизм транспорта водорода в митохондрии;
2 (В кружке) - стехиометрический коэффициент.
Реакции аэробного гликолиза:
1. Превращение глюкозо-6-фосфата превращается в фруктозо-6-фосфат
Фермент: глюкозофосфатизомераза
2. Фруктозо-6-фосфат превращается в фруктозо-1,6- бисфосфат.
Фермент: фосфофруктокиназа. Это наиболее медленная из всех реакций гликолиза, определяет скорость всего гликолиза, поэтому, регулируя активность фосфофруктокиназы, можно изменять скорость катаболизма глюкозы.
3-5. Фруктозо-1,6-бисфосфат далее расщепляется на 2 триозофосфата:
глицеральдегид-3-фосфат и дигидроксиацетонфосфат.
Фермент: фруктозобисфосфатальдолаза (или просто альдолаз). Этот фермент катализирует как реакцию альдольного расщепления, так и альдольной конденсации, т. е. обратимую реакцию. Продукты реакции альдольного расщепления – изомеры.
В последующих реакциях гликолиза используется только глицеральдегид-3-
фосфат, поэтому дигидроксиацетонфосфат под действием триозофосфатизомеразы превращается в глицероальдегид-3-фосфат
6. Превращение глицеральдегид-3-фосфата в 1,3- бисфосфоглицерат.
Это превращение – первая реакция окисления в ходе гликолиза.
Фермент: глицеральдегцд-3-фосфатдегидрогеназа (NAD-зависимая)
Окисление глицеральдегид-3-фосфата приводит к восстановлению NAD (нужен для
дыхательной цепи) и образованию с участием Н3РО4 высокоэнергетической ангидридной связи в 1,3-бисфосфоглицерате в положении 1.
7. Превращение 1,3-бисфосфоглицерата в 3-фосфоглицерат
Фермент: фосфоглицераткиназа
Высокоэнергетический фосфат передаётся на АДФ с образованием АТФ.
8. Превращение 3-фосфоглицерата в 2-фосфоглицерат
Фермент: фосфоглицератмутаза
Внутримолекулярные преобразования – перенос фосфатного остатка из положения 3 в 2.
9. Отщепление от 2-фосфоглицерата воды – обр. фосфоенолпируват
Фермент: енолаза. Название дегидратирующего фермента дано по обратной реакции.
Образованный фосфоенолпируват – макроэргическое соединение
10. Превращение фосфоенолпирувата в пируват
Фермент: пируваткиназа. Фосфатная гр. переносится на АДФ
Превращение фосфоенолпирувата в пируват – необратимая реакция. Это вторая в ходе гликолиза реакция субстратного фосфорилирования. Образующаяся енольная форма пирувата затем неферментативно переходит в более термодинамически стабильную кетоформу.
Физиологическое значение аэробного гликолиза:
Основное назначение катаболизма глюкозы – использование энергии,
освобождающейся при этом процессе для синтеза АТФ
Аэробный гликолиз происходит во многих тканях и явл. основным источником
энергии для жизнедеятельности (особенно важно для мозга)
Метаболиты гликолиза используются для синтеза других соединений
Использование глюкозы для синтеза жиров: ацетил-КоА, образующийся из
пирувата, используется как субстрат при биосинтезе жирных кислот, холестерина, а дигидроксиацетонфосфат как субстрат для синтеза глицерол-3-фосфата
