Морфология растений / Жукова Л.А. Онтогенетческй атлас лекарственных растений / Жукова Л.А. (отв. ред.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том VII

что достоверно различаются между собой ювенильные и молодые генеративные, имматурные и молодые генеративные растения (Р < 0,05).

Таким образом, каждый исследуемый этап онтогенеза макрофитов соответствует определенному морфо-физиологическому состоянию особей, характеризующемуся некоторым базовым уровнем морфологических, физиологических и биологических показателей. Анализ распределения минеральных элементов в различных органах A. plantagoaquatica и S. sagittifolia позволил рассчитать балловые морфофизиологические показатели у особей разного биологического возраста

(рис. 68, 69).

Наибольшее содержание P, N, S и Fe отмечено у средневозрастных генеративных растений исследуемых видов. В листьях ювенильных растений частухи подорожниковой и стрелолиста обыкновенного аккумулировалось максимальное количество калия. К концу вегетационного сезона основная масса элементов аккумулируется в семенах, корневи-

щах (A. plantago-aquatica) и клубнях (S. sagittifolia).

При значительном сходстве характера накопления минеральных элементов, в вегетативных органах частухи подорожниковой накапливаются в большей степени сера и фосфор, а у стрелолиста обыкновенного – азот.

Работа выполнена при поддержке НИР № 5.8479.2013.

302

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

По материалам данного тома Онтогенетического атласа растений к относительно небольшой группе растений, у которых описан онтогенез, добавился еще 41 вид. Сейчас эту группу представляют около 2 тысяч видов цветковых и нескольких десятков голосеменных и высших споровых растений, что в целом составляет не более 1 % известных науке видов растений. К сожалению, почти не изучены онтогенез и популяции мохообразных и водорослей. Безусловно, начатая работа должна быть продолжена. В связи с этим мы сочли возможным и необходимым обратить специальное внимание на некоторые проблемы и основные направления развития популяционно-онтогенетических исследований.

В настоящее время уже сформирована необходимая теоретическая база, написаны монографические обзоры, посвященные использованию подхода в исследованиях по сохранению биоразнообразия и оценке ресурсного потенциала полезных растений. Однако некоторые исследователи и даже специалисты, изучающие популяции растений, пока еще недостаточно овладели концептуальной базой популяционноонтогенетического направления.

Не всегда в полной мере оценивается значимость идей Т. А. Работ-

нова (1946, 1947, 1950), А. А. Уранова (1967, 1975, 1977), И. Г. Серебря-

кова (1964) и Т. И. Серебряковой (1971). Не вполне корректно порой используются базовые понятия подхода: большой жизненный цикл, цикл воспроизведения, сложный, полный, неполный, сокращенный онтогенез, диаспора, рамета и генета и др. Как и в других разделах биологии, многие термины применяют неоднозначно. В словаре «Биоморфология растений» (Жмылёв и др., 2002; 2005) даны разные трактовки и определения понятий, предложенные классиками биоморфологии и популяционной биологии, которые позволяют критически оценить возможные варианты использования терминов.

Некоторые авторы считают, что описание онтогенетических состояний не позволяет дать характеристику онтогенеза изучаемого вида, что противоречит основной идеи концепции дискретного описания онтогенеза, предложенной А. А. Урановым и Т. А. Работновым и развиваемой представителями урановско-серебряковской школы. Однако именно совокупность онтогенетических состояний является основой непрерывного процесса индивидуального развития. Их описание – это единственная реальная возможность раскрыть особенности онтогенеза любого вида.

303

По мере развития популяционно-онтогенетического направления совершенствуются представления о периодизации онтогенеза. В соответствии с ее современной схемой, опубликованной в V томе Онтогенетического атласа (2007), латентный период по предложению Е. Л. Нухимовского (1981) следует называть пренатальным. Его подразделяют на 2 подпериода – эмбриональный и латентный. Кроме того, в генеративном периоде можно выделить скрытогенеративное состояние – g0 (Шестакова, 1991) в том случае, когда зачатки генеративных органов выявляются только в почках. В помощь будущим авторам новых томов атласа мы приводим уточненную схему периодизации онтогенеза в приложении 1 к данному изданию.

До сих пор фундаментальные закономерности в организации биологических систем иногда понимают упрощенно, не учитывая современные идеи и концепции. Например, популяционный аспект таких систем, как фитоценоз и флора уже раскрыт в теоретических работах Б. А. Юрцева (1976) и других авторов. Они неоднократно подчеркивали, что флору следует понимать как совокупность популяций видов. В связи с этим не вполне корректны, на наш взгляд, например, выражения: «видовой состав фитоценоза (флоры)», «виды живут в сообществах». Размеры ареалов видов, как правило, во много раз превосходят площади, занимаемые любым фитоценозом, поэтому «заталкивание» видов в сообщества свидетельствует об упрощенном понимании организации растительных сообществ. Часто используемый заголовок «список видов» также является скорее условным названием, сохраняющимся лишь в силу прежних традиций.

Нередко в работах не разграничивают понятия «популяция» и «ценопопуляция». Термин «ценопопуляция», предложенный в 1961 г. В. В. Петровским, стал основополагающим в популяционной биологии. Он широко использовался в классических работах А. А. Уранова, Т. А. Работнова, А. А. Корчагина, Л. Б. Заугольновой, О. В. Смирновой, Н. И. Шориной и многих других исследователей. При изучении совокупности особей одного вида в пределах одного фитоценоза следует использовать только термин «ценопопуляция».

Для дальнейшего развития популяционно-онтогенетического подхода очень важно четко представлять важнейшие аспекты и перспективные направления дальнейших исследований. Основные среди них:

•расширение спектра объектов в онтогенетических исследованиях

втаксономическом, биоморфологическом, эколого-географическом от-

304

ношениях и с точки зрения разнообразия циклов воспроизведения

истратегий;

•детальный анализ разных типов поливариантности;

•специальный акцент на оценку уровня жизненности особей и виталитетную структуру ценопопуляций;

•углубленное исследование фрагментов экологических ниш видов

иих фитоценотических ареалов;

•изучение физиологических и биохимических характеристик разных онтогенетических состояний;

•анализ динамики консортивных связей в ходе онтогенеза.

Вперспективе очень важно, чтобы среди объектов онтогенетических исследований были представители разных царств и таксонов живых организмов, включая водоросли, сосудистые споровые растения, мохообразные, грибы, лишайники. Необходимо также специальное изучение онтогенезов видов со сложными жизненными циклами, разными фито-

ценотическими, репродуктивными и экологическими стратегиями. В настоящее время особое значение приобретает анализ онтогенеза редких и исчезающих, ключевых и инвазионных видов, а также лекарственных и сельскохозяйственных растений.

Адаптивное значение и масштабы поливариантности развития еще не оценены в должной мере. Даже в отношении структурной и морфологической поливариантности многие виды специально не исследованы. Однако на примере разных видов показано, что даже жизненная форма может изменяться в зависимости от условий существования. Например, с учетом данных литературы (Серебрякова, 1971; Жукова, 1983а, 1995, 2004; Егорова, 2004; Османова, 2009; Ермакова, Сугоркина, 2011) и материалов этого тома у Prunella vulgarisL. уже описано 4 жизненных формы. Недостаточная изученность поливариантности приводит к тому, что даже некоторые биоморфологи воспринимают как ошибочные сведения о менее типичных для вида структурах и жизненных формах.

Четкое представление об уровне биоморфологической поливариантности видов дает интересная и содержательная статья И. М. Ермаковой и Н. С. Сугоркиной «Жизненные формы растений Залидовских лугов Калужской области» (2011). В ней приведены сведения о жизненных формах 180 видов луговых травянистых растений, полученные разными авторами. Проведенный нами подсчет показал, что только у одной трети видов (62) обнаружена единственная жизненная форма. Две жизненных формы отмечено у 87 видов, три – у 21, четыре – у 8, пять – у 2 видов

(Аgrostis gigantea Roth., Сampanula glomerata L.). Широко распростра-

305

нена биоморфологическая поливариантность в разных группах растений. Например, у Tillia cordata Mill. описано пять жизненных форм (Чистякова, 1978). Максимальное число жизненных форм (семь) найдено ученицей И. Г. Серебрякова Т. М. Покровской (1976) у Trifolium pratense L. Только детальный структурный анализ растений раскрывает специфику поливариантности онтогенеза конкретного вида.

Нередко значительные методические трудности возникают в случае проявления поливариантности путей онтогенеза. При этом выявляются разные типы неполных и сокращенных онтогенезов. Онтогенез растений нередко становится неполным при отсутствии особей постгенеративного и прегенеративного периодов (случаи вегетативного размножения) или сокращенным при пропусках отдельных онтогенетических состояний, даже целых периодов. Неполные и сокращенные онтогенезы становятся нормой при активном вегетативном размножении или в результате неблагополучного состояния ЦП в особых экологических условиях. В связи с этим необходимо описывать все встречающиеся варианты онтогенеза, т. к. любые примеры по продолжительности неполного, как и сокращенного онтогенеза, дают нам важную информацию, позволяющую оценить уровень вариабельности индивидуального развития и роль его эпигенетической составляющей.

Динамическая поливариантность нередко проявляется у длительно живущих растений. К их числу принадлежит не только Sequoia sempervirens (живет около 5 тысяч лет), но некоторые более широко распространенные виды деревьев: Quercus robur L. (до 800 лет), Pinus sylvestris L. (до 650 лет), Tilia cordata Mill. (до 600 лет) и многих кустар-

ничков: Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Arctostaphyllos uva-ursi и мно-

гие другие (до 400 и более лет). Жизни не только одного исследователя, но и времени существования любой школы не хватит, чтобы проследить до конца все этапы полного онтогенеза таких видов. Во многих случаях это в принципе невозможно.

В 2005 году в г. Йошкар-Оле прошел Всероссийский семинар «Поливаринтность развития особей, популяций и сообществ» (2006), где выступали не только популяционные экологи и биоморфологи, но и фитоценологии, зоологи, даже биохимики. Они докладывали свои материалы о поливариантности развития живых систем разного уровня организации. Показано, что поливариантность развития проявляется не только на организменном, но и на популяционном, ценотическом и экосистемном уровнях. В отношении ценотического уровня очень наглядны восстановительные сукцессии в луговых фитоценозов, которые осу-

306

ществляются на участках, трансформированных в ходе пастбищной дигрессии. Они проанализированы Л. А. Жуковой (1995) на основе 20-летних наблюдений, проведенных в Дединовской пойме. На месте выбитых пастбищ восстанавливаются разные фитоценозы, развитие ЦП разных видов осуществляется различными темпами. Не менее показательны восстановленные сукцессии лесных фитоценозов после рубок или пожаров. В районах Европейского Севера России, как и в центральных ее областях, лесные экосистемы восстанавливаются разными путями и с разной скоростью. Фитоценологи также приводят многочисленные примеры поливариантности развития для растительных сообществ разных природных зон (Восточноевропейские леса, 2004).

Л. А. Жуковой (1986, 2010, 2012) разработана классификация поливариантности, которая позднее была дополнена. Учитывая большую значимость дальнейших исследований, посвященных анализу поливариантности, мы приводим ее наиболее полный вариант в приложении 2 к данному изданию.

Сейчас стало очевидным, что поливариантность развития – это общее свойство любой системы и всеобщий закон природы. Как не вспомнить слова И. Гете, который еще в XIX в. писал: «Природа – единственная книга, где все страницы полны смысла и которая никогда не повторяется в своих решениях».

Как правило, при описании онтогенетических состояний авторы приводят их биометрические показатели, их средние арифметические или диапазонные оценки, но достаточно редко применяют систему балльных оценок для определения жизненного состояния особей. Такой подход развивает в своих работах Ю. А. Злобин (1989, 2009, 2013). Им предложена методика оценки виталитетной структуры ценопопуляций и их классификация, в которой выделены процветающие, равновесные и депрессивные ценопопуляции (прил. 5). Применение такого подхода особенно важно для редких, исчезающих и инвазионных видов, а также лекарственных растений.

В настоящее время появилась возможность более подробно анализировать экологические потенции и реализованные позиции изучаемых видов с помощью диапазонных экологических шкал Л. Г. Раменского и др. (1956), Н. Д. Цыганова (1983), Я. П. Дидуха (2011). В коллективной монографии Л. А. Жуковой, Ю. А. Дороговой, Н. В. Турмухаметовой, М. Н. Гавриловой, Т. А. Полянской «Экологические шкалы и методы анализа экологического разнообразия растений» (2010) приведены дополненные и уточненные шкалы Н. Д. Цыганова (около 2 500 видов).

307

Там же предложены методы определения потенциальной и реализованной экологической валентности, экологической эффективности и толерантности видов. С помощью компьютерной программы EcoScaleWin (Грохлина, Ханина, 2006) по геоботаническим описаниям можно получить конкретные оценки местообитания по 10 климатическим и почвенным факторам. Целесообразно приводить диапазоны этих факторов для ЦП изучаемых видов, строго регистрируя их географические координаты с помощью GPS-навигатора.

Таким образом, мы приветствуем любые варианты дальнейшей детализации онтогенетических исследований. Чем более разноплановый материал будет получен в перспективе, тем полнее и глубже станут наши представления о закономерностях организации популяционной жизни растений. Мы также надеемся, что в ближайшее время биологами всех специальностей будет осознана необходимость более активного использования популяционно-онтогенетического подхода в научных исследованиях и практической деятельности.

308

СПИСОК РУССКИХ И ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ

309

310