Морфология растений / Жукова Л.А. Онтогенетческй атлас лекарственных растений / Жукова Л.А. (отв. ред.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том VII

дов – с высокой PEV – способны занимать различные местообитания с чрезвычайно изменчивыми условиями по данному фактору.

Однако простой перечень PEV каждого вида по отношению к каждому фактору представляет собой трудно усваиваемую информацию в связи с ее громоздкостью. Мы считаем целесообразным использовать понятия «стено-мезоэврибионтность» для характеристики отношения конкретного вида к совокупному воздействию нескольких факторов. Следовательно, каждый вид обладает набором величин РEV, число которых соответствует числу рассматриваемых факторов. При этом необходимо учесть, что РEV любого вида будет составлять лишь долю шка-

лы одного фактора. ∑ ступеней для нескольких факторов, как правило, больше единицы и представляет собой фрагмент фундаментальной экологической ниши (FFEN) конкретного вида. Суммирование показателей РEV вида можно считать корректным, так как полученная сумма – это часть гиперпространства экологических ниш видов, границы которых определяются верхними границами шкал.

Соотнесение суммы потенциальных экологических валентностей конкретного вида с числом шкал с учетом того, что вклад каждой шк а- лы равен единице, дает меру стеноэврибионтности или индекс толерантности этого вида (It). Его можно представить в виде формулы

∑PEV

It = ∑шкалрассматриваемыхфакторов ,

где PEV – потенциальная экологическая валентность.

Для расчета климатического индекса толерантности (It клим.) мы объединили четыре шкалы Д. Н. Цыганова (1983): Тm – термоклиматическую, Kn – континентальности климата, Оm – омброклиматическую аридности-гумидности, Cr – криоклиматическую, а для почвенного индекса толерантности (It почв.) – пять шкал: Hd – увлажнения почв, Tr – солевого режима почв, Nt – богатства почв азотом, Rc – кислотности почв, fH – переменности увлажнения почв. Особняком стоит шкала освещенности-затенения (Lc).

Для распределения видов по группам толерантности применяется тот же принцип, что и для распределения видов по фракциям экологической валентности. Итак, можно выделить следующие фракции валентности и группы толерантности видов:

–стеновалентная (СВ) и стенобионтная (СБ) – показатель валентности или индекс толерантности не превышает 0,33;

–гемистеновалентная (ГСВ) и гемистенобионтная (ГСБ) – от 0,34

до 0,45;

–мезовалентная (МВ) и мезобионтная (МБ) – от 0,46 до 0,56;

291

–гемиэвривалентная (ГЭВ) и гемиэврибионтная (ГЭБ) – от 0,57

до 0,66;

–эвривалентная (ЭВ) и эврибионтная (ЭБ) – от 0,67 и более.

Чем больше It, тем теоретически выше возможность использования экологически разнообразных местообитаний популяциями конкретного вида.

Для более половины видов, включенных в VII том Онтогенетического атласа, PEV не рассчитана из-за отсутствия диапазонных оценок по шкалам Д. Н. Цыганова (1983). Результаты по экологической валентности и толерантности с использованием данных о позициях 19 видов по этим шкалам приведены в таблицах 1–2. В работе мы также использовали экологические шкалы Я. П. Дидуха (2011) для флоры Украины, в которых имеется информация еще для 2 видов растений – Bidens frondosa L. и Schivereckia podolica (Bess.) Andrz. ex DC. В отличие от шкал Д. Н. Цыганова (1983), шкалы Я. П. Дидуха (2011) включают 12 факторов: 10 факторов аналогичны шкалам Д. Н. Цыганова, и кроме того дополнительно имеются шкалы Ae – аэрация почвы и Ca – содержание карбонатов в почве. Последние два фактора для расчетов мы не использовали, чтобы привести информацию к единому формату. Однако в шкалах Я. П. Дидуха (2011) есть некоторое отличие: общее число баллов в шкале Кn – 17 (у Д. Н. Цыганова – 15), в шкале Om – 23 (у Д. Н. Цыганова – 15). Для расчета PEV последняя информация учитывалась.

Используя значения РEV изученных видов растений по шкалам Д. Н. Цыганова (1983), можно отобразить их потенциальные экологические пространства в виде лепестковых диаграмм (Дорогова, Жукова, 2009). В качестве примера рассмотрим диаграмму для фиалки душистой

(Viola odorata L.) (рис. 65).

Потенциальное экологическое пространство V. odorata характеризуется широкими диапазонами по четырем рассматриваемым абиотическим факторам – Kn, Om, Rc, Lc, со значениями PEV в интервале 0,60– 0,87. Лимитирующими для фиалки душистой являются факторы увлажнения и богатства почв, по которым вид относится к стеновалентной фракции. Гемистеновалентные позиции отмечены по трем экологическим шкалам: Tm, Cr, Nt. По о мброклиматическому фактору V. odorata является гемиэвривалентом (PEV = 0,60).

Диаграмма экологической толерантности по климатическим факторам изученных видов демонстрирует доминирование группы мезобионтных (37 %) и минимальное участие эврибионтных (5 %), стено- (10 %) и гемиэврибионтных видов (16 %). Группа гемистенобионтных видов занимает промежуточное положение (32 %) (рис. 66, А).

292

Несколько иная картина наблюдается при анализе толерантности рассматриваемых видов по почвенным факторам. В этом случае доминирует группа гемистенобионтных видов – 37 %, стено- и мезобионтных видов – 26 и 21 %, соответственно самые немногочисленные – гемиэври- и эврибионтные группы – 11 и 5 % (рис. 66, Б).

Если объединить климатические, почвенные шкалы и шкалу освещенности – затенения, то по общему индексу толерантности преобладают гемистенобионтная и мезобионтная группы (по 32 %), затем – стенобионтная (21 %), далее – эврибионтная (10 %), и, наконец, гемиэврибионтная группа (5 %) (рис. 67).

Рис. 67. Распределение 19 видов растений по группам толерантности по отношению к 10 экологическим факторам

К стенобионтам принадлежат всего 4 вида: лук неравный (Allium inaequale Janka), касатик низкий (Iris pumila L.), пион тонколистный

(Paeonia tenuifolia L.) и шиверекия подольская (Schivereckia podolica

(Bess.) Andrz. ex DC). Общий индекс толерантности лука неравного составляет 0,26; у него зарегистрированы 6 стеновалентных позиций по шкалам: термоклиматической (Tm), континентальности климата (Kn), омброклиматической (Om), криоклиматической (Cr), освещенностизатенения (Lc), увлажнения почв (Hd). По четырем почвенным шкалам (Tr, Nt, Rc, fH) информации нет. Индекс толерантности касатика низкого, пиона тонколистного и шиверекии подольской равен 0,33. У Schivereckia podolica отмечается также 6 стеновалентных позиций по шкалам Kn, Om, Cr, Lc, Hd и Rc, у Iris pumila – 4 позиции по шкалам

Om, Cr, Lc и Tr, у Paeonia tenuifolia – 3 позиции по шкалам Cr, Hd и Tr.

Информации по шкалам Nt, Rc и fH для двух последних видов нет. Многие факторы могут быть использованы ЦП данных видов только

294

вузких пределах и являются лимитирующими. Маловероятная возможность сочетания столь узких диапазонов этих факторов для данных видов растений определяет их статус как редких и позволяет включать

вКрасную книгу России и региональные Красные книги (Флора ботанического сада…, 2012).

Некоторые из гемистенобионтных и мезобионтных видов растений (по общему индексу толерантности) включены в различные региональные Красные книги: Республик Бурятия (1988), Тыва (1999), Башкортостан (2001), Удмуртия (2001), Мордовия (2003), Татарстан (2006) и областей: Пензенской (2002), Тверской (2002), Читинской (2002), Брянской (2004), Ярославской (2004), Липецкой (2005), Нижегородской (2005), Калужской (2006), Московской (2008), Самарской (2008), Иркутской (2010), Калининградской (2010), Рязанской (2011), Тульской (2011) и других. Предпочтение узких диапазонов Tm, Om, Cr, Hd и Rc факторов может обуславливать редкую встречаемость в подзоне хвойношироколиственных лесов евроазиатского вида гнездоцветки клобучковой (Neottianthe cucullata (L.) Sсhlechter), занесенного в Красную книгу

Российской Федерации (2008). Уязвимость гемистенобионтного вида сарсазана шишковатого (Нalocnemum strobilaceum (Pall.) Bieb.), повидимому, обусловлена стеновалентными позициями по шкале осве- щенности-затенения и переменности увлажнения почвы. Лимитирующими для распространения мезобионтного вида толокнянки обыкно-

венной Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng являются 3 фактора – Tm, Om, Hd. Неустойчивость при изменении как климатических, так и почвенных условий среды в целом мезобионтного вида колокольчика сибирского (Campanula sibirica L.) может быть связана с его стеновалентностью по омброклиматической шкале и шкале переменности увлажнения. Редкая встречаемость в подзоне хвойно-широколиственных лесов севе- ро-восточноевропейско-сибирско-восточноазиатско-американского вида – подмаренника трехцветкового (Galium triflorum Michx.) – обусловлена предпочтением довольно узких диапазонов следующих экологических факторов – Om, Hd и Tr. Узкая экологическая амплит уда по термо- и омброклиматической шкалам, шкале увлажнения почв могут в дальнейшем ограничить распространение мезобионта ковыля перистого (Stipa pennata L.) – европейско-среднесибирско-древне- средиземноморского вида, однако уже включенного в Красную книгу России и некоторые региональные Красные книги (Флора ботаническо-

го сада.., 2012).

Из представленных в атласе растений 2 вида являются эврибионтными по общему индексу толерантности – Pinus sylvestris L. и Prunella vulgaris L., 1 вид (Crepis tectorum L.) – гемиэврибионтным.

295

Сосна обыкновенная – вид с евроазиатским ареалом, достаточно часто встречается в разнообразных фитоценозах, имеет широкие диапазоны по большинству факторов. По термоклиматической шкале Д. Н. Цыганова (1983) сосна обыкновенная потенциально может обитать в диапазоне от 4 до 13, т. е. занимает 10 баллов. Этот диапазон соответствует зоне бореального климата. Вид гемиэвривалентен. С. обыкновенная, согласно шкале Кn, потенциально может обитать в диапазоне 4–15, т. е. занимает 12 баллов (материковый климат). Таким образом, P. sylvestris эвривалентна по данному фактору. Омброклиматическая шкала Д. Н. Цыганова (1983) показывает, что потенциально с. обыкновенная может обитать в диапазоне 6–11, т. е. занимать 6 баллов. По данной шкале Pinus sylvestris – гемистеновалентна. По шкалам Сr и Lc потенциально с. обыкновенная является эвривалентной. Согласно шкале богатства почв с. обыкновенная потенциально способна обитать в диапазоне 1–8. Это, возможно, связано с тем, что за время сущ е- ствования ЦП вида в различных местообитаниях может происходить интенсивное накопление азота в почве благодаря опаду листвы, веток и участию травянистого покрова, а также взаимодействию с азотфиксирующими бактериями и микоризообразованию. По данной шкале P. sylvestris является гемистеновалентным видом. По шкалам богатства почв азотом (Nt) и кислотности почв (Rс) с. обыкновенная эвривалентна. Шкала увлажнения почвы показывает что, потенциально с. обыкновенная может обитать в диапазоне 8–20, т. е. на 13 баллах, и, следовательно, она гемиэвривалентна. Для P. sylvestris не определен потенциальный диапазон по шкале переменности увлажнения Д. Н. Цыга-

нова (1983).

Согласно данным И. В. Забродина (2009), реальный диапазон существования ЦП сосны обыкновенной в посадках Национального парка «Марий Чодра» – 4,00–6,22, т. е. 2,2 балла: относительно устойчивое, слабо переменное и умеренно переменное увлажнение. Это может быть связано с тем, что за время существования ЦП вида в изученных автором местообитаниях шло интенсивное накопление азота в почве благодаря опаду листвы, веток и участию травянистого покрова, а также взаимодействию с азотфиксирующими бактериями.

Таким образом, распределение видов по фракциям валентности и группам толерантности, демонстрирует экологическое разнообразие изученных сообществ, а также позволяет установить лимитирующие факторы для ЦП каждого вида, что может при соответствующей экспериментальной проверке способствовать сохранению ценопопуляций исчезающих видов или нахождению пути их восстановления.

Работа выполнена при поддержке НИР № 5.8479.2013.

296

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИХ СОСТОЯНИЙ НЕКОТОРЫХ ВЫСШИХ ВОДНЫХ РАСТЕНИЙ

Исследования водных растений различных экологических групп показали, что существует не только широкая межвидовая, но и внутривидовая изменчивость емкости и селективности поглощения различных элементов. Однако имеющиеся сведения о динамике минеральных элементов в онтогенезе высших водных растений нельзя считать исчерпы-

вающими (Boyd, 1971; Brinson, Davis, 1976; Эйнор, 1992).

Несмотря на то, что Alisma plantago-aquatica L. и Sagittaria sagittifolia L. (сем. Alismataceae Vent.) встречаются практически во всех прибрежно-водных фитоценозах, специфика распределения минеральных элементов на разных этапах развития изучена не достаточно полно.

Исследование проводили на территории национального парка «Марий Чодра» Республики Марий Эл в 2009–2012 гг. В пределах 22 исследуемых ценопопуляций (ЦП) гелофитов регулярным способом на трансектах (20 м) закладывали учетные площадки (1 м2), заложение трансект проводили 1 раз в сезон (конец июня – середина июля). Растения выкапывали, определяли онтогенетическое состояние особей (Алябышева и др., 2000а, б).

Для изучения динамики физиологических процессов в онтогенезе исследуемых видов растений были использованы фотометрический метод определения азота, фосфора, серы и железа, метод пламенной фотометрии для определения содержания калия и кондуктометрический метод определения проницаемости клеточных мембран (Чернавина и др., 1978; Гужова и др., 1986; Большой практикум, 2006).

Для оценки распределения химических элементов у растений на разных этапах онтогенеза была разработана десятибалльная шкала: максимальные концентрации элементов получили максимальный балл – 10, а минимальные – низший балл (1). Интервал изменения концентрации каждого элемента был разбит на 10 классов. С учетом десятибалльной шкалы были построены полиграммы распределения минеральных элементов в листьях растений на разных этапах онтогенеза (Большой прак-

тикум, 2006).

В совокупности процессов, обеспечивающих нормальную жизнедеятельность растительных клеток в постоянно меняющихся условиях окружающей среды, существенную роль играет транспорт ионов через плазматическую мембрану (Юрин, 1991). Транспортная функция мембран зависит от онтогенетического состояния особи (Полевой, 1989; Вахмистов и др., 1991). Ювенильные особи изучаемых видов характери-

297

зовались довольно низкой величиной проницаемости. В дальнейшем скорость выхода внутриклеточных электролитов возрастала и достигала максимальных значений у молодых генеративных особей (0,79 mS/г сырой массы у A. plantago-aquatica и 0,63 mS/г сырой массы у S. sagittifolia). С переходом растений в средневозрастное и старое генеративное состояние значения проницаемости клеточных мембран уменьшились на 14–20 %, по-видимому, это связано с начавшимися процессами старения растений. Попарное сравнение значений проницаемости клеточных мембран (t-критерий Стьюдента) показало достоверную разницу между особями прегенеративного и генеративного периодов онтогенеза (Р < 0,05).

Как отмечает Б. А. Рубин (1979), изменение проницаемости клеточных мембран обусловлено общим количеством поступающего в растение калия. Группа ювенильных растений A. plantago-aquatica и S. sagittifolia характеризовалась максимальным содержаием калия в растительных тканях. Уменьшение содержания калия в растительных тканях генеративных особей, по-видимому, связано либо с его вторичной миграцией в интенсивно растущие органы (генеративные побеги, корневища или клубни), либо проницаемость клеточных мембран у макрофитов обусловлена не только выходом ионов калия, но и других ионов и низкомолекулярных веществ. Попарное сравнение (критерий χ2) содержания калия в растительных тканях показало, что достоверно различаются между собой особи прегенеративного и генеративного периодов онтогенеза (Р < 0,05).

Важным показателем, отражающим метаболическую активность различных органов, является концентрация азота и азотсодержащих соединений (белков, протеиногенных аминокислот) (Брей, 1986; Головко, Добрых, 1993; Добрик, 1993). Нами отмечено, что характер изменения содержания азота в листьях в онтогенезе A. plantago-aquatica и S. sagittifolia имеет вид одновершинной кривой с максимумом в средневозрастном генеративном состоянии (39,3 мг/г у A. plantago-aquatica и 55,7 мг/г у S. sagittifolia). Переход растений в старое генеративное состояние сопровождался снижением содержания данного элемента, повидимому на данном этапе развития происходят перераспределение азотсодержащих соединений (увеличение количества азота, аспарагиновой кислоты, пролина и лизина) и отток азотистых соединений из листьев в формирующиеся семена. Результаты статистической обработки

данных (критерий χ2) показали, что между онтогенетическими группами существуют достоверные различия по содержанию азота в растительных тканях (Р < 0,05).

298

Анализ литературных данных показал, что изучению механизмов поглощения и усвоения фосфора водными и прибрежно-водными растениями посвящены лишь единичные работы (Дикиева, Петров, 1983).

Анализ полученных результатов показал, что содержание фосфора изменяется в онтогенезе A. plantago-aquatica и S. sagittifolia. В расти-

тельных тканях ювенильных особей обоих видов концентрация фосфора уменьшилась в 1,5–2,0 раза по сравнению с семенами. Максимальное количество фосфора зарегистрировано нами в листьях средневозрастных генеративных особей (6,72 мг/г) частухи подорожниковой и в листьях молодых генеративных особей (7,47 мг/г) стрелолиста обыкновенного. В процессе развития растений возникают новые очаги потребления фосфора – формирующиеся генеративные побеги, которые становятся центрами наиболее энергичного потребления элемента как поглощенного из среды, так и реутилизации из других тканей. При переходе растений в средневозрастное (S. sagittifolia) и старое генеративное (А. plantago-aquatica) состояния содержание фосфора в снижалось. Попарное сравнение содержания фосфора в растительных тканях особей каждой онтогенетической группы показало отсутствие достоверных

различий лишь между ювенильными и имматурными растениями (кри-

терий χ2, Р < 0,05).

По своей значимости для растений серу ставят в один ряд с фосфором и азотом (Шевякова, 1979). Нами обнаружено, что в семенах A. plantago-aquatica аккумулируется до 0,82 мг/г серы, концентрация данного элемента в семенах S. sagittifolia была в 1,6 раза ниже. При прорастании семян количество серы в растительных тканях снижается. В дальнейшем содержание серы увеличивалось. Максимальная концентрация данного элемента обнаружена у средневозрастных генеративных растений обоих видов (1,61 мг/г у A. plantago-aquatica и 1,10 мг/г у S. sagittifolia). Переход особей в старое генеративное состояние сопровождался снижением содержания серы. Оценка различий в содержании серы между особями разных онтогенетических состояний показала, что между ними существует достоверно значимая разница (критерий χ2,

Р< 0,05).

Внастоящее время имеются достаточно подробные материалы о характере накопления различных металлов и их влиянии на рост высших водных растений (Ionescu, Stahca, Godeanu, 1994). В растительных тка-

нях ювенильных растений обоих видов железа было в 1,2 –2,3 раза меньше, чем в семенах. В дальнейшем концентрация данного металла увеличивалась, достигая максимальных значений в старом генеративном состоянии. Анализ средних значений концентрации металла у раз-

ных онтогенетических групп особей обоих видов (критерий χ2) показал,

299