Морфология растений / Жукова Л.А. Онтогенетческй атлас лекарственных растений / Жукова Л.А. (отв. ред.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том VII

МНОГОЛЕТНИКИ

СТЕРЖНЕКОРНЕВЫЕ РАСТЕНИЯ

17. Онтогенез астрагала ольхонского

(Astragalus olchonensis Gontsch.)

Astragalus olchonensis (секция Hemiphaca, сем. Fabaceae) – длинно-

стержнекорневой многоглавокаудексовый травянистый поликарпик с монокарпическими удлиненными побегами плагиотропного направления роста, геофит. Вид подлежит государственной охране, включен в Красную книгу Российской Федерации (2008) и Красную книгу Иркутской области (2010) с присвоением – 1 (E) категории редкости и находится под угрозой исчезновения, узколокальный эндемик.

Растение с хорошо развитыми тонкими, приподнимающимися побегами длиной 14–20 см, покрытыми белыми оттопыренными волосками. Листья перистосложные, состоящие из 5–7 (10) пар линейнопродолговатых листочков. Листочки длиной 9–15 мм и шириной 3–5 мм, с обеих сторон, особенно снизу, оттопыренно курчавистомохнатые. Цветки в сжатых яйцевидных кистях. Прицветники ланцетные, длиной 3–4 мм, мелко бело- и черно-волосистые. Чашечка колокольчатая, длиной до 3 мм, густо полуоттопыренно-волосистая; зубцы ее длиной 1–2 мм, линейно-ланцетные, втрое короче трубки. Венчик белый, при сушке желтеющий. Флаг длиной 8–10 мм, овальный, на верхушке выемчатый. Крылья длиной 7–8 мм, на верхушке выемчатые. Лодочка длиной 5–6 мм, тупая, с фиолетовым пятном. Бобы сидячие, косо вверх торчащие, продолговато-яйцевидные, длиной до 1 см, с носиком до 1 мм, кожистые, голые, полудвухгнездные. Цветет в июне – июле, плоды созревают в конце июля – первой половине августа. Размножается семенами.

Морфологическое описание астрагала ольхонского приведено с учетом описаний вида во «Флорах»: Флора СССР (Род Astragalus, 1946), Флора Центральной Сибири (Пешкова, 1979), Флора Сибири (Выдрина, 1994), а также данных исследований вида в природе (Иванова, Семенова, 1989), в том числе собственных (Состояние популяции..., 2011) и при интродукции в Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН, г. Новосибирск (ЦСБС СО РАН) (Семенова, 2007).

Химический состав и полезные свойства вида не изучены. В листьях близкородственного вида – Astragalus versicolor Pall., выявлена 3-нитропропионовая кислота (Повыдыш и др., 2010), обладающая ток-

151

сичными свойствами. Вид представляет большой научный интерес как стенотопный, узколокальный эндемик.

Ареал астрагала ольхонского – эндемичный. Он произрастает на перевеваемых песках, характеризующихся псаммофитной растительностью, только на западном побережье о. Ольхон на оз. Байкал (Иркутская область). Для A olchonensis характерен ленточный тип ареала, идущий узкой прерывистой прибрежной полосой, включающей окрестности сел Песчанка, Харалдай и Хужир, общей протяженностью примерно 15– 18 км (Кривенко и др., 2010). Сведения, приводимые М. Г. Азовским (1993), о нахождении вида вне острова – на материковом побережье (долина р. Сарма, мысы Уюга и Ото-Хушун), как было установлено нами, относятся к сильно опушенной форме Astragalus chorinensis Bunge.

Материал для изучения онтогенеза астрагала ольхонского собран в локальной популяции в окрестностях урочища Песчанка, на западном побережье о. Ольхон в 2009 и 2011 гг. На территории произрастания вида общее проективное покрытие травостоя составляет около 10–15 %. В травостое спорадически встречаются Thymus serpyllum L. – сop. 1,

Oxytropis lanata (Pall.) DC. – сop. 1, Alyssum lenense Adams – sol.,

Bromopsis korotkiji (Drobov) Holub – sol., Carex sabulosa Turcz. ex Kunth – sol., Chamaerhodos altaica (Laxm.) Bunge – sol., Festuca rubra subsp. baicalensis (Griseb.) Tzvel. – sol. и др. Обилие A. olchonensis

в популяции – сop. 1.

Онтогенетические состояния выделены согласно методическим указаниям Т. А. Работнова (1950), А. А. Уранова (1967, 1975) и О. В. Смирновой с соавт. (Критерии выделения…, 1976). В 2009 и 2011 годах в популяции астрагала ольхонского проростки нами не обнаружены. Для полной характеристики онтогенеза используется описание проростков, полученных в культуре ЦСБС СО РАН (Семенова, 2007).

Онтогенез астрагала ольхонского представлен на рисунке 25.

СЕМЕНА почковидной формы, длиной 3,11 ± 0,07 мм (± SE, n = 20), шириной 2,17 ± 0,03 мм (± SE, n = 20). Они покрыты твердой кожурой, окраска коричневая, поверхность гладкая, блестящая. В полудвухгнезных бобах, раскрывающихся двумя створками по брюшному шву, количество семян в бобе – 2–4. Прорастание надземное.

ПРОРОСТКИ представлены однопобеговыми растениями с семядолями овальной формы, 1–3 длинночерешковыми тройчатосложными листьями, главным и боковыми корнями.

ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения имеют один побег с 2–3 длинночерешковыми тройчатосложными листьями ювенильного типа и 1–3 листьями, имеющими по 5 листочков.

152

ИММАТУРНЫЕ особи характеризуются началом формирования и ветвления каудекса, в них насчитывается от 1 до 3 побегов, корень без признаков одревеснения. На побегах высотой 3–6 см формируются до 4 междоузлий и 4–6 листьев с мелкими листочками, не превышающими в длину 5 мм. Диаметр каудекса не более 2 мм.

Рис. 25. Онтогенез астрагала ольхонского (Astragalus olchonensis Gontsch.)

У ВИРГИНИЛЬНЫХ растений отмечается начало одревеснения корня, появление на надземных годичных побегах по 2–3 боковых. Размеры побегов достигают 6–12 см, длина листочка 5–10 мм, число междоузлий на годичном побеге и листьев колеблется соответственно в пределах 5–9 и 4–10. Диаметр каудекса составляет около 3 мм.

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения характеризуются преобладанием числа вегетативных побегов над числом генеративных. Длина побегов колеблется в пределах 9–20 см, листочка – 5–12 мм, число листьев изменяется в пределах 7–10 на побег, соплодие достигает 1–3 см. На по-

153

беге формируется 1–2 соцветия, длиной 0,6–3 см. Диаметр каудекса составляет не более 5 мм.

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения характеризуются максимально развитыми побегами, длиной до 25 см, высокой облиственностью, 10–14 листьев на побег, наиболее крупными листочками, длиной 9–15 мм и шириной 3–6 мм. У особей преобладают генеративные побеги, которых больше (в среднем в 3 раза) чем вегетативных. На побеге формируется 3–5 соцветий. Длина соплодия достигает 4–6,5 см.

СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения имеют 1–2 генеративных побега на особь, их длина достигает 11–21 см, число соцветий колеблется в пределах 1–4, длина листочка составляет 5–8 мм, соплодия – 0,6–3 см.

СУБСЕНИЛЬНЫЕ растения характеризуются небольшими размерами вегетативных побегов, до 6–11 см. Листочки мелкие, величиной 3–7 мм в длину, в количестве от 1 до 3. Диаметр каудекса составляет

5–9 мм.

У особей в СЕНИЛЬНОМ онтогенетическом состоянии развиваются от 1 до 5 вегетативных побегов ювенильного типа, которые достигают 3–12 см в длину. На побеге формируется 3 –5 междоузлий и не более 6 листьев с листочками длиной 3–7 мм. Каудекс имеет явные признаки разрушения и составляет 5–10 мм в диаметре.

Согласно классификации онтогенеза Л. А. Жуковой (1995), A. olchonensis относится к I надтипу, при котором полный онтогенез осуществляется в жизни одного поколения (одной особи семенного происхождения); А-типу, характеризующемуся завершением всей программы онтогенеза в жизни одной особи, при полном отсутствии вегетативного размножения; А2-подтипу, при котором жизнь особи составляет достаточно продолжительный промежуток времени и присутствует постгенеративный период.

Химический состав и полезные свойства вида не изучены. В листьях близкородственного вида – Astragalus versicolor Pall., выявлена 3-нитропропионовая кислота (Повыдыш и др., 2010), обладающая токсичными свойствами.

Работа выполнена при поддержке РФФИ № 12-04-31151-мол_а.

154

18. Онтогенез астрагала шелковистоседого

(Astragalus sericeocanus Gontsch.)

Astragalus sericeocanus (секция Cenantrum, сем. Fabaceae) – длинно-

стержнекорневой травянистый поликарпик с многоглавым погруженным каудексом, с удлиненными монокарпическими побегами плагиотропного направления роста; геофит.

Высокое растение с приподнимающимися побегами высотой 30– 50 см дл., беловато-седое от густого полуоттопыренно-беломохнатого опушения. Листочки в сложных листьях в числе 10–14 пар, длиной 8– 16 мм, шириной 4–9 мм, продолговато-овальные, закругленные, с обеих сторон густо отстояще-шелковисто мягковолосистые. Цветки немногочисленные, в коротких рыхлых кистях. Прицветники линейные, в 1,5–2 раза длиннее цветоножек, длиной 3–5 мм, черно- и бело-мохнатые. Чашечка колокольчатая, длиной 7–8 мм, рыхло и очень мелко прижаточерноволосистая, зубцы ее ланцетно-шиловидные, в 5 раз короче трубки. Венчик желтый. Флаг длиной 14–15 мм, пластинка его широкообратнояйцевидная, выемчатая, крылья длиной 13 мм, с тупой продолговатой пластинкой. Лодочка равна крыльям, островатая. Бобы повисающие, на тонкой ножке, в 1,5–2 раза длиннее трубки чашечки, почти полукруглые, длиной 17–20 мм, шириной 7–12 мм, с остроконечием до 2 мм, тонкоперепончатые, прижато черноволосистые, одногнездные. Цветет в июне-июле, первой половине августа, плодоносит в августе. Размножается семенами.

Морфологическое описание астрагала шелковистоседого приведено с учетом основных «Флор»: Флора СССР (Род Astragalus, 1946), Флора Центральной Сибири (Пешкова, 1979), Флора Сибири (Выдрина, 1994), а также собственных данных, полученных при исследовании вида в природе (Состояние ценопопуляций…, 2012) и при интродукции в Цен-

изорамнетин, кверцитин) (Сиднева, 2005), имеющие широкий спектр действия на организм человека: высокую Р-витаминную активность, диуретическое, гипоазотемическое, гипотензивное, гипогликемическое, эстрогенное, спазмолитическое, желчегонное и др. (Ботанико-фарма- когностический словарь, 1990). Также в семенах выявлены галактоманнаны (Оленников, 2012), которые находят применение в пищевой и косметической промышленности, фармацевтике и технике (как компоненты буровых растворов).

155

A. sericeocanus – редкий вид, эндемик северо-восточного побережья оз. Байкал, включен в Красную книгу Республики Бурятия (2002) с пр и- своением 3 (R) категории редкости. Он является молодым эндемичным видом, вероятно, плиоцен-плейстоценового возраста (Пешкова, Киселева, 1984; Бойков, 1999). Растет малочисленными популяциями, часто единичными экземплярами, на прибрежных перевеваемых песках между поселками Гремячинск и Турка, Ушканьих о-вах, а также на о. Ярки – север Байкала против устья р. Верхняя Ангара Республики Бурятия (Редкие и исчезающие…, 1980; Красная книга…, 2002; Аненхонов, Пыхалова, 2010).

Материал собран в конце июля 2011 г., изучена популяция в пределах ее классического местообитания – окрестностях пос. Турка Прибайкальского района Республики Бурятия (Жмудь и др., 2012). На исследуемой территории астрагал шелковистоседой произрастает на песках в разнотравно-астрагалово-шерстистоостролодочниковых псаммофитных сообществах, лишенных сомкнутого растительного покрова. Общее проективное покрытие травостоя составляет примерно 15–20 %. Здесь спорадически встречаются Oxytropis lanata DC. – cop. 1., Alyssum lenense

Adams – sp.–sol., Festuca rubra L. s. l. – sp.–sol., Phlojodicarpus sibiricus (Fisch. ex Sprengel) Koso-Pol. – sp.–sol. Artemisia ledebouriana Besser – sp. и др. Обилие A. sericeocanus составляет – cop. 1.

В 2011 году в популяции астрагала шелковистоседого проростки и сенильные особи не обнаружены. Для описания более полного онтогенеза в работу были включены данные о проростках, полученные нами в лабораторных условиях и данные из культуры ЦСБС СО РАН (Семенова, 2007). Онтогенетические состояния выделены согласно методическим указаниям Т. А. Работнова (1950), А. А. Уварова (1967, 1975), О. В. Смирновой с соавт. (Критерии выделения…, 1976) и представлены на рисунке 26.

СЕМЕНА округло-почковидной формы, длиной 3,70 ± 0,04 мм (± SE, n = 20), шириной 2,82 ± 0,03 мм (± SE, n = 20), покрыты плотной кожурой, окраска коричневая, поверхность микроперфорированная, матовая. В одногнездных бобах, раскрывающихся двумя створками по брюшному шву, количество семян в бобе – 3–6. Прорастание надземное.

ПРОРОСТКИ представляют собой обнопобеговые растения с крупными семядолями, овальной формы, 1–5 тройчатосложными листьями. Листочки широкие, обратнояйцевдидные, наверху с выемкой.

156

ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения представляют собой однопобеговые неветвящиеся особи, с небольшим числом междоузлий и тройчатосложными листьями с мелкими листочками обратнояцевидной формы (табл. 7).

ИММАТУРНЫЕ растения представляют собой одноили двухпобеговые особи, листочки в среднем вдвое более крупные, а листья в 3,5 раза крупнее по сравнению с ювенильными. От ювенильных особей отличаются началом ветвления, проявляющимся в развитии еще одного осевого побега или в появлении почек у его основания (табл. 7).

ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения имеют настоящие листья и более мощно развитые побеги по сравнению с имматурными. У особей развиваются, как правило, два побега, на которых отмечается появление в среднем до 6–8 побегов обогащения. Отмечено также в среднем в 1,5 раза большее число междоузлий и листьев по сравнению с имматурными особями (табл. 7).

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения характеризуются более крупными размерами по сравнению с виргинильными особями. Их побеги в среднем в 2 раза выше, чем у виргинильных растений. На них сформированы в 1,5 раза более крупные листья, в 1,3 раза большее число метамеров и листьев. Молодые генеративные растения превосходят растения других онтогенетических состояний вида по размеру соцветий

иколичеству цветков в них (табл. 8).

УСРЕДНЕВОЗРАСТНЫХ ГЕНЕРАТИВНЫХ растениий в среднем раз-

вивается в 7–16 раз больше генеративных побегов, чем вегетативных,

158

что качественно отличает их от молодых генеративных растений, и они обладают максимально развитой надземной частью. Так, их побеги в среднем в 1,4 раза выше молодых генеративных растений. На их побегах формируется в 1,2 раза больше метамеров и листьев. Число соцветий в 1,5 раза больше у особей в средневозрастном онтогенетическом состоянии, чем у молодых генеративных растений. Кроме того, эти особи формируют на генеративных побегах в среднем в 1,4 раза больше побегов обогащения (табл. 8).

СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения отличаются от средневозрастных появлением заметной дезинтеграции каудекса и возрастающей долей вегетативных побегов у особей. Так, у растений в данном онтогенетическом состоянии вегетативных побегов больше, чем у зрелых генеративных растений, их доля увеличивается в 3 раза (табл. 8). По сравнению со средневозрастными особями, они характеризуются меньшими размерами побегов и листьев. Среднее число метамеров и листьев на побеге старых генеративных растений сопоставимо с таковым у молодых гене-

159

ративных растений. Число цветков в соцветиях растений в даннм онтогенетическм состоянии наименьшее.

СУБСЕНИЛЬНЫЕ растения по большинству морфобиометрических показателей схожи с виргинильными особями (рис. 31). Однако у этих растений обнаружено наличие полостей в верхней части каудекса, появившихся в результате его разрушения, чего мы не наблюдали у виргинильных особей, каудекс которых характеризуется плотной структурой.

Согласно классификации онтогенеза Л. А. Жуковой (1995), тип онтогенеза у A. sericeocanus – I надтип, А-тип, А2-подтип.

Рис. 27. Сравнительная характеристика морфобиометрических показателей особей A. sericeocanus виргинильного и субсенильного онтогенетических состояний. (Линейные размеры приведены в см, количественные – в шт.)

Работа выполнена при поддержке РФФИ № 12-04-31151-мол_а.

160