- •2. Основные функции сенсорных систем, их характеристика.
- •6. Различение сигналов: психофизиологический закон Вебера-Фехнера.
- •7. Передача и преобразование сигналов.
- •8. Принципы кодирования информации в сенсорных системах
- •9.Детектирование сигналов
- •10.Опознание образов.
- •11. Механизмы переработки информации в сенсорной системе
- •12.Адаптация сенсорной системы
- •13.Взаимодействие сенсорных систем
- •14.Обонятельная сенсорная система
- •14.1Переферический отдел обонятельной сенсорной системы
- •14.2 Механизм возбуждения обонятельных рецепторов
- •14.3Проводниковый и корковый отдел
- •15.Вкусовая сенсорная система
- •15.1 Периферический (рецепторный) отдел вкусовой сенсорной системы
- •15.2 Механизм возбуждения вкусовых рецепторов
- •15.3 Проводниковый и корковый отделы вкусовой сенсорной системы
- •15.4 Вкусовые ощущения. Вкусовая адаптация
14.2 Механизм возбуждения обонятельных рецепторов
Присоединение пахучих молекул к хеморецептивным белкам запускает каскад биохимических реакций, приводящих к возникновению потенциалов действия рецепторных клеток. После присоединения пахучих молекул к рецепторам происходит активация G-белков, а затем аденилатциклазы, что ведет к повышению внутриклеточной концентрации циклического аденозинмонофосфата, который активирует протеинкиназу А. Ее фосфорилирующее действие на белки мембранных каналов для катионов приводит к открытию каналов, току катионов в клетку и деполяризации мембраны, являющейся рецепторным потенциалом первичного сенсорного нейрона. При деполяризации мембраны до критического уровня в сенсорном нейроне возникают потенциалы действия, служащие для передачи информации на следующий иерархический уровень обонятельной системы.
Все первичные обонятельные нейроны имеют широкий спектр чувствительности и реагируют на многие пахучие вещества, в то же время разные рецепторные клетки отличаются индивидуальной чувствительностью к различным веществам (обонятельный профиль сенсорного нейрона). Каждый запах возбуждает одновременно большое количество рецепторов, индивидуальные особенности которых в совокупности создают неповторимую комбинацию, характерную именно для этого запаха. На этом основана способность человека к различению сложных запахов, принадлежащих, например, двум разновидностям духов.
14.3Проводниковый и корковый отдел
Проводниковый отдел представлен проводящими нервными путями в виде обонятельного
нерва, ведущие к обонятельной луковице (образование овальной формы). Проводниковый
отдел. Первым нейроном обонятельного анализатора следует считать нейросенсорную или нейрорецепторную клетку. Аксон этой клетки образует синапсы, называемые гломерулами, с главным дендритом митральных клеток обонятельной луковицы, которые представляют второй нейрон. Аксоны митральных клеток обонятельных луковиц образуют обонятельный тракт, который имеет треугольное расширение (обонятельный треугольник) и состоит из нескольких пучков. Волокна обонятельного тракта отдельными пучками идут в передние ядра зрительного бугра.
Центральный отдел состоит из обонятельной луковицы, связанной ветвями обонятельного
тракта с центрами, которые расположены в палеокортексе (древней коре больших
полушарий головного мозга) и в подкорковых ядрах, а так же корковый отдел, который локализован в височных долях мозга, извилине морского коня.
Центральный, или корковый, отдел обонятельного анализатора локализуется в передней
части грушевидной доли коры в области извилины морского коня.
Безмякотные аксоны биполярных рецепторных клеток объединяются в 15—20 пучков,
каждый из которых содержит несколько сотен или тысяч волокон. Такие пучки входят в
полость черепа через отверстия решетчатой кости и объединяются в обонятельные нервы (I пара черепных нервов). Окончания первичных сенсорных нейронов образуют синапсы с
дендритами митральных клеток обонятельных луковиц. Обонятельные луковицы
расположены в передней черепной ямке над решетчатой костью, их наружный слой
образован сплетениями волокон обонятельных нервов. Чуть глубже, в клубочковом слое,
информация передается митральным клеткам, причем каждая митральная клетка (сенсорный нейрон второго порядка) получает в одном клубочке сигналы приблизительно тысячи аксонов рецепторных клеток. Митральным клеткам свойственна ритмическая активность, изменения которой обусловлены вдыханием пахучих веществ.
Локальные интернейроны обонятельных луковиц (перигломерулярные и зернистые клетки) осуществляют латеральное торможение, способствующее контрастированию передаваемых сигналов. На локальных интернейронах оканчиваются эфферентные волокна противоположной обонятельной луковицы, лимбических структур и ретикулярной формации ствола: эфферентное влияние позволяет контролировать характер выходных сигналов обонятельной луковицы. Аксоны митральных клеток вместе с прилегающими к ним аксонами пучковых клеток, которые получают афферентную информацию от нескольких клубочков одновременно, образуют латеральный обонятельный тракт к центрам высшего порядка.
Латеральный обонятельный тракт разделяется на несколько частей, оканчивающихся в
лимбических структурах переднего мозга: переднем обонятельном ядре, перегородке,
пириформной и парагиппокампальной извилинах. Нейроны этих структур возбуждаются при поступлении афферентной информации от обонятельных рецепторов и передают ее
гиппокампу, миндалинам, орбитофронтальной коре и ретикулярной формации среднего
мозга. Большинство областей проекции обонятельного тракта не принимают
непосредственного участия в восприятии запахов, их физиологическая роль состоит в
образовании ассоциативных связей обонятельной системы с другими сенсорными системами при формировании пищевого, полового и оборонительного поведения. Активация лимбической системы создает эмоциональный компонент обонятельного восприятия, который определяет субъективное отношение к запахам.