2104

3

ВВЕДЕНИЕ

Морфология растений является важнейшим, фундаментальным разделом ботаники. Морфология – это учение об общих закономерностях развития и строения внешней структуры растения и его отдельных органов. Сопряженность морфологии со многими науками естественного цикла обусловливает ее значение в системе подготовки специалиста лесного хозяйства широкого профиля. Совершенное владение методами морфологического анализа и определения растений, умение по внешнему облику оценить экологические потребности и перспективы введения в

культуру и др. – являются одним из объективных показателей уровня профессиональной подготовки инженера лесного хозяйства. Цель настоящего пособия – не только ознакомить студентов с особенностями внешней структуры растительных организмов, обусловленной условиями среды, но и привить навыки самостоятельных, творческих исследований.

Учитывая небольшой объем лекционных часов, отводимых на чтение курса «Общей ботаники», большинство разделов морфологии растений традиционно выносится на самостоятельное изучение с последующей проверкой знаний в форме контрольных работ, коллоквиумов, контрольных морфологических описаний гербарного и оранжерейного материала. В связи с этим необходимость краткого, четкого изложения основ морфологии растений очевидна.

В предлагаемом пособии каждому из разделов предпослана краткая теоретическая часть; в целях удобства восприятия материалы, в большинстве случаев, материалы представлены в виде справочника – с определением основных терминов и понятий, принципов классификации объектов и др., сопровождаемых конкретными примерами. Каждый раздел завершается перечнем изучаемых объектов, конкретным заданием и методическими рекомендациями по его выполнению.

На практических занятиях студенты изучают основные закономерности морфоструктур, знакомятся с разнообразием строения органов растений различных систематических групп, осваивают главнейшую ботаническую терминологию, знакомятся с основными приемами морфологического анализа и определения растений. Начинается курс морфологии растений с изучения строения семени, поскольку зародыш семени является зачатком будущего растения; именно с развития зародыша и начинается онтогенез растения, его жизненный цикл. Далее изучаются вегетативные органы и их видоизменения, связанные с многообразием условий и приспособлением организмов к ним; причем существенное место отведено тем структурам, которые имеют особое значение при диагностике древесно-кустарниковых видов (типы ветвления, характер жилкования, строение почек, морфология, почечных чешуй и др.). Большое внимание уделено морфологическому строению

4

репродуктивных органов цветковых растений; изучаются различные типы цветков и их приспособления, обеспечивающие наилучшее воспроизведение; подробно разбираются соцветия, деление их на группы

распространения. В заключительном разделе приводится подробный план морфологического описания растений и конкретный пример описания общеизвестного растения – лютика ползучего. Составление достаточно подробных морфологических характеристик растений имеет большое методическое значение, так как в процессе морфологического анализа студент знакомится с разнообразием форм, типичными признаками семейств, получает навыки правильного употребления терминов. Приобретенные знания будут применены в процессе полевой практики по ботаники, при изучении курсов «Дендрологии», «Цветоводства» и др.

Значительное место в пособии отведено иллюстративному материалу (рисунки заимствованы из отечественной учебно-методической литературы по морфологии растений; для каждого рисунка приводится ссылка на соответствующий литературный источник), что дает возможность студенту не только понять изучаемый объект и скорректировать свой рисунок, но и овладеть общими приемами научного рисунка. При изучении морфологии, равно как и анатомии, растений учебный и научный рисунок играет первостепенную роль; он представляет собой средство познания, при помощи которого выделяется самое главное, существенное в изучаемом объекте. Рисунок выполняется простым карандашом, снабжается общей подписью типа морфоструктуры, соответствующими обозначениями деталей строения (выносятся стрелками справа от рисунка); указывается конкретный объект исследования.

МОРФОЛОГИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ

Побег и корень – вегетативные органы растений, обеспечивающие жизнь особи; а также, зачастую, размножение, которое называется вегетативным. Генеративные (репродуктивные) органы растений – цветок и его производные – семя и плод; обеспечивают спорообразование, половое размножение, обусловливая жизнь и сохранность вида в целом.

СЕМЕНА. ПРОРОСТКИ

Семя – орган размножения и расселения семенных растений; развивается из семязачатка внутри плода на материнском растении. К стенке плода прикрепляется семяножкой, после отделения семени в этом месте остается семенной рубчик. Зрелое семя состоит из зародыша,

5

семенной кожуры и запасающей ткани (рис.2.). Зародыш – главная часть семени, развивается из зиготы и представляет собой зачаток нового растения (рис.1.). В зародыше большинства растений можно выделить первичную ось (гипокотиль и зародышевый корешок), семядольные листья и зародышевую почечку. Зародыш обычно окружен питательной тканью – эндоспермом, который формируется из оплодотворенного вторичного ядра зародышевого мешка и имеет триплоидный набор хромосом. У некоторых растений питательную функцию выполняет перисперм, представляющий собой остатки нуцеллуса. Некоторые растения не имеют особой питательной ткани, и запас питательных веществ сосредоточен у них в семядолях. Семенная кожура формируется из покровов семязачатка (интегументов), служит для защиты от механических повреждений, высыхания, проникновения микроорганизмов, препятствует преждевременному прорастанию.

В зависимости от строения зародыша и степени его специализации, а также от наличия или отсутствия запасающих тканей различают следующие типы семян (рис. 3.):

1)семена с эндоспермом, среди них - двудольные (томат, морковь, клещевина) и однодольные (пшеница, банан, рожь, овес, кокос);

2)семена без эндосперма, среди них - двудольные (бобовые, дуб, лещина) и однодольные (рогоз, частуха);

3)семена с периспермом (гвоздичные);

4)семена с периспермом и эндоспермом (норичниковые, нимфейные);

5)семена со слабо развитым зародышем а) без эндосперма (орхидные) и

б) с эндоспермом (ландыш, майник) или без эндосперма.

Из зародыша развивается проросток (рис. 5,6). Из почечки развивается побег, который называется главным; в стебле различают узлы и междоузлия; первое междоузлие, находящееся над семядольным узлом, называется эпикотилем; листья побега формой и размером отличаются от семядольных; в листовых пазухах формируются пазушные или боковые почки. Переходная зона между гипокотилем и корнем называется

корневой шейкой.

Различают подземный и надземный тип прорастания семян, который определяется степенью развития гипокотиля (рис. 4.). При подземном типе (дуб, горох) гипокотиль и семядоли остаются в почве, над поверхностью появляется побег, развивающийся из почечки. При надземном прорастании после выхода корня развивается гипокотиль, он петлеобразно изгибается, а затем, выпрямляясь, выносит над поверхностью семядоли (огурец, клен, клещевина); семядоли зеленеют и приобретают способность к фотосинтезу; отдавая питательные вещества проростку, семядоли теряют свою массивностью

Объекты. Намоченные семена гороха, фасоли, гороха, клещевины, пшеницы, овса. Проростки различных растений.

6

Задание. Изучить строение семян двудольных и однодольных растений. Зарисовать строение семени, отметив у фасоли: зародыш, корешок, семенной рубчик, семенной шов, семенную кожуру, семядоли; у пшеницы: зародыш, эндосперм, околоплодник, сросшийся с семенной кожурой, стебелек, (гипокотиль), корешок, колеоризу (корневое влагалище), почечку, наружный зародышевый лист (колеоптиль), видоизмененную семядолю (щиток), редуцированную вторую семядолю (эпибласт); у клещевины: кожуру, зародыш с тонкими семядолями и эндосперм.

КОРЕНЬ

Корень – осевой, радиально-симметричный орган, неопределенно долго нарастающий за счет верхушечной меристемы; эндогенно ветвящийся и никогда не образующий листьев. Главная функция – поглощение воды и минеральных веществ, а также закрепление растение в почве. Кроме того, в корнях могут синтезироваться различные вещества

взаимодействия с микроорганизмами, грибами, корнями других растений; в ряде случаев корень служит для вегетативного размножения.

По происхождению выделяют: главный корень - развивается из корешка зародыша и обладает положительным геотропизмом (рис.7.); боковые корни - развиваются как ответвления на главном или придаточных корнях, обладают слабо выраженным геотропизмом и растут, как правило, горизонтально; придаточные корни - развиваются на других частях растения - на стебле или на листьях; придаточные корни могут быть приурочены к узлам, располагаться над узлом (кукуруза, каланхое), под узлом (лютик, зонтичные), в пазухе листьев (пасленовые, розоцветные, гвоздичные), на междоузлиях (плющ, ирис).

По форме корневые системы бывают: стержневые - главный корень хорошо развит и легко выделяется среди других; мочковатые - состоит из большого количества обычно придаточных корней примерно одинаковой толщины.

В пределах одной корневой системы достаточно хорошо различаются корни, выполняющие разные функции: ростовые – быстро удлиняются за счет постоянно действующих апексов; сосущие – активно всасывают питательные растворы, но растут медленно.

Объекты. Морфологический гербарий «Типы корневых систем»; проростки фасоли, тыквы, пшеницы или кукурузы на разных стадиях развития; комнатные растения с придаточными корнями, корнямиприсосками.

7

Задание. Изучить морфологическое строение корня, особенности развития главного, боковых и придаточных корней; ознакомиться с различными типами корневых систем по происхождению и морфологическому выражению. Зарисовать типы корневых систем, сделав соответствующие обозначения.

Видоизменения (метаморфозы) корня

Метаморфоз – резкое наследственно закрепленное видоизменение органа, вызванное сменой функций. Все метаморфизированные (видоизмененные органы) можно подразделить на гомологичные и аналогичные. Гомологичные органы имеют общее происхождение, но выполняют разнообразные функции (колючки барбариса, усики гороха, почечные чешуи, чешуи лука, ловчие листья росянки – листового происхождения; корневища ландыша, луковица лилии, столоны и клубни картофеля – видоизмененные побеги). Аналогичные органы имеют сходное строение, возникшее на основе выполнения сходной функции или приспособления к одинаковым условиям среды, но различное происхождение (колючки кактуса, белой акации, шипы шиповника).

Запасающие корни (рис.8,9): корнеплоды - в образовании участвует разросшийся стержневой корень, иногда подсемядольное колено и корневая шейка; корневые шишки или корнеклубни - утолщения придаточных корней (георгин, чистяк, лабазник). У развитого корнеплода (свекла, морковь) можно выделить «головку» - разросшийся и несущий листья эпикотиль; «шейку» - образуется из гипокотиля и собственно корень с боковыми корнями. Функция корнеплода - запас большого количества питательных веществ, используемых на следующий год для развития цветоносного побега.

Корни-присоски свойственны паразитным и полупаразитным растениям, с их помощью проникают в ткани растения-хозяина и

корней. Корни-присоски развиваются и у корнелазящих растений (плющ), с их помощью растения прикрепляются к вертикальной опоре (рис.8).

Воздушные корни тропических эпифитов (рис.12) – развиваются как придаточные, имеют хорошо развитый веламен (всасывающая капиллярным путем ткань, клетки которой имеют спиральные утолщения, поры, сообщающиеся с внешней средой, систему межклетников).

Дыхательные корни (пневматофоры) обладают отрицательным геотропизмом, т.е. растут вертикально вверх (рис.13), приподнимаются над поверхностью почвы; они имеют систему пор и хорошо развитую аэренхиму; свойственны растениям болотистых тропических местообитаний (болотный кипарис).

Ходульные корни сильно разветвлены, способствуют более равномерному перераспределению массы растения, лучшему его

8

укреплению в зыбком грунте приливно-отливной полосы вдоль морских и океанских побережий (мангровые заросли).

Воздушные корни-подпорки свойственны деревьям влажнотропического климата; закладываются как придаточные на горизонтальных ветвях, свешиваются вниз, достигая почвы, обильно ветвятся, поддерживая мощную крону.

Втягивающие корни способны укорачиваться у основания, наилучшим образом обеспечивая глубину залегания луковиц или корневищ (рис.10); характеризуются утолщенными основаниями и морщинистой поверхностью (большинство представителей лилейных).

Микориза – результат взаимодействия корней высших растений с грибами (рис.11). Грибы находят на корневых окончаниях благоприятную среду и источник органического питания, а растение с помощью грибных нитей поглощает воду и питательные вещества (в основном азотистые). Если гифы грибов образуют чехол, опутывающий корень снаружи, микориза называется эктотрофной (большинство древеснокустарниковых пород); если гифы проникают внутрь клеток коры корня – эндотрофной (вересковые, орхидные). У микоризных корней отсутствуют корневой чехлик, корневые волоски, упрощается внутреннее строение.

Бактериальные клубеньки – представляют местное разрастание паренхимы корня под воздействием азотфиксирующих бактерий (связывают атмосферный азот); внутри клубенька имеется бактериальное гнездо, заполненное бактероидной тканью, клубенек имеет меристему, к нему подходит проводящий пучок (рис.14).

При морфологическом описании корневых систем можно ограничиться указанием происхождения, формы, толщины, цвета, наличия видоизменений.

Объекты. Корнеплоды моркови, свеклы, редьки, корневые шишки георгина, спаржи; корневые системы люпина или люцерны; свежие корни клена, березы, дуба, тополя, липы, груши; фиксированный материал корня любки двулистной.

Задание. Изучить морфологическое строение корнеплодов, выяснить, за счет каких элементов внутренней структуры он превращается в запасающий орган; какие части растения участвуют в образовании корнеплода (зарисовать). Ознакомиться со строением корневых шишек, клубеньками на корнях бобовых; рассмотреть микоризы и выяснить какому типу они принадлежат.

ПОБЕГ

Побег - совокупность двух основных органов - стебля и листьев. Стебель составляет ось побега, листья – его боковые органы, почки – зачаточные побеги. Побег состоит из повторяющих элементов –

9

метамеров. Каждый метамер представлен узлом с сидящими на нем листьями и почками и междоузлием (рис.15). Места прикрепления листьев к стеблю - узлы; участки между ближайшими узлами - междоузлия; угол между листом и вышележащим междоузлием - листовая пазуха. Побег заканчивается верхушечной почкой; в пазухах листьев расположены пазушные почки; лист по отношению к пазушной почке называется кроющим. По степени развития междоузлий различают побеги удлиненные и укороченные (рис.16,17). Если удлинено одно междоузлие непосредственно под цветком или соцветием его называют цветочной

стрелкой.

Листовой рубец - на месте прикрепления к стеблю опавшего листа остается листовой рубец, имеющий вид более или менее резко очерченного пятна или вдавления; обычно помещаются под почкой на небольшом возвышении – листовой подушке; листовые рубцы могут быть узкие или широкие, иметь различную конфигурацию. Листовые следы - остатки проводящих пучков, идущих из стебля в черешок; заметны после опадения листа в виде точек или бугорков (их может быть 1-3-5- много).

Почка – зачаточный побег в стадии относительного покоя. Снаружи почки покрыты плотными кожистыми почечными чешуями – видоизмененными листьями, выполняющими защитную функцию; число их различно – 1 (ива), 2-3 (липа, калина, ольха), 2-4 (клен американский, орех грецкий), много (дуб, вяз, вишня). Чешуи могут быть голыми или покрыты смолистыми клейкими выделениями либо войлоком; могут быть матовыми, блестящими, лоснящимися и др. При развертывании почек они опадают, и у основания годичного побега при этом остается почечное кольцо; по почечным кольцам можно определить длину прироста и возраст стебля (рис.15).

По степени защищенности выделяют закрытые или чешуйчатые

и голые почки (главным образом тропические растения, представители семейства вересковых, а также калина гордовина, крушина ломкая, бузина черная), у которых почки не имеют специализированных чешуй и кроющие чешуи далее развиваются в нормальные листья.

По расположению на побеге различают почки верхушечные, боковые, придаточные; также как и листья, почки могут быть расположены очередно (спирально), мутовчато, супротивно, косо супротивно (рис.24). Различают почки: сидячие – почечные чешуи отходят от самого листового следа; черешчатые или стебельчатые – чешуи не доходят до него и помещаются как бы на ножке (ольха, свидина, смородина); свободные – почки возвышаются над листовым рубцом; скрытые – почки незаметны и скрыты в ткани побега или под листовым рубцом (робиния, чубушник, аморфа).

10

По взаимному расположению различают почки: одиночные, сериальные - сидят одна над другой вертикальным рядом (жимолость), коллатеральные - расположены бок о бок (слива, девичий виноград).

По назначению почки бывают вегетативные (содержат зачатки вегетативных побегов; рис.23), генеративные или цветочные (содержат зачатки соцветий или цветков; обычно более крупные и округлые) и

смешанные цветочно-вегетативные (имеют зачатки листьев и цветоносов).

По потенциям развития выделяют почки активные – на следующий год после зимнего покоя формируют новый побег; спящие – в течение ряда лет находятся в покое и трогаются в рост при повреждениях или старении. Если почки (боковые) не имеют периода покоя и развиваются одновременно с ростом материнского побега, их называют почками обогащения (летние водяные побеги).

Форма, размеры почек, их расположение на побеге, число почечных чешуй и морфологические детали их строения (окраска, характер их смыкания и др.) характерны для каждого вида и служат важными диагностическими признаками при распознавании деревьев и кустарников в безлистном состоянии

Почкосложение. Особенности взаимного расположения кроющих чешуй определяют разные типы почкосложения: створчатое – более или менее равные по размерам чешуи сближены и могут соприкасаться краями; черепитчатое – края наружной чешуи слегка прикрывают внутреннюю; объемлющее или охватывающее – наружная чешуя полностью охватывает внутреннюю; полуобъемлющее – наружная чешуя охватывает внутреннюю только наполовину (рис.25). Защита от неблагоприятных факторов достигается не только плотным почкосложением, но и наличием на кроющих чешуях опушения, железок, выделяющих склеивающие вещества (тополя, конский каштан).

Листосложение. Настоящие листья в почке имеют обычно вполне развившиеся листовые пластинки. Однако в связи с малым объемом почки листья обычно складываются. Различают следующие типы листосложения (рис.25): плоское (сирень) – листья не сложены; сложенное (липа, черемуха) – листья сложены вдоль средней жилки; складчатое (клен, ольха) – с многочисленными складками вдоль боковых жилок; свернутое или трубчатое – пластинки по всей длине скручены в трубочки; завернутое (тополь) – края листовой пластинки отвернуты на нижнюю сторону; улиткообразное – (папоротники) молодые листья свернуты улиткой; скомканое или смятое (лопух, ревень).

Ветвление – это появление новых олиственных побегов из пазушных почек; биологическое значение – увеличение ассимилирующей поверхности. Различают следующие типы ветвления (рис.18): дихотомическое – точка роста побега делится на две, каждая из которых,

11

развиваясь, дает ветвь; новые ветви образуются в числе двух; главная ось побега не выражена (плауны); моноподиальное - образуется главная ось, неопределенно долго нарастающая верхушкой; боковые ветви развиваются из пазушных почек и также растут верхушкой (дуб, бук, ольха, осина, сосна, подорожник, вербейник обыкновенный и др.); ложнодихотомичекое - возникло из моноподиального, когда рост главной оси рано прекращается, а из супротивно заложенных почек развиваются две примерно равноценные ветви; в результате многократного повторения такого явления ветвление имеет вильчатый характер (конский каштан, сирень, свидина, гвоздичные); симподиальное

– возникло также из моноподиального, в том случае, если точка роста отмирает, а развивающийся под верхушкой побег замещает главный, принимая вертикальное положение; впоследствии эта ветвь также замедляет рост, отклоняется в сторону, уступая место следующей боковой ветви, таким образом, главная ось получается как бы составленной из осей последующих порядков – симподиев; вся система побегов носит коленчатый характер (липа, яблоня, вишня, береза, ива).

Важным признаком, определяющим габитус (внешний облик) древесного растения является расположение, количество и направление роста боковых побегов. Общий облик может сильно различаться в зависимости от того как располагаются наиболее сильные ветви (рис. 19): акротонное ветвление – сильные ветви расположены ближе к верхушке, лучше развиты пазушные почки в верхних узлах, из средних и нижних развиваются укороченные, наиболее активное побегообразование идет на периферии кроны; мезотонное – наиболее сильные ветви расположены в середине кроны; базитонное – наиболее сильные ветви образуются в нижней части дерева (особенно характерно для кустарников.

Объекты. Ветки различных древесных видов (липа, бузина, сирень, жимолость, ель, сосна, сирень, тополь, ива, дуб, крушина, конский каштан, клен, ясень и др.), гербарий плауна.

Задание. Рассмотреть и зарисовать общий план строения побега, отметив узел, междоузлие, верхушечную и боковые почки, пазуху листа, почечное кольцо. Рассмотреть и зарисовать удлиненный и укороченный побег, выявив из различия.

Найти побеги с дихотомическим, моноподиальным, симподиальным, ложнодихотомическим ветвлением и зарисовать схемы ветвления.

Рассмотреть ветки различных древесных видов, обратив внимание на расположение почек на побеге; их внешний вид – форму, цвет; признаки чешуй – гладкие, волосистые, смолистые, консистенция, число чешуй и др. Изучить особенности листовых рубцов различных видов; сделать рисунки, отразив их форму, число и расположение листовых следов.