2104

22

Задание. Изучить видоизменения надземных побегов и его частей. Результаты работы оформить в виде рисунков, подписав тип видоизменения и примеры растений.

Проанализировать аналогичные и гомологичные органы по следующей схеме: гомологичные органы – тип видоизменениярастения, у которых наблюдается – происхождение – выполняемая функция; представить в виде таблицы.

ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИЙ

В связи с тем, что при описании растений необходимо указать его жизненную форму, приводим характеристики основных жизненных форм в соответствии с морфологической классификацией И.Г.Серебрякова (1962).

Жизненная форма – совокупное приспособление растений к условиям внешней среды, выраженное в его внешнем облике. Жизненные формы являются показателем разнообразных путей приспособления разных видов к одним и тем же условиям и могут быть сходны у растений разных систематических групп.

Деревья – многолетние растения с хорошо выраженным главным стволом, растущим интенсивнее остальных побегов и сохраняющим вертикальное направление роста; совокупность боковых ветвей образует крону.

Кустарники – многолетние деревянистые растения, у которых главный ствол не выражен, боковые ветви возникают от основания главной оси, вскоре отмирающей. Процесс отмирания главного и дочерних стволиков начинается в центре куста, новые стволики появляются по его периферии. Длительность жизни всего куста может достигать сотен лет, отдельных стволиков – 10-40 лет; высота не превышает 2-4 м.

Кустарнички – характерен тот же способ ветвления, но они низкорослы (до 50 см); продолжительность скелетных осей – 5-10 лет.

Полукустарники и полукустарнички - многолетние растения с одревесневающим основанием стебля, сохраняющимся на уровне почвы в течение ряда лет (5-8); из почек возникают многочисленные травянистые побеги, ежегодно отмирающие до нижних одревесневших междоузлий.

Травянистые растения – стебли не одревесневают и надземные части, как правило, отмирают к концу вегетационного периода. Травы бывают одно-, дву- и многолетние. У однолетних растений развитие от семени до семени завершается менее чем за один полный год; по созревании семян растение отмирает. Двулетние травы завершают свой жизненный цикл за два вегетационных периода; в течение первого лета их побеги бывают в виде розетки листьев или в состоянии удлиненного вегетативного побега. На второй год формируется цветоносный побег,

23

созревают семена, растения отмирает. Многолетние травы характеризуются тем, что их жизненный цикл длится несколько лет.

Более дробные подразделения жизненных форм основаны на биологических особенностях растений, характере ветвления, особенностях подземных органов и др.

ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ

Цветок – укороченный, неразветвленный спороносный побег с ограниченным ростом, приспособленный для опыления и семенного возобновления. По-видимому, в процессе эволюции цветок произошел из органа, подобного стробилу голосеменных. В отличие от стробила в цветке плодолистики (мегаспорофиллы) срастаются краями, образуя замкнутую полость – гнездо завязи с семязачатками (в стробиле семязачатки лежат открыто на мегаспорофиллах). В цветке, как правило, присутствуют и тычинки (микроспорофиллы), тогда как стробилы голосеменных раздельнополые. Типичный цветок состоит из чашечки, венчика, тычинок и пестика (рис. 46 )

Кроющий лист - лист, из пазухи которого выходит цветок. Цветоножка - стеблевую часть побега, заканчивающуюся цветком.

Цветоложе - ось цветка, верхняя часть цветоножки, к которой прикрепляются части цветка. По форме может быть вогнутым, плоским, выпуклым, коническим, вытянутым, расширенным.

Пол цветка: цветок является обоеполым, если имеются и тычинки и пестики; раздельнополым, если имеются или тычинки (мужской, тычиночный цветок) или пестики (женский, пестичный цветок). Если женские и мужские цветки находятся на одном растении, его называют однодомным (огурец, дуб, береза), если на разных – двудомным (крапива двудомная, конопля, тополя, актинидия, облепиха и др.)

Симметрия цветка: если через цветок можно провести несколько плоскостей симметрии - цветок правильный или актиноморфный; если одну - неправильный или зигоморфный. Иногда встречаются ассиметричные цветки, в которых нельзя провести ни одной плоскости симметрии (канна, валериана).

Расположение частей цветка: круговое (циклическое), спиральное, спирально-круговое (гемициклическое), ациклическое.

Околоцветник. Цветки могут быть с простым, двойным

околоцветником или без него (голые). Простой околоцветник - все листочки одинаковые (по форме и цвету); он может быть чашечковидным

и венчиковидным. Двойной околоцветник состоит из чашечки и венчика.

Чашечка - наружный круг околоцветника, выполняет защитную функцию. Чашелистики различаются по числу, цвету (чаще зеленые, реже окрашены), форме. Чашечка может быть раздельноили

24

сростнолистной; по форме - правильной (колокольчатой, цилиндрической, вздутой и др.) и неправильной (двугубой); опадающей или остающейся. Подчашие - у основания чашечки находится как бы вторая чашечка, возникающая из прицветных листьев.

Венчик служит для привлечения опылителей. Листочки, образующие венчик, называются лепестками; различаются по окраске, величине и форме; различают раздельнолепестный венчик и сростнолепестный. Нижняя узкая часть лепестка называется ноготок, верхняя расширенная - отгиб; различают длинноноготковые и коротконоготковые. У некоторых растений у основания отгиба имеются выросты в виде зубчиков - привенчик или коронка (гвоздичные). В спайнолепестном венчике различают трубку, отгиб и зев (место перехода трубки в отгиб). Количество лопастей, зубцов или долей отгиба указывает на число сросшихся лепестков. По форме венчик бывает (рис. 47)

колесовидный, воронковидный, колокольчатый, трубчатоворонковидный, трубчато-колокольчатый; косо-воронковидный,

двугубый, одногубый, язычковый.

Андроцей - совокупность тычинок в цветке. Тычинка состоит из тычиночной нити (может быть узкой, нитевидной, к низу расширенной, реже лепестковидной), связника и пыльника. Пыльник состоит из двух половинок, в каждой из них - по два гнезда. Форма и величина пыльников разнообразны. Пыльник может прирастать к тычиночной нити основанием неподвижно или в середине и тогда называется качающимся. Связник - ткань, соединяющая половинки пыльника. Пыльники вскрываются растрескиванием вдоль, реже поперечной щелью или дырочками. Тычинки могут срастаться нитями в тычиночную трубку, иногда срастаются с нижней частью венчика, реже с пестиком орхидные; некоторых семействах (сложноцветные) слипаются пыльники. Тычинки с редуцированными пыльниками называются стаминодиями; часто они приобретают лепестковидную форму или выполняют роль нектарников.

Гинецей - совокупность плодолистиков, образующих один или несколько пестиков. Пестик состоит из завязи, столбика, рыльца. Если столбик не развит, рыльце называют сидячим. Рыльце может быть цельным, головчатым, лопастным, нитевидным, перистым и др.

Гинецей называется апокарпным, если состоит из одного или нескольких несросшихся плодолистиков (рис. 48). Гинецей, образованный за счет срастания нескольких плодолистиков, называется ценокарпным. Плодолистики срастаются в разной степени: при основании, на протяжении всей завязи; завязи и столбиков или ещё и рылец. При неполном срастании число плодолистиков определяется по числу столбиков или рылец; при полном - по числу гнезд. Синкарпный гинецей - плодолистики сращены боковыми поверхностями, число гнезд равно числу плодолистиков (центрально-краевая плацентация). Паракарпный -

25

развернутые плодолистики срастаются краями, завязь получается одногнездной (постенная плацентация). Лизикарпный - одногнездная завязь возникает в результате разрушения перегородок синкарпного гинецея, в центре остается колонка (колончатая плацентация) Место прикрепления семязачатков называют плацентой.

По характеру положения завязи в цветке различают цветки (рис. 49): подпестичные - завязь расположена на верху выпуклого цветоложа, все остальные части прикреплены ниже; околопестичные - завязь расположена на дне вогнутого и разрастающегося цветоложа, остальные части оказываются прикрепленными выше основания завязи; и в том и в другом случае завязь свободная, не сросшаяся с цветоложем и другими частями цветка - её называют верхне; надпестичные - стенка завязи до самого основания столбика срастается с цветоложем или с нижней частью листочков околоцветника и тычиночных нитей; завязь такого цветка называется нижней; полунадпестичные - завязь обрастает цветоложем, тычинками и околоцветником только до половины, завязь называют

использованием буквенных и цифровых обозначений. Для обозначения частей цветка используют начальные буквы их латинских названий:

P – perigonium – простой околоцветник; PCa, PCo - соответственно

соответствуют числу элементов. Знак + показывает, что однородные элементы расположены в два и более кругах; знак Х означает, что элементы возникают в результате расщепления; запятая, отделяет элементы одного круга, отличающиеся друг от друга по каким-то признакам, например, у бобовых венчик состоит из пяти лепестков – двух парных свободных весла, двух сросшихся в лодочку и одного крупного паруса; ( ) – показывают срастание элементов. Положение завязи отмечают чертой: нижняя завязь – черта над цифрой, верхняя – под цифрой,

26

Объекты. Живые или фиксированные цветки представителей различных семейств; таблицы.

Задание. Изучить закономерности расположения частей цветка. Рассмотреть особенности внешнего строения чашелистиков, лепестков, тычинок, пестиков в различных цветках. Познакомиться с разными типами цветков по строению околоцветника, андроцея и гинецея, положению завязи. Зарисовать общий план строения изученных цветков, подписать их части; составить формулы цветков.

СОЦВЕТИЯ

Цветки могут быть одиночными (верхушечными или пазушными) или собраны в соцветия. Соцветие – это побег или система побегов, несущих цветки. На узлах осей соцветия располагаются листья, такие как и на вегетативной части побега, или видоизмененные, утратившие способность к ассимиляции – прицветники, а на цветоножках – прицветнички. Стебель к которому в соцветии прикрепляются цветки, называются цветки, называют осью.

В основе морфологического анализа соцветий лежат следующие четыре ряда признаков, которые могут сочетаться между собой в значительной степени независимо друг от друга.

1.Характер прицветников: а) имеют вид крупных зеленых листьев – фрондозные соцветия; б) представлены мелкими чешуевидными брактеями – брактеозные соцветия; в) вообще отсутствуют – голые.

2.Деятельность апикальной метистемы: а) меристемы не формируют цветки, они возникают на боковых осях – открытые бокоцветные

соцветия их называют еще неопределенными, неограниченными); б) меристемы расходуются на образование цветка, опережающего в своем развитии боковые цветки, - закрытые верхоцветные соцветия (их еще

называют определенными, ограниченными).

3.Формирование систем побегов: а) ветвление по типу моноподия – рацемозные соцветия, которые могут быть как открытыми, так и закрытыми; б) ветвление по типу симподия – цимозные соцветия, представляющие собой результат работы, последовательно сменяющихся апикальных меристем, поэтому они всегда закрытые.

4.Степень ветвления: а) не более двух, т.е. на боковых осях (цветоножках) располагаются цветки – простые соцветия; бывают только рацемозными; б) порядок ветвления равен трем и более – сложные соцветия, бывают рацемозными и цимозными.

Ботрические (рацемозные) соцветия характеризуются моноподиальным ветвлением и акропетальным (сверху вниз) заложением цветков.

27

Простые ботрические соцветия (рис.50). Кисть имеет удлиненную ось, цветоножки почти равные (черемуха, ландыш). Щиток - цветоножки нижних цветков длиннее верхних, поэтому цветки на одном уровне (спирея, калина, боярышник). Колос - цветки не имеют цветоножек (подорожник). Початок - ось удлиненная, но мясистая, цветки сидячие (белокрыльник, кукуруза - пестичное соцветие). Сережка - колос с поникающей осью, опадающей после цветения целиком (тополь, ивы). Зонтик - ось укорочена, цветки выходят как бы из одной точки, цветоножки одинаковые (лук, сусак, примула, вишня). Головка - ось укорочена, но менее, чем у зонтика (клевер, кровохлебка). Корзинка - ось укорочена и расширена, образует общее цветоложе, цветки сидячие, верхушечные листья скучены под соцветием и образуют обертку (сложноцветные).

Сложные ботрические соцветия: метелка или сложная кисть имеет длинную главную ось, боковые ветки имеют строение кисти (сирень) или простого колоска (некоторые злаки); сложный колос - на удлиненной оси без цветоножек сидят простые соцветия - колоски (рожь, пшеница); султан или ложный колос - колоски прикрепляются к главной оси с помощью цветоножек (тимофеевка, лисохвост); сложный зонтик - укороченная ось несет лучи первого порядка, на котором расположены простые зонтики; верхушечные листья образуют при основании лучей первого порядка - обертку (общая), а при основании лучей второго порядка - оберточку (частная) - зонтичные; сложный щиток - построен из простых соцветий корзинок, расположенных на боковых осях (пижма, тысячелистник).

Цимозные соцветия - характеризуются симподиальным ветвлением и базипетальным заложением цветков (рис. 50). Монохазий - главная ось несет один цветок, с его развитием рост оси заканчивается, ниже цветка образуется почка, которая формирует ось второго порядка также заканчивается цветком и далее процесс продолжается. Монохазий может быть в виде завитка, если все цветки расположены по одной стороне общей оси соцветия (бурачниковые), или в виде извилины, если цветки расположены по обе стороны общей оси соцветия (гладиолус). Дихазий - главная ось также заканчивается цветком, но ниже его супротивно закладываются две почки, развивающие две одинаковые оси, перерастающие главную ось и дающие на концах по цветку, т.е. ветвление идёт по типу ложной дихотомии (гвоздичные). Плейохазий - на каждой оси, заканчивающейся цветком, образуется не две супротивные оси, а несколько, расположенных мутовкой (молочай-солнцегляд).

Тирсоидные соцветия – цимозные соцветия собраны на оси, имкющей моноподиальный характер: сережка из дихазиев (береза, лещина, ольха); кисть из плейохазиев (живокость), метелка из дихазиев (сирень) и др.

28

Составные соцветия – ветвление оси и характер расположения боковых осей осуществляется по определенному типу, не соответствующему характеру ветвления и расположения в элементарных соцветиях: метелка сложных зонтиков (аралия); метелка корзинок

(полынь обыкновенная); щиток корзинок (пижма, тысячелистник); кисть корзинок (череда); зонтик двойных головок (синеголовник полевой).

Объекты. Морфологический гербарий «Соцветия»; комнатные растения с различными типами соцветий; таблицы.

Задание. Изучить основные типы соцветий; уяснить принципы морфологического анализа соцветий и приемы их графического изображения (на схемах показать характер ветвления осей, число и расположение цветков и прицветников). Результаты изучения оформить в виде таблицы (первая колонка – вид соцветия, вторая - схема, третья - краткая словесная характеристика, четвертая - примеры растений с указанным типом соцветия).

ПЛОДЫ

Плод – орган, возникший из цветка после оплодотворения, предназначенный для защиты семян и для их распространения. Наличие плодов является важнейшей чертой покрытосеменных, и, так же как цветок обладают огромным разнообразием форм, обусловливают огромные приспособительные возможности этой группы растений.

Плод состоит из околоплодника (перикарпий) и семян (рис. 52). Перикарпий – стенка плода, формирующаяся из стенки завязи. В его формировании могут участвовать и другие части цветка – околоцветник, цветоложе (в цветках с нижней завязью) В типичном случае перикарпий состоит из трех слоев: экзокарпия (внеплодник), мезокарпия (межплодник) и эндокарпия (внтуриплодник).

Плод называют простым, если он образован из одного пестика; иногда плод может распадаться по гнездам (дробный) или разламываться по поперечным перегородкам на односеменные членики (членистый). Плод, в образовании которого участвует несколько пестиков одного цветка, называют сборным, а в случае его формирования из соцветия –

соплодием.

Огромное разнообразие плодов усложняет создание общей филогенетической классификации. Существующая филогенетическая классификация основана на типе гинецея; однако, она довольно сложна и мало пригодна для практики определения растений. В основу морфологической классификации плодов, которая носит искусственный характер, положены следующие признаки: консистенция околоплодника (сухие и сочные плоды), число семян (одно- и многосеменные),

29

вскрывание околоплодника (вскрывающиеся и невскрывающиеся), число плодолистиков и др.

Сочные плоды

Ягодовидные (с сочным околоплодником, многосеменные; рис. 54): ягода – околоплодник, за исключением тонкого экзокарпа мясистый (виноград, крыжовник, смородина, томат, черника, картофель, банан, клюква); яблоко – кроме завязи в образовании плода участвуют нижние части тычинок, лепестков, чашелистиков и цветоложе (яблоня, груша, айва, рябина); тыквина – образуется из нижней завязи, экзокарпий деревянистый, мякоть плода образована разросшимися плацентами (арбуз, дыня, огурец); померанец или гесперидий – экзокарп с вместилищами эфирного масла, мезокарп сухой, губчатый, белый; эндокарпий сочный, мясистый (лимон, мандарин, апельсин).

Костянковидные (с деревянистым эндокарпом, чаще односеменные; рис. 52): костянка – околоплодник дифференцирован на тонкий экзокарп, мясистый мезокарп и толстый деревянистый эндокарп (слива, черешня, вишня, абрикос); сухая костянка – мезокарп сухой (кокосовая пальма); сборная костянка (многокостянка) – образуется из апокарпного гинецея (малина, ежевика).

Сухие плоды

Коробочковидные (с сухим околоплодником, многосеменные, обычно раскрывающиеся; рис.51): листовка – одногнездный плод, образованный одним плодолстиком, вскрывается по брюшному шву, т.е. линии срастания краев плодолистиков (живокость); сборная листовка (многолистовка) – образуется из апокарпного гинецея (купальница, водосбор, борец); боб - одногнездный плод, из одного плодолистика, вскрывается по брюшному шву; бобы могут быть спирально закрученными (люцерна), пузыревидно вздутые (астрагал), членистые (вязель), односеменные орешковидные (эспарцет, клевер пашенный); стручок – двугнездный плод, образованный двумя плодолистиками; семена прикрепляются к продольной перегородке, вскрывается двумя швами; длина превышает ширину в 4 и более раза (капуста, горчица, рапс); членистый стручок – разламывается на членики; стручочек – длина больше ширины или равна ей (лунник), стручочки бывают с широкой перегородкой, сплюснутые со стороны створок, параллельно перегородке (рыжик, икотник); с узкой перегородкой, сплюснутые с боков, перпендикулярно перегородке (ярутка, пастушья сумка); коробочка – плод, образованный несколькими плодолистиками, по способу вскрывания

– зубчиками на верхушке (куколь, первоцвет), дырочками (мак), крышечкой (белена), створками (хлопчатник, ирис, лилия, фиалка).

Ореховидные плоды (с сухим околоплодником, односеменные, невскрывающиеся; рис. 53): орех – околоплодник жесткий, деревянистый (лещина, каштан); орешек – отличается меньшими размерами (липа,

30

гречиха); сборный орешек (многоорешек) – образован из апокарпного гинецея (лютик, земляника); желудь – орех, у основания окруженный чашевидной плюской (дуб); семянка – околоплодник кожистый, легко отделяется от семени (подсолнечник, василек, одуванчик); дробная семянка (вислоплодник) – состоит из двух семянок, при созревании разъединяются, но остаются подвешенными на ножках, прикрепленных к семяносцу (укроп, тмин, морковь); крылатка – семянки и орешки, околоплодник которых имеет кожистый или перепончатый крыловидный вырост (береза, вяз, клен, ясень); зерновка -кожистый тонкий околоплодник плотно срастается с семенной кожурой, зерновки бывают голые (рожь, пшеница, кукуруза) или пленчатые (ячмень, овес).

Соплодия – образуются в результате срастания и превращения как бы в один плод нескольких плодов, возникших из отдельных цветков одного соцветия (шелковица, ананас, ежеголовник, инжир).

Классификация плодов на основе типа гинецея

Апокарпные. 1. Полимерные: сухие – многолистовка (дельфиниум, калужница); многоорешек (ветреница, лютик, гравилат); сочные – сочная многолистовка (лимонник, аннона). 2.Мономерные: сухие – однолистовка (дельфиниум), боб (горох), сухая однокостянка (миндаль), зерновка (злаки); сочные – сочные однолистовки (воронец), сочная однокостянка (вишня, слива).

Ценокарпные Синкарпные. 1. Многосеменные. А. Верхние: сухие

вскрывающиеся – коробочки (тюльпан, белена), кузовок или крыночка (белена, подорожник); сухие распадающиеся – двукрылатка (клен, губоцветные), ценобий или четырехорешек (бурачниковые и губоцветные); сочные – ягода (паслен), померанец (лимон). Б. Нижние: сухие вскрывающиеся – коробочка (кипрей); сухие распадающиеся – вислоплодник (зонтичные); сочные – яблоко (яблоня), гранатина (гранат), сочная коробочка (кувшинка). 2.Односеменные. А. Верхние: сухие – крылатый орешек (липа), сухая костянка (кокосовя пальма); сочные – костянка (маслина). 2. Нижние: сухие – орех (лещина), желудь (дуб).

Паракарпные. 1.Многосеменные. А. Верхние: сухие вскрывающиеся – коробочки (мак); стручок (капуста), стручочек (пастушья сумка); сухие распадающиеся – членистый стручок (дикая редька). Б. Нижние: сухие вскрывающиеся – коробочки (орхидные, колокольчики); сочные – ягода (крыжовник, смородина), тыквина (огурцы), сочная коробочка (бегония). 2. Односеменные. А. Верхние: сухие – орешковидный стручочек (свербига). Б. Нижние: сухие – семянки (одуванчик, череда).

31

Лизикарпные. 1. Многосеменные. А. Верхние: сухие вскрывающиеся – коробочки (гвоздичные, первоцвет). Б. Нижние: сочные

– ягода (омела). 2. Односеменные. А. Верхние: сухие – семянка (гречиха), орешек (свинчатковые).

Объекты. Живые, фиксированные, засушенные плоды различных растений; таблицы.

Задание. Изучить строение плода (на примере сочной костянки); зарисовать на продольном разрезе, отметив слои околоплодника (экзокарп, мезокарп, эндокарп); ознакомиться с особенностями строения околоплодника на примерах разных типов плодов.

Уяснить принципы классификации плодов по морфологическим признакам. Проанализировать различные типы плодов с точки зрения особенностей расселения. Результаты оформить в виде таблицы: вид плода, рисунок, краткая характеристика, примеры растений.

МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ РАСТЕНИЙ

Во всех работах по морфологии и систематике растений, в ходе определения растений и во многих других случаях мы постоянно сталкиваемся с необходимостью очень сжато и точно описать растение или представить себе конкретное растение по приведенному описанию. При описании целесообразно придерживаться следующих правил:

1)описание должно быть настолько точным и ясным, чтобы можно было нарисовать растение без большого отступления от истины;

2)использовать установленные морфологические термины;

3)в описании должны отсутствовать все лова, усложняющие или растягивающие его; выбрасываются все сказуемые, а подлежащие не повторяются;

4)в описании придерживаются определенного порядка

ПЛАН МОРФОЛОГИЧЕСКОГО ОПИСАНИЯ РАСТЕНИЯ

Жизненная форма (дерево, кустарник, кустарничек, полукустарничек, травянистый однолетник или многолетник и др.). Общий облик, размеры. Примечание. Если это древесная жизненная форма, то описываются только надземные органы (высота, строение и размеры листьев; форма кроны, диаметр ствола, окраска и фактура коры) или фрагмент побега по гербарному образцу.

Вегетативные органы Подземные органы

Тип корневой системы, степень разветвленности, толщина, цвет корней, наличие видоизменений (микоризные корни, клубеньки, корневые шишки и др.)