2104

12

Рассмотреть листовые и цветочные почки; сделать продольный разрез и зарисовать их строение; отрепарировать почки и рассмотреть почечные чешуи.

СТЕБЕЛЬ

Стебель – осевая часть побега, выполняет опорную функцию и обеспечивает наиболее благоприятную ориентацию листьев по отношению к свету. На стеблях находятся почки и формирующиеся из них побеги ветвления, а также репродуктивные органы; стебель осуществляет взаимосвязь между органами почвенного (корни) и воздушного (листья) питания, кроме того, может служить местом запаса питательных веществ и органом вегетативного размножения.

Виды стеблей по расположению в пространстве (рис.20):

прямостоячий - растет вертикально (дикая редька, тысячелистник); восходящий или приподнимающийся - нижняя часть стебля лежит на поверхности почвы, а верхняя поднимается вертикально (клевер луговой, спорыш); лежачий: а) стелющийся - стелется по поверхности почвы (луговой чай, арбуз); б) ползучий - не только стелется, но и укореняется (ежевика, живучка ползучая), образуя в узлах придаточные корни; если междоузлия вытянуты - их называют столонами; усы имеют длинные шнуровидные междоузлия, они слабо олиственные и укореняются в узлах (земляника, лапчатка гусиная); плети - горизонтально растущие стебли, имеющие более короткие междоузлия и более олиственные (ястребинка волосистая, живучка ползучая); в) вьющийся - тонкий и слабый стебель обвивает опору, совершая при росте движения по спирали (по часовой стрелке - хмель, горец вьюнковый, против - вьюнок полевой, фасоль); г) цепляющийся или лазающий - прикрепляется к опоре при помощи усиков (дикий виноград, горох), при помощи придаточных корней-прицепок (плющ) или посредством крючков, щетинок (ясменник цепкий, подмаренник цепкий).

Виды стеблей по поперечному сечению (рис.20): округлый – на поперечном сечении имеет вид круга (иван-чай, калужница); округлый стебель злаков, полый внутри - соломина; трехгранный – в сечении образует треугольник (картофель, осоки); четырехгранный – в поперечном сечении образует четырехугольник (губоцветные, подмаренники); многогранный – в поперечном сечении имеет вид многоугольника (тыква); ребристый – на поперечном сечении напоминает шестеренку, т.е. углубления шире выступов (купырь, сныть); бороздчатый, то есть бороздки уже граней (валериана); плоский или сплюснутый (мятлик однолетний и сплюснутый, кактусы); крылатый - имеет выросты, которые тянутся вдоль междоузлий (чина лесная).

13

По консистенции стебли различают: травянистые, деревянистые, мясистые, сухие; кроме того, различают стебли полые и

сплошные.

По характеру поверхности стебли бывают голые (не образуется никаких выростов), опушенные, покрытые восковым налетом (клюква болотная, молочай, андромеда и др) и др. Совокупность волосков составляет опушение; кроме волосков стебли могут быть покрытыми шипами, бородавочками и др. Опушение может быть равномерным или располагаться в определенной части стебля; в виде редких разбросанных волосков или в виде сплошного войлочного опушения (ястребинка волосистая, цмин песчаный).

По форме волоски бывают (рис.21): неветвистые простые и сложные, т.е. образованы одной или несколькими клетками (герань кроваво-красная, колокольчик); ветвистые одно- и многоклеточные; двураздельные (желтушник левкойный), звездчатые (икотник серозеленый, просвирник), чешуйчатые (лох узколистный); якоревидные (кульбаба шершавоволосистая); железистые с утолщением у основания (бегония, синяк обыкновенный); жгучие, имеющие вздутое основание, переходящее в острие, которое легко отламывается при прикосновении (крапива).

В зависимости от густоты, размеров и ориентировки волосков различают следующие типы опушения (рис.22): бархатистое - волоски мягкие, короткие (ива мохнатая), густые; шелковистое - длинные, мягкие, прижаты к стеблю (ива белая); шерстистое - длинные, согнутые; паутинистое - длинные, извилистые, прижатые; войлочное – густо переплетены (тополь белый); щетинистое – грубые, длинные, редкие (азалия); чешуйчатое – прижатые волоски в виде чешуй (лох, облепиха) железистое – волоски, содержащие секрет (пеларгония); смешанное – несколько типов волосков.

Объекты. Гербарные экземпляры растений (тростник, чина лесная, осока, малина, дикая редька, будра плющевидная, хмель, вьюнок,, клевер луговой, лапчатка ползучая, земляника, ястребинка волосистая, тыква, подорожник, одуванчик, шиповник, коровяк, калужница, рапс, рожь, пшеница, картофель, смородина, лох, облепиха, герань, синяк обыкновенный, крапива, сныть, пастушья сумка, живучка ползучая, люцерна, подмаренник цепкий, лютик ползучий, чистец лесной, пустырник, мятлик сплюснутый, цмин песчаный, вероника дубравная; ветки сосны, сирени, жимолости, березы, плаун, липа, яблоня, каштан конский, дрема белая, звездчатка.

Задание. Изучить виды стеблей по направлению и способу роста, поперечному сечению, характеру поверхности, консистенции. Проиллюстрировать рисунками, подписав на схемах тип стебля, тип опушения, видовые названия изученных растений.

14

ЛИСТ

Лист – боковой орган растения с ограниченным верхушечным ростом, выполняющий три главных функции: фотосинтез, транспирацию и дыхание. Части полного листа: листовая пластинка, черешок, прилистники (рис.27).

Прилистники – это парные выросты листа (рис. 40), имеющие вид пленочек (торица), маленьких листочков (сочевичник, горох), щетинок, колючек (белая акация); имеются не у всех растений. По форме прилистники могут быть ланцетные, шиловидные, полулунные, лировидные и др.; свободные или сросшиеся с черешком (шиповник), травянистые (гусиная лапка, фиалка трехцветная), опадающие или остающиеся. Выполняют защитную функцию; в некоторых случаях – ассимилирующую, заменяя лист. Сросшиеся пленчатые прилистники, охватывающие стебель, называются раструбом (гречишные). Если основание листа трубкообразно свернуто и охватывает стебель, прирастая к нему, образуется влагалище (осоки, злаки, зонтичные).

Черешок служит для лучшей ориентации листовой пластинки, а также противостоит силе воздействия капель дождя, ветра. Листья могут быть длинночерешковые или короткочерешковые; черешок может быть цилиндрическим, желобчатым, сплюснутым в плоскости листа или сжат с боков (осина).

Пластинка листа – самая важная часть листа, так как в ней осуществляются все основные функции. У большинства растений пластинка тонкая, зеленая, мягкая; плотные, жесткие пластинки называются кожистыми (самшит, падуб и др.); сухие полупрозрачные пластинки называют пленчатыми; сочные, мясистые листовые пластинки наблюдаются у листовых суккулентов.

Листорасположение (рис.28): очередное - почки закладываются очередно, их можно соединить спиральной линией, от каждого узла отходит по одному листу; супротивное - от каждого узла отходит по два листа, расположенных один против другого (губоцветные, крапива); мутовчатое - в одном узле находится более двух листьев/ почек (вороний глаз, олеандр).

Жилкование. Соотношение между средней и боковыми жилками, их топографическими особенностями, характер связей между ними обусловливают разные типы жилкования (рис.29). Различают два основных типа жилкования – открытое и закрытое. В первом случае жилки не связаны между собой и слепо заканчиваются близ края листовой пластинки Примером является дихотомическое жилкование – жилки, начиная от основания листовой пластинки дихотомически ветвятся (папоротники, гинкго). Закрытое жилкование характеризуется наличием

15

анастомозов (коротких поперечных соединяющих жилок), которые в свою очередь могут ветвиться. Типы закрытого жилкования определяются соотношением между главной и боковыми жилками. Дуговидное – жилки дугообразно расходятся в основании листа, а затем сближаются на верхушке (лютиковые, подорожники, ландыш, купена и др.); параллельное

– от основания до верхушки листовой пластинки проходит несколько параллельных жилок (лилейные, злаки, некоторые орхидные); перистое – четко выделяется средняя жилка, от нее отходят боковые, которые густо ветвятся и образуют сеть жилок; пальчатое – несколько равноценных жилок расходятся от основания пластинки во все стороны. Перистое и пальчатое жилкование подразделяют на краевое и петлевидное. Краевое – жилки доходят непосредственно до края пластинки, заходя в зубчики или выступая в виде остей; петлевидное – боковые жилки, не доходя до края пластинки, петлевидно изгибаются и присоединяются к выше расположенным жилкам. Если все боковые жилки многократно ветвятся и их ответвления соединяются, жилкование называется сетчатым (дуб, каштан, береза, вяз).

Категории листьев (рис. 36,37). Низовые - первые листья побега (почечные чешуи, сухие и сочные чешуи луковиц, листья на корневищах), обычно окрашены в бурый, желтый, фиолетовый цвет; выполняют защитную функцию; срединные - обладают всеми присущими виду типичными признаками; верхушечные - располагаются в области цветков и соцветий (прицветники, прицветнички, кроющие листья соцветий, обертки, оберточки и др.); функция - защита цветков и соцветий в начальный период развития; могут быть окрашены в яркий цвет, привлекая опылителей, или оставаться при плодах, способствуя расселению.

Прикрепление листа к стеблю (рис.30). Черешковый лист прикрепляется к стеблю с помощью черешка (длинночерешковый – тополь канадский, герань; короткочерешковый – бирючина). Сидячий лист – не имеет черешка и прикрепляется к стеблю непосредственно листовой пластинкой (традесканция, гвоздика). Влагалищный лист прикрепляется к стеблю влагалищем (злаки, осоки, зонтичные). Стеблеобъемлющий - основание листовой пластинки охватывает стебель или края листа заходят на противоположную сторону, почти соприкасаясь (осот огородный, белозор); пронзенный – завернувшиеся края листовой пластинки срастаются между собой на другой стороне стебля, так что создается впечатление листа, пронзенного стеблем (володушка круглолистная); низбегающий - край листовой пластинки прирастает к междоузлию на довольно большом протяжении (чертополох, коровяк медвежье ухо); сросшиеся листья располагаются супротивно и срастаются своими краями (жимолость каприфоль)

Основание листа (рис.26): клиновидное, округлое, сердцевидное,

стреловидное, копьевидное, неравнобокое, суженное, усеченное.

16

Форма верхушки листа (рис.26): тупая (основание верхушки закругленное), острая (верхушка образована двумя прямыми линиями), заостренная (верхушка образована двумя вогнутыми линиями), остроконечная (имеет более или менее твердое остроконечие), выемчатая (имеется две или более выемки).

Форма края листовой пластинки (рис.26): цельная (сирень, ландыш), зубчатая - зубцы равнобокие и направленные перпендикулярно листовой пластинке (осот полевой, береза, лебеда); пильчатая - зубцы неравнобокие, наклоненные (крапива, конопля), городчатая - зубцы на верхушке закругленные, а выемки острые (будра плющевидная, буквица); выемчатая - между острыми зубцами находятся широкие дуговидные выемки, превышающие по ширине зубцы (осина); двоякозубчатые - большие прямые зубцы разрезаны на более мелкие по ребрам (лещина, боярышник, белокопытник); двоякопильчатые - крупные наклоненные зубцы надрезаны по сторонам (вяз); волнистые (розеточные листья свеклы), курчавые (щавель курчавый).

Форма простых листьев с цельной листовой пластинкой (рис. 31,32). Форма листовой пластинки определяется по соотношению длины и ширины и по тому, на какую часть пластинки приходится её наибольшая ширина. Длина равна ширине: широкояйцевидный (наибольшая ширина ближе к основанию), округлый (в середине), обратноширокояйцевидный

(ближе к верхушке); длина превышает ширину в 1,5-2 раза: яйцевидный (та же последовательность признака), овальный, обратнояйцевидный; длина превышает ширину в 3-4 раза - ланцетный, продолговатый, обратноланцетный; длина превышает ширину, более, чем в 5 раз -

линейный.

Кроме этих 10 основных форм встречаются такие типы листа: лопатчатый - верхняя часть округлая или овальная, постепенно переходящая в суженный клиновидный черешок (нивяник, живучка), нитевидный (торица), щитовидный – черешок листа прикрепляется не к краю листовой пластинки, а в середине (настурция, лотос), сердцевидный

– имеет сердцевидное основание, заостренную верхушку, длина почти равна ширине (липа, белокрыльник болотный), почковидный – также имеет сердцевидное основание, но верхушка закруглена, а длина несколько меньше ширины (копытень), копьевидный (вьюнок полевой, щавель

кислый), обратносердцевидный (фиалка, липа), стреловидный –

основание листовой пластинки вытянуто в ушки, которые расходятся между собой под острым углом (стрелолист), ромбический – очертания листовой пластинки напоминают ромб (тополь черный, осина), дельтовидный – основание усеченное, лист напоминает округлый треугольник (береза), треугольный (ежеголовник) Разнообразны по форме листья, у которых листовая пластинка не плоская, а более или менее утолщенная: игловидный (ель, сосна), шиловидный (полушник),

17

трубчатый или дудчатый (лук репчатый), вальковатый (очиток). Встречаются листья с неравнобокими сторонами: саблевидный или

мечевидный (ивы), серповидный (эвкалипт).

Классифицировать простые листья с цельной листовой пластинкой можно и по-иному. Выделяются две основные группы: 1 группа – листья с плоской листовой пластинкой, у которых одинаковая верхняя и нижняя части (округлый; эллиптический – длина превышает ширину в 3 раза; продолговатый – длина превышает ширину в 3-10 раз; ланцетный – напоминает продолговатый, но у продолговатого основание и верхушка закругленные, а у ланцетного – заострены; ромбовидный); 2 группа – плоские листья, у которых верхняя и нижняя части различны, но боковые стороны листовой пластинки симметричны (сердцевидный, почковидный, стреловидный, копьевидный, яйцевидный, обратнояйцевидный, лопатчатый, линейный). В пределах этих групп листья различаются соотношением длины и ширины; кроме того, встречаются листья с неодинаковыми боковыми сторонами; листья с утолщенной листовой пластинкой, в сечении имеющей форму треугольника, круга, ромба.

Форма простых листьев с расчлененной листовой пластинкой

(рис.33). Различаются по двум признакам: степени расчлененности листовой пластинки и способу жилкования (следовательно, по расположению листовых долей). Перисто- и пальчато-лопастные - надрезы не превышают четверти её ширины, выступы между надрезами называются лопастями. Перисто- и пальчато-раздельные - листовая пластинка надрезана больше, чем на четверть своей ширины, но углубления не доходят до средней жилки у перистых или до основания листа у пальчатых; отдельные части называются долями. Перисто- и пальчато-рассеченные - надрезы достигают средней жилки или основания листа, части называются сегментами. Нередко листья бывают дважды или трижды расчлененными, если расчленены их доли или сегменты. Если листовая пластинка одна, даже сильно расчленена, лист считают простым.

Кроме основных форм выделяют листья: лировидный - перистораздельный лист, верхняя доля округлая и значительно крупнее остальных, боковые доли мелкие, тупые, треугольные (гравилат речной, дикая редька); струговидный – перистораздельный или перисторассеченный удлиненный лист с треугольными долями или сегментами, обращенными вниз - одуванчик, цикорий); прерывчато- перисто-рассеченный - крупные сегменты чередуются с мелкими (картофель, лапчатка гусиная, репешок обыкновенный); гребневидный - сегменты узкие, линейные, параллельные (пастушья сумка).

Форма сложных листьев (рис.34). Сложные листья имеют несколько листовых пластинок, укрепленных на общем черешке. В зависимости от количества листочков и их расположения различают:

18

тройчато-сложные (земляника, клевер); пальчато-сложные (люпин, каштан конский); парно-перисто-сложные - листочки прикрепляются к черешку попарно или поочередно, сложный лист заканчивается острием или усиком (горох, сочевичник); непарно-перисто-сложные - листочки располагаются перисто, а на конце - один непарный листочек (рябина, ясень, роза); многократно-сложные - общий черешок дважды, трижды и более разветвляется, и листочки прикрепляются к осям второго или третьего порядка.

Объекты. Морфологический гербарий листьев, живые комнатные растения; таблицы.

Задание. Познакомиться со строением типичного листа, со способами прикрепления листьев к побегу. Рассмотреть разные формы простых листьев с цельной пластинкой, уяснить принципы типизации простых листьев. Изучить листья с различным характером верхушки, основания, края листовой пластинки. Изучить простые листья с расчлененной пластинкой; уяснить понятия: лопасти, доли, сегменты. Познакомиться с принципами классификации сложных листьев, изучить их типы. Изучить морфологическое разнообразие прилистников. Провести сравнительный анализ морфоструктуры низовых, срединных и верховых листьев. На гербарных экземплярах и комнатных растениях найти листья с различным типом жилкования, выявить их различия.

Результаты работы оформить в виде схематичных рисунков, обозначив изучаемый тип морфострукуры и описываемый объект. Используя морфологические термины, уметь описать листья предложенных преподавателем живых или гербаризированных объектов; по словесному описанию – уметь зарисовать предложенную модель листа.

Гетерофиллия. Гетерофиллия или разнолистность - это сочетание различных по форме, размерам, и строению срединных листьев (рис.35). Причины гетерофиллии: 1) возраст и положение листьев на побеге (у короставника полевого наблюдается переход от менее расчлененных первых срединных листьев к более расчлененным поздним по мере продвижения от основания к верхушки стебля); 2) различия в экологических условиях (надводные листья стрелолиста обыкновенного стреловидной формы на длинных черешках, подводные - длинные, лентовидные, изгибающие, плавающие листья лопатчатой формы); 3) филогенетическая разнолистность отражает историю данного вида (прикорневые листья клоповника пронзеннолистного с сильно изрезанной листовой пластинкой на длинных черешках, а верхние цельные, сидячие, с глубоким сердцевинным основанием, охватывающим стебель).

Листовая мозаика. Для лучшего улавливания света листья многих древесных пород располагаются таким образом, чтобы наименее затенять друг друга (рис. 38). Это достигается тем, что нижние листья путем изменения длины черешка и размеров, а иногда и формы листовой

19

пластинки занимают просветы между верхними листьями, располагаясь более равномерно в одной плоскости (клен, каштан конский). Листовая мозаика особенно ярко выражена у вьющихся растений (плющ, виноград и др.).

ВИДОИЗМЕНЕНИЯ (МЕТАМОРФОЗЫ) ПОБЕГОВ

Преобладание у побега функции вегетативного размножения и расселения, запасающей функции, перенесение неблагоприятных условий среды могут привести значительному изменению его формы. Основная функция – фотосинтез – может либо сохраняться, либо быть утраченной.

Видоизменения подземных органов

Подземные побеги объединяет выполняемая функция – размножение, отложение питательных веществ, перезимовка.

Корневище - горизонтально растущий побег, внешне напоминающий корень (рис. 45); отличается тем, что имеет междоузлие и узлы, от которых отходят чешуевидные листья, на вершине - не корневой чехлик, а почка, из которой развивается надземный побег; корневая система образована придаточными корнями. Корневище – орган размещения и сохранения почек возобновления и запаса питательных веществ; ветвящиеся корневища, старые участки которых отмирают, служат для вегетативного размножения. В корневище обычно откладывается запас питательных веществ, поэтому они часто утолщены; надземные части побегов на зиму, как правило, отмирают. Корневища различают: по степени разветвленности - простое или ветвистое; по направлению роста - горизонтальное, вертикальное, косое; по длине - длинное, короткое; по толщине - толстое, тонкое; а также по окраске.

Клубень - побег с утолщенной стеблевой частью и редуцированными листьями, в пазухах которых закладываются почки (рис. 45); клубни стеблевого происхождения возникают на вытянутых подземных побегах – столонах; у цикламена в клубень превращается только гипокотиль; у орхидных - нижнее междоузлие.

Луковица - укороченный побег со сближенными узлами; осевая часть имеет конусовидную часть - донце; запас питательных веществ откладывается в разросшихся мясистых основаниях листьев, сама листовая пластинка остается неразвитой (рис. 42.); в пазухах чешуй имеются почки, из которых развиваются цветоносные побеги и дочерние луковички - детки. У пленчатых луковиц наружные чешуи сухие, пленчатые и охватывают все внутренние чешуи; у черепитчатых или чешуйчатых - наружные чешуи мясистые и мельче внутренних, т.е. не охватывают глубже лежащие.

Клубнелуковица - внешне напоминает луковицу, т.к. с поверхности прикрыта пленчатыми чешуями, но запасные вещества откладываются в

21

Филлодий – видоизмененный лист, у которого листовая пластинка не развита, а функцию фотосинтеза выполняет разросшийся черешок (африканские акации, чина лесная); такие образования чаще свойственны растениям засушливого климата; филлодий меньше испаряет влаги, так как имеет меньшую поверхность, меньше устьиц, ориентирован ребром к солнцу.

Усики листового происхождения служат для прикрепления к опоре и могут развиваться из целого листа или его частей: часть листочков сложного листа (горох, чина), вся листовая пластинка (чечевица), прилистники (сассапариль), черешок листа (клематисы, вьющиеся настурции).

Колючки листового происхождения возникают в связи с необходимостью уменьшения испаряющей поверхности, а иногда – как защита от поедания животными Доказательством листового происхождения колючки является наличие в ее пазухе укороченного олиственного побега или почки (барбарис); видоизменением прилистников являются парные колючки белой акации. Листовые колючки обычно менее прочны и долговечны, чем стеблевые.

Колючки - видоизмененные окончания жилок встречаются довольно часто (чертополох, синеголовник, бодяк), листья обычно низбегающие, заходят на междоузлия, а колючие окончания листовых жилок делают все растение колючим, несъедобным для животных.

Листовые суккуленты – листья таких растений кроме функции фотосинтеза служат резервуарами для накопления влаги; за счет разрастания водозапасающей паренхимы они становятся сочными, мясистыми (суккулентные растения из семейств толстянковые, молочайные, астровые и др.).

Чешуйчатые листья – сочные чешуи луковиц, чешуйчатые листья

преимущественно у растений, произрастающих в условиях бедного азотного питания (в тундрах, на болотах и др.). Листья могут видоизменяться в особые кувшинчики, урны, пузырьки; при этом насекомые прилипают к липким железкам или захватываются при движении листовой пластинки; выделяющиеся ферменты переваривают попавших насекомых (росянка, пузырчатка, венерина мухоловка, непентес).

Объекты. Побеги иглицы, аспарагуса, кактусы и прочие комнатные суккуленты; ветки с шипами (шиповник, малина); колючки боярышника, груши, белой акации; хвоя сосны, листья чертополоха, синеголовника, гороха, чины лесной, горошка заборного, настурции, клематиса.