1679

Продуктивность экосистем определяется отношением образуемой биомассы (Р) к расходам на дыхание (R) – (P/R). Если это отношение больше единицы, то биомасса увеличивается – наблюдается рост продуктивности; если отношение P/R меньше единицы, то биомасса и продуктивность снижаются. В наиболее стабильных сообществах наблюдается равенство P и R, то есть вся созданная продукция потребляется, ничего не откладывается в почве. Этим объясняется низкая плодородность сельскохозяйственных угодий, разбитых на месте устойчивых экосистем (например, вырубленных тропических лесов). Но в большинстве экосистем Р превышает R, в результате чего большая масса органического вещества откладывается про запас.

Приток в экосистему энергии извне, от различных природных и антропогенных источников, увеличивает продуктивность. Например, высокая продуктивность прибрежных зон объясняется привлечением дополнительной энергии приливов и отливов, продуктивность влажных лесов – энергией дождя и ветра. Высокая продуктивность сельскохозяйственных угодий поддерживается за счет затрат энергии на обработку земель, удобрение, орошение, борьбу с вредителями. Наоборот, утечка энергии в связи с неблагоприятными условиями, загрязнением и т.д. уменьшает продуктивность.

3.7. Энергетические типы экосистем

Все экосистемы, в зависимости от вида используемой энергии, можно разделить на следующие типы.

1-й тип. Экосистемы, для которых основным источником энергии является Солнце. Эти экосистемы имеют низкую продуктивность: не более 10 000 ккал/м2·год. Примерами таких систем являются открытый океан, горные массивы и другие системы, вместе занимающие большую часть поверхности Земли. Данные экосистемы играют важную роль в биосфере Земли, обеспечивая ее устойчивость и в значительной мере формируя климат планеты.

2-й тип. Экосистемы, в которых источниками энергии, кроме Солнца, являются некоторые другие природные объекты. Источником дополнительной энергии в этом случае может быть энергия приливов, отливов, океанских течений и т.д. Избыток органического вещества в таких системах может откладываться, образуя запас питательных веществ. Поэтому такие системы обладают значительной продуктивностью: 10 000 – 40 000ккал/м2·год. Примером являются прибрежные воды морей и океанов, коралловые рифы, заливные луга.

З-й тип. Экосистемы, получающие энергию от Солнца и антропогенных источников (механизмов, топлива, мышечной энергии человека). Обладают значительной продуктивностью: около 50 000ккал/м2·год. Примерами таких экосистем могут служить созданные человеком наземные и водные агроэкосистемы. В отличие от природных экосистем 2- го типа вся энергия в таких системах тратится на некоторые виды живых организмов, нужные человеку, что снижает биологическое разнообразие экосистем и, следовательно, уменьшает их стабильность.

4-й тип. Экосистемы, основным источником энергии для которых является топливо. Это полностью искусственные экосистемы (например, индустриальные города), которые практически не вырабатывают органического вещества под воздействием энергии Солнца, все необходимые продукты и материалы ввозятся в такие системы извне. Но в этих экосистемах потребляется очень большое количество дополнительной энергии – порядка нескольких миллионов ккал на 1 м2 в год (в Нью-Йорке – 4,8·106 ккал/м2·год, Токио – 3·106, Москве – около 106). Эта энергия в основном идет на поддержание городского хозяйства (транспорта, промышленности, обеспечения жилищ). При этом расход топлива на человека в 80 раз превышает количество, необходимое просто для поддержания жизнедеятельности организма. Поэтому сосредоточение большого количества людей в городах во многом обуславливает истощение мировых запасов некоторых видов топлива. С этой точки зрения целесообразно применять в городах источники альтернативной энергетики, например, использовать энергию Солнца для обогрева жилищ, энергию ветра – для производства электроэнергии и т.п. Это позволит повысить устойчивость городских экосистем.

В своей истории человечество прошло все четыре типа экосистем: 1-й тип был характерен для первобытнообщинного общества, 2-й – для древних цивилизаций, постепенно человечество пришло к экосистемам 3- го и 4-го типов. Их основной недостаток – быстрое использование ресурсов биосферы, а также образование большого количества отходов.

4.ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

4.1.Классификация экологических факторов

Известно, что экология изучает взаимодействие живых организмов с окружающей средой. С точки зрения экологии среда – это все природные явления, с которыми взаимодействует организм. Действие среды складывается из множества экологических факторов.

Экологический фактор – это любое условие среды, способное оказывать прямое или косвенное воздействие на живые организмы.

Существует очень много экологических факторов, влияющих на живые организмы, которые принято классифицировать по их природе, способу воздействия, степени периодичности.

1.В зависимости от их природы экологические факторы делятся на абиотические и биотические.

Абиотическими называют совокупность факторов, характеризующих воздействие неживой природы на живые организмы, биотическими – воздействие живой природы на другие организмы и на окружающую среду.

2.По способу воздействия выделяют прямые и косвенные экологические факторы.

Прямые – связаны с непосредственным воздействием на живые организмы (например, солнечное излучение прямо воздействует на растения, обуславливая процесс фотосинтеза). Косвенные характеризуют опосредованное воздействие. Например, растения изменяют влажность воздуха, тем самым влияя на другие живые организмы). Еще одним примером косвенного воздействия является аллелопатия – взаимодействие организмов путем выделения особых химических веществ в окружающую среду. Чаще всего аллелопатия наблюдается у растений. При этом растения с высокой способностью к аллелопатии могут вытеснять другие виды. Так, многие сорняки выделяют вещества, задерживающие рост культурных растений. Многие цветы выделяют сильнопахнущие вещества

–терпены, отрицательно влияющие на близлежащую растительность.

3.По степени периодичности экологические факторы делятся на две группы: периодические и непериодические. Первые связаны с периодичными процессами в окружающей среде (с вращением Земли, со сменой времен года и суточной освещенности), они действуют на протяжении значительного этапа жизни организма.

Непериодические факторы часто воздействуют катастрофически (примером могут служить шквальные ветры, наводнения, антропогенные воздействия). В этом случае организм часто не успевает выработать защитных реакций.

Выделяют следующие группы абиотических факторов (факторов неживой природы): климатические, эдафогенные (почвенные), орографические и химические.

I. Климатические факторы: к ним относятся солнечное излучение, температура, давление, ветер и некоторые другие воздействия среды.

1) Солнечное излучение является мощным экологическим фактором. Оно распространяется в пространстве в виде электромагнитных волн, из которых 48 % приходится на видимую часть спектра, 45 % – на инфра-

процессов (скорости размножения и развития, количества потреб-ляемой

требует 100 суток, а при +26 С – всего 10 суток.

Но дальнейшее увеличение температуры ведет к резкому снижению параметров жизнедеятельности и гибели организма.

В воде диапазон колебаний температур меньше, чем на суше. Поэтому водные организмы меньше приспособлены к изменениям температуры, чем наземные.

Температура часто обуславливает зональность в наземных и водных биогеоценозах.

3)Влажность окружающей среды – важный экологический фактор. Большинство живых организмов на 70–80 % состоят из воды – вещества, необходимого для существования протоплазмы. Влажность местности определяется влажностью атмосферного воздуха, количеством осадков, площадью водных запасов.

Влажность воздуха зависит от температуры: чем она выше, тем обычно больше водяных паров содержится в воздухе. Наиболее богаты влагой нижние слои атмосферы. Осадки представляют собой результат конденсации водяных паров. В зоне умеренного климата распределение осадков по времени года более-менее равномерное, в тропиках и субтропиках – неравномерное. Доступный запас поверхностных вод зависит от подземных источников и количества осадков.

Взаимодействие температуры и влажности формирует два климата: морской и континентальный.

4)Давление – еще один климатический фактор, важный для всех живых организмов. На Земле есть области с постоянно высоким или низким давлением. Перепады давления связаны с неодинаковым нагревом земной поверхности.

5)Ветер – направленное движение воздушных масс, являющееся следствием перепада давлений. Ветровой поток направлен из зоны с большим давлением в зону с меньшим давлением. Он влияет на температурный режим, влажность и перемещение примесей в воздухе.

6)Лунные ритмы обуславливают приливы и отливы, к которым приспособлены морские животные. Они используют приливы и отливы для многих жизненных процессов: перемещения, размножения и т.д.

II. Эдафогенные факторы определяют различные характеристики почвы. Почва играет важную роль в наземных экосистемах – роль накопителя и резерва ресурсов. На состав и свойства почв сильно влияют климат, растительность и микроорганизмы. Степные почвы более плодородны, чем лесные, так как травы недолговечны и ежегодно в почву поступает большое количество органического вещества, которое быстро разлагается. Экосистемы, не имеющие почв, обычно очень неустойчивы.

Выделяют следующие основные характеристики почв: механический состав, влагоемкость, плотность и воздухопроницаемость.

Механический состав почв определяется содержанием в ней частиц различной величины. Различают четыре типа почв в зависимости от их механического состава: песок, супесь, суглинок, глина. Механический состав прямо воздействует на растения, на подземные организмы, а через них – на другие организмы. От механического состава зависят влагоемкость (способность удерживать влагу), их плотность и воздухопроницаемость почв.

III. Орографические факторы. К ним относятся высота местности над уровнем моря, ее рельеф и расположение относительно сторон света. Орографические факторы во многом определяют климат данной местности, а также другие биотические и абиотические факторы.

IV. Химические факторы. К ним относится химический состав атмосферы (газовый состав воздуха), литосферы, гидросферы. Для живых организмов большое значение имеет содержание в окружающей среде макро- и микроэлементов.

Макроэлементы – элементы, требующиеся организму в сравнительно больших количествах. Для большинства живых организмов это фосфор, азот, калий, кальций, сера, магний.

Микроэлементы – элементы, требующиеся организму в крайне малых количествах, но входящие в состав жизненно важных ферментов. Микроэлементы необходимы для нормальной жизнедеятельности организма. Наиболее распространенные микроэлементы – металлы, кремний, бор, хлор.

Между макроэлементами и микроэлементами нет четкой границы: то, что для одних организмов – микроэлемент, для другого – макроэлемент.

В группе биотических факторов выделяют фитогенные, зоогенные, микробогенные и антропогенные.

I. Фитогенные факторы характеризуют влияние растительных организмов. Они воздействуют на все абиотические и биотические факторы.

Любое растительное сообщество сильно влияет на окружающую среду, создавая особый микроклимат при испарении и поглощении воды. Растения увлажняют воздух, задерживают движение ветра, изменяют освещенность местности. Тепловой режим в лесу более выровнен, суточные колебания температур меньше, чем на открытом пространстве.

Растения формируют состав почвы, поставляя в нее большое количество органического вещества и извлекая необходимые компоненты.

Продуцируя первичное органическое вещество и изменяя среду обитания, растения воздействуют на всех живых организмов.

II. Зоогенные факторы характеризуют влияние животных. Животные воздействуют на растения (поедая их, используя для жилья, перенося их

семена, пыльцу), на другие биотические факторы. В определенной степени животные влияют на абиотические факторы (на орографический, изменяя рельеф местности, на эдафогенный, разрыхляя почву и т.д.) Например, бобры устраивают крупные плотины, суслики и хомяки при рытье нор формируют микрорельеф местности и изменяют растительный покров. Водные организмы (рачки, рыбы) в процессе питания и дыхания отфильтровывают часть примесей из воды.

III. Микробогенные факторы, характеризуют влияние микроорганизмов. Они воздействуют на абиотические факторы (особенно эдафогенный и химический), на все живые организмы. Каждый комочек почвы содержит миллионы клеток различных микроорганизмов. Бактерии

игрибы минерализуют мертвое органическое вещество, замыкая

биологические круговороты. Микроорганизмы принимают активное участие в биогеохимических циклах большинства элементов.

IV. Антропогенные факторы характеризуют влияние человека.

В доисторическую эпоху, когда человек воздействовал на окружающую среду наравне с другими животными, антропогенный фактор можно было отнести к зоогенному. Но в настоящее время производственная деятельность людей радикально преобразовала биосферу, изменив параметры подавляющего большинства экологических факторов. Изменяется состав атмосферы, гидросферы и литосферы, рельеф местности, климат, происходит перераспределение элементов в биосфере, исчезают естественные и создаются искусственные экосистемы. Причем интенсивность антропогенного фактора постоянно растет.

Взаимодействия между всеми живыми организмами можно разделить на две группы: гомотипические и гетеротипические.

Гомотипические реакции – взаимодействия между особями одного вида. Они определяют такие характеристики популяций, как плотность, численность и др. При гомотипическом взаимодействии наблюдается эффект группы и массы.

Эффект группы характеризует влияние группы на поведение, развитие и размножение, а также на строение организма отдельных особей. Так, многие насекомые (сверчки, саранча, тараканы) в группе быстрее растут и развиваются. Стая волков охотится на более крупную добычу, чем единичные особи. Однако бывает и отрицательный эффект группы: рост некоторых организмов (мыши, рыбы, головастики) в группе замедлен.

Таблица 2

Классификация гетеротипических взаимодействий

(по Ю.Одуму, 1986)

Условные обозначения: «+» – благоприятное воздействие; «–» – неблагоприятное; «0» – отсутствие взаимодействия.

Эффект массы наблюдается при увеличении плотности популяции. Его причиной являются изменения в среде обитания при увеличении в ней количества живых организмов (увеличение загрязненности, умень-шение питательных веществ).

Кроме эффектов группы и массы, к гомотипическим реакциям относится внутривидовая конкуренция – выживание более сильных и лучше приспособленных организмов.

Гетерогенные реакции – это взаимодействия между особями разного вида. Взаимодействие видов может быть положительным и отрицательным. Эти взаимодействия очень разнообразны. Некоторые наиболее важные из них сведены в табл. 2.

Для каждого организма существуют свои оптимальные параметры экологических факторов, при которых жизнедеятельность особей протекает нормально. Допустимые диапазоны экологических факторов опреде-

ляются законами минимума и максимума.

Закон минимума открыт в 1840 г. немецким химиком Ю. Либихом. Он установил, что развитие растений ограничивается содержанием того химического вещества, которого недостаточно для нормальной жизнедеятельности. Этим обусловлена потребность в удобрениях, содержащих недостающие растениям компоненты.

Данный закон справедлив для всех экологических факторов и различных организмов. При этом формулировку закона минимума можно расширить следующим образом: рост и развитие организма зависят в первую очередь от тех факторов, значение которых приближается к

экологическому минимуму. Например, нехватка витаминов и питательных веществ в рационе приводит к нарушению нормальной жизнедеятельности организма.

Закон минимума дополняется законом максимума, выдвинутым ученым-экологом Шелфордом: никакое увеличение интенсивности экологического фактора не может увеличить продуктивность организма сверх существующих пределов, при этом избыток какого-либо фактора может привести к гибели организма. Например, вода необходима растениям, но ее избыток ведет к заболачиванию почвы, корни растений задыхаются. Избыток витаминов и других жизненно важных веществ так же вреден, как их недостаток, и может привести к гибели организма.

Жизнедеятельность организма в большей степени зависит от тех экологических факторов, параметры которых близки к минимальным или максимальным для этих организмов значениям. Факторы, присутствующие как в избытке, так и в недостатке и ограничивающие жизнедеятельность организмов, называются лимитирующими.

Законы о лимитирующих факторах (т.е. закон минимума и максимума) существенно упрощают изучение сложных экологических систем. При этом резко сокращается количество рассматриваемых факторов, так как из бесконечного их множества выбираются лишь те, действие которых определяется законами минимума и максимума. Например, в водных экосистемах, в отличие от наземных, часто наблюдается недостаток кислорода. Поэтому его содержание обязательно определяется при изучении водных экосистем, но чаще всего не определяется при изучении наземных.

При анализе условий среды основное внимание уделяется поиску лимитирующих факторов и оценке их влияния на экосистему.

4.2. Закон толерантности

Закон толерантности суммирует законы максимума и минимума. Его формулировка принадлежит Шелфорду: лимитирующим фактором может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия; диапазон между допустимыми минимумом и максимумом определяет величину толерантности (выносливости) организма к данному фактору.

Толерантность – это способность организма выносить отклонения экологических факторов от оптимальных значений.

Закон толерантности можно дополнить следующими положениями.

1)организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий в отношении другого;

2)организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех факторов наиболее распространены;

3)если условия по одному фактору неоптимальны, могут сузиться диапазоны толерантности в отношении других факторов;

4)оптимальные значения экологических факторов и пределы толерантности могут быть различны на разных этапах жизни организма.

4.3. Адаптация. Жизненные формы

При постоянном воздействии какого-либо экологического фактора сверх лимитирующих пределов организм должен либо адаптироваться к новым параметрам, либо погибнуть.

Адаптациями называют эволюционно выработанные и наследственно закрепленные особенности живых организмов, обеспечивающие их нормальную жизнедеятельность при колебании уровней экологических факторов.

Таким образом, организм не может изменить параметры экологических факторов и вынужден менять свои внутренние особенности и поведение.

Различают следующие виды адаптаций.

1.Морфологические − изменение строения тела. Например, форма тела глубоководных рыб приспособлена для существования при высоких давлениях. Мелководные рыбы имеют прозрачное тело, что является их средством защиты от хищников.

Существуют определенные закономерности изменения строения тела животных под воздействием различных факторов. Так, в пределах одного вида животные, обитающие в холодных странах, имеют большие размеры (т.е. относительно меньшую поверхность тела), чем животные, обитающие

втеплых странах. Например, белый медведь самый крупный, а бурый – крупнее обитающего южнее гималайского. Кроме того, при продвижении к тропикам у некоторых животных наблюдается удлинение хвостов, ушей, лап, клювов и т.д., что способствует лучшей теплоотдаче.

2.Физиологические адаптации – изменение строения внутренних органов. Например, теплокровные животные за счет слоя жира и теплоизолирующего покрова (меха, пуха, перьев) способны выдерживать

температуры до –50 С. Так, у пингвина постоянная температура тела +37–39 С, у северных оленей – +38–39 С.

3. Поведенческие адаптации − изменение поведения. Примером являются сезонные перелеты птиц, обусловленные их стремлением избежать экстремальных условий. Еще один пример поведенческой адаптации − анабиоз (зимняя спячка), позволяет организмам переносить низкие температуры. При этом меняются параметры всех физиологических процессов. Так, у суслика в состоянии активности обычно около 300