1679

Основная часть круговорота реализуется в пределах лито- и гидросферы. Огромное значение в этом процессе играют микроорганизмы, осуществляющие обмен серы между растворимыми сульфатами, доступными большинству живых организмов, и сульфидными отложениями в земной коре.

Под действием микроорганизмов в биосфере постоянно идут процессы извлечения серы из глубинных отложений. Часть этой серы окисляется серобактериями до растворимых сульфатов, поступающих к продуцентам. Другая часть превращается бактериями в сероводород и другие газообразные соединения.

Деятельность человека в настоящий момент направлена на извлечение серы из глубинных месторождений и увеличение газообразных соединений серы в атмосфере. Это ведет к существенному уменьшению резерва серы в литосфере и нарушению цикличности круговорота. Выброс в атмосферу огромных количеств оксидов серы обуславливает повсеместное выпадение кислых осадков.

3.ПОТОКИ ЭНЕРГИИ В БИОСФЕРЕ

3.1.Термодинамика процессов живой природы. Негэнтропия

Одним из основных свойств материи является энергия – способность производить работу. Существование живых организмов невозможно без хорошо организованных энергетических потоков между ними и окружающей средой. При изучении различных экосистем очень важен энергетический подход. Состояние любой природной и общественной системы в конечном счете определяется соотношением энергии, используемой на этой территории и поступающей извне. Устойчивая система формируется только в том случае, если темпы расхода не превышают возможностей среды.

Все природные системы должны подчиняться двум законам термодинамики – науки о превращениях энергии. Первый закон термодинамики является следствием закона сохранения энергии: энергия не создается и не исчезает, она лишь переходит из одной формы в другую. Основным источником энергии для биосферы является Солнце. Экология изучает превращение солнечной энергии в экосистемах.

В соответствии с первым законом термодинамики энергия, поступившая в экосистему (Q), разделяется на два потока:

1) используемую часть – энергию, перешедшую в энергию органического вещества живых организмов (qиспольз);

2) рассеянную энергию (qрассеянн) в основном в виде тепла.

Q = qиспольз + qрассеянн .

Превращение солнечной энергии в биосфере показано на рис. 13.

Рис.13. Распределение солнечной энергии в биосфере

Согласно второму закону термодинамики, любой вид энергии в конечном счете превращается в тепло – форму энергии, наименее пригодную для использования и наиболее легко рассеиваемую. Тепловая энергия равномерно распределяется по всему пространству, что ведет к состоянию устойчивого равновесия.

Из второго закона термодинамики следует, что самопроизвольно протекают процессы, сопровождающиеся рассеянием энергии и увеличением беспорядка в системе. Увеличение беспорядка представляет собой деградацию энергии – переход к более низкому уровню организации. Мерой беспорядка служит энтропия (S) – мера количества энергии, недоступной для использования.

Важнейшей особенностью живых организмов является способность создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности, т.е. состояние с низкой энтропией. Отличие живых систем от неживой природы состоит в том, что они способны самостоятельно восстанавливать свою структуру и увеличивать упорядоченность внутри себя, синтезируя сложные органические вещества из простых. Здесь нет противоречия законам термодинамики, так как все процессы в живой природе происходят не самопроизвольно, а лишь при условии постоянного подвода энергии. Сама возможность существования жизни обусловлена их способностью накапливать энергию путем преобразования полученной энергии Солнца в энергию химических связей.

Природные экосистемы представляют собой открытые неравновесные термодинамические системы, постоянно обменивающиеся энергией и веществом с окружающей средой, уменьшая при этом энтропию внутри себя, но увеличивая ее в окружающей среде. Упорядоченность экосистем поддерживается за счет откачивания из нее неупорядоченности в процессе

дыхания. Такие системы, находящиеся в состоянии устойчивого неравновесия с окружающей средой, называются диссипативными структурами.

Живые организмы способны извлекать из окружающей среды отрицательную энтропию – негэнтропию. Растения получают ее при потреблении солнечной энергии, животные – из пищи. При прекращении потока энергии (например, после гибели организма) происходит разрушение сложных органических соединений, энергия химических связей переходит в тепловую форму и рассеивается.

3.2. Понятие о качестве энергии

Энергия характеризуется не только количеством, но и качеством. Известно много форм и видов энергии: солнечная, химическая, тепловая, механическая, электрическая, атомная и т.д. Причем различные формы отличаются по своему качеству, то есть своей способности производить полезную работу. Концентрированные формы энергии (например, энергия ископаемых видов топлива: угля, нефти, газа) обладают высоким качеством. По сравнению с ними качество энергии солнечного света, слабого ветра, прибоя значительно ниже. Еще ниже рабочий потенциал у рассеянной тепловой энергии.

Величиной, позволяющей оценить качество данного вида энергии, является эксергия – полезная доля участвующей в каком-либо процессе энергии. Чем выше эксергия какого-либо вида энергии, тем большую полезную работу можно совершить при тех же энергетических затратах. Но для создания энергии более высокого качества необходимо затратить энергию низкого качества. Так, солнечная энергия вовлекается в биосфере

вцепь превращений, переходя в энергию органического вещества, а затем

вэнергию ископаемых видов топлива. Причем на каждом этапе уменьшается количество энергии (за счет рассеивания в окружающую среду), но повышается ее качество. Качество энергии в биосфере во многом определяется длиной пути, пройденной ею от Солнца. В табл. 1

Рис.14. Схема процесса фотосинтеза

Организмы, способные к фотосинтезу, называются фотосинтетиками. Некоторые виды фотосинтетиков вместо воды используют другие неорганические вещества. Например, серные бактерии в процессе фотосинтеза переводят сероводород в свободную серу:

Солнечное излучение + CO2 + H2S = органическое вещество + H2O + S. Значение фотосинтеза для биосферы состоит в следующем:

–аккумуляция энергии (накопление энергии в органическом веществе, ее концентрирование и повышение качества);

–образование первичного органического вещества, служащего пищей другим живым организмам биосферы; часть образующегося вещества может откладываться в запас;

–насыщение воздуха свободным кислородом.

Именно благодаря деятельности первых фотосинтетиков изменился состав первичной атмосферы: из нее исчезли большая часть аммиака, метана, появились кислород и озон.

Кроме фотосинтеза, в биосфере существует еще одна реакция получения первичного органического вещества из неорганики. При этом в качестве источника энергии используется не солнечное излучение, а химическая энергия реакции окисления. Соответствующий процесс получил название хемосинтез, а использующего его организмы (бактерии) – хемосинтетики.

В ходе хемосинтеза происходит превращение химической энергии одних веществ в химическую энергию других веществ, входящих в состав живых организмов.

Примером хемосинтетиков могут быть нитрифицирующие бактерии (окисляющие аммиак до оксидов азота и нитратов), железобактерии (переводящие двухвалентное железо в трехвалентное). Хемосинтетиками были одни из первых живых организмов на Земле.

Механизмы фотосинтеза и хемосинтеза очень сложны, включают много промежуточных стадий и еще полностью нераскрыты. В настоящее время ведутся работы по созданию искусственного фотосинтеза.

3.4. Процесс дыхания

Органические вещества, образующиеся в процессе фотосинтеза, характеризуются высоким запасом внутренней энергии. Но эта энергия недоступна для непосредственного использования в реакциях, протекающих в живых тканях. Чтобы эту энергию извлечь (перевести в активную форму), необходимо разрушить связи в органическом веществе. Это осуществляется в процессе дыхания организмов, в ходе которого из органического вещества и кислорода образуются вода и углекислый газ.

Таким образом, дыхание – это процесс, в результате которого энергия органического вещества, образовавшегося при фотосинтезе, переводится в активную форму и может быть использована организмом.

Процесс дыхания, как и процесс фотосинтеза, очень сложный и состоит из большого количества стадий.

Часть высвободившейся в процессе дыхания энергии рассеивается в окружающую среду, другая часть может быть использована живым организмом. При этом увеличивается энтропия окружающей среды, но уменьшается в живом веществе. Таким образом, в процессе дыхания происходит откачивание из экосистемы неупорядоченности (поддержание диссипативных структур).

Различают аэробное и анаэробное дыхание.

Аэробное дыхание осуществляется в средах, содержащих свободный кислород. Его итог можно выразить следующим уравнением:

С6Н12О6 + 6О2 = 6Н2О + 6СО2 + Энергия.

Таким образом, анаэробное дыхание − процесс, обратный нормальному фотосинтезу.

В условиях недостатка кислорода процесс идет не до конца. В результате незавершенного дыхания образуются низкомолекулярные органические вещества, содержащие еще некоторый избыток энергии.

Анаэробное дыхание осуществляется в средах, лишенных кислорода. При этом окислителями вместо кислорода являются другие вещества. В процессе анаэробного дыхания выделяются метан, углекислый газ, некоторые другие вещества и высвобождается определенное количество энергии.

Бескислородное дыхание используется многими бактериями, дрожжами, плесневыми грибками (подобные микроорганизмы часто обитают в сточных водах, болотах). В некоторых случаях анаэробное дыхание можно встретить в тканях высших животных. Разновидностью анаэробного дыхания является брожение, при котором источником энергии служит само органическое вещество:

С6Н12О6 = 2С2Н5ОН + 2СО2 + Энергия.

Образующиеся при анаэробном дыхании органические вещества (метан, спирты, кислоты) содержат некоторое количество оставшейся энергии и могут быть использованы другими организмами.

Все бактерии, в зависимости от типа дыхания, делятся на аэробных и анаэробных.

3.5. Передача энергии по трофической цепи

Не все живые организмы способны синтезировать органическое вещество из неорганического. Живые организмы, обитающие на Земле, можно разделить по типу получения и накопления ими вещества и энергии на следующие типы:

–автотрофы – способны к синтезу органического вещества из минеральных компонентов;

–гетеротрофы – неспособны создавать собственное вещество из неорганического (минерального), используют готовые органические вещества;

–миксотрофы – в зависимости от условий среды способны быть и автотрофами, и гетеротрофами.

К автотрофам относятся фото- и хемосинтетики – растения и некоторые микроорганизмы. Животные являются гетеротрофами: они неспособны к фото- и хемосинтезу и вынуждены получать вещество и энергию через растения в процессе питания. Примером миксотрофных организмов могут быть сине-зеленые водоросли (при хорошем освещении

–автотрофы, в темноте – гетеротрофы), а также растения-паразиты. Живые организмы образуют цепи питания, или трофические цепи, в

которых осуществляется перенос энергии пищи от одних организмов к другим. По своему положению в цепи питания организмы подразделяются на следующие группы:

–продуценты – создают первичное органическое вещество из неорганического;

–консументы – потребляют созданное продуцентами органическое вещество, но не доводят его разложение до минеральных (неорганических) компонентов; консументы делятся на первичных − растительноядных и вторичных − хищников;

–редуценты – перерабатывают отходы жизнедеятельности других организмов, образуя замкнутый цикл органического вещества (к ним относятся многие насекомые, мелкие почвенные организмы, бактерии и грибы).

На рис. 15 представлена схема трофической цепи.

Рис.15. Схема трофической цепи

По трофическим цепям осуществляется перенос энергии от Солнца ко всем живым организмам. Поток энергии в экосистеме незамкнут, в отличие от потока веществ. Большая часть энергии на каждом этапе рассеивается в процессах дыхания, теплообмена, движения и теряется для экосистемы. Другая часть превращается в энергию связей органического вещества. Пищевые цепи можно разделить на два основных типа:

–пастбищные цепи – начинаются с зеленых растений;

–детритные цепи – идут от мертвого органического вещества к питающимся им организмам (мелким животным), а затем к хищникам.

Трофические цепи могут быть простыми и сложными (многокомпонентными). На каждом этапе теряется примерно 80–90 % энергии, что ограничивает возможное число звеньев до 4–5. Чем короче пищевая цепь, тем больше количество доступной энергии. Пример сложной цепи питания, состоящей из пяти звеньев: Растения – Растительноядные насекомые – Хищные насекомые – Насекомоядные птицы – Хищные птицы. На дне океана существуют трофические цепи, основанные на хемосинтезирующих бактериях в качестве продуцентов. Эти бактерии в качестве источника энергии используют в основном сероводород, а в качестве источника углерода – углекислый газ. Бактериями питаются многие глубинные животные. Такие сообщества живут в условиях полной темноты и не нуждаются в веществах растительного происхождения.

Многие виды могут входить в различные пищевые цепи и на различных уровнях. Так, медведи питаются и животной, и растительной пищей, то есть являются в разных цепях консументами первого и второго порядка.

Различные трофические цепи связаны между собой отдельным звеньями, образуя более сложную систему – трофическую сеть. Чем разветвленнее сеть, тем устойчивее данное сообщество.

3.6.Продуктивность экосистем

Впроцессе жизнедеятельности различных организмов в экосистеме создается и расходуется органическое вещество. Поэтому каждая экосистема обладает определенной продуктивностью.

Графически соотношение продуктивности различных звеньев трофической цепи принято изображать в виде экологических пирамид. Различают пирамиды чисел, биомассы и энергии (в зависимости от того, в каких единицах выражена продуктивность). Экологические пирамиды изображают в виде поставленных друг на друга прямоугольников одинаковой высоты, длина которых соответствует количеству продукции на каждом трофическом уровне (рис. 16).

Продуктивность вторичных консументов

Продуктивность первичных консументов

Чистая первичная продуктивность

Рис.16. Графическое изображение трофической цепи

Пирамиды чисел. В любой экосистеме количество мелких животных превышает количество крупных. Хищники охотятся на жертвы определенного размера: слишком крупное животное хищник не может поймать (исключение составляет охота стаей), а на мелкую добычу охотиться не имеет смысла – пришлось бы ловить в очень больших количествах, тратя много сил и времени.

В некоторых случаях пирамиды чисел могут иметь обращенный (неклассический) вид. Например, если насекомые питаются биомассой деревьев, пирамида чисел имеет обращенный вид.

Пирамиды биомассы несколько лучше, чем пирамиды чисел, отражают соотношение звеньев в трофической цепи. В ней показано количественное соотношение биомасс. Существуют обращенные пирамиды биомасс, характерные для тех случаев, когда биомасса организмов низших уровней меньше биомассы организмов высших трофических уровней. Например, для океана пирамиды биомассы имеют перевернутый вид, так как там значительная часть вещества накапливается в телах растительноядных и хищных животных с большим сроком жизни и малой скоростью размножения.

Пирамиды энергии лучше всего отражают распределение энергии на всех трофических уровнях. Эти пирамиды никогда не бывают обращенными (перевернутыми), так как количество доступной энергии на каждом следующем уровне меньше, чем на предыдущем.

Данные по численности обычно приводят к переоценке роли крупных организмов. В отличие от этого поток энергии позволяет достоверно сравнивать одни компоненты сообщества с другими.